Morcegos do Brasil unlocked Parte108

Prévia do material em texto

214
Morcegos do Brasil
nação do sexo do tipo XX / XY1Y2. Isso ocorre
devido a uma translocação entre um autossomo
(Y2) e o cromossomo X (translocação X-
autossomo) (KASAHARA & DUTRILLAUX,
1983). Assim, o Y1 é o cromossomo Y original e o
Y2 é um autossomo ímpar, homólogo ao segmento
translocado para o cromossomo X. RODRIGUES
et al. (2003) discutiram a origem do sistema
multiplo de determinação do sexo em
Stenodermatinae e propuseram uma hipótese al-
ternativa a de TUCKER (1986), onde o
cromossomo X original de Stenodermatinae é si-
milar ao cromossomo X de Phyllostomus hastatus e
o rearranjo envolvendo o cromossomo homólogo
ao Y2 pode ter sido fusão in tandem (centrômero-
telômero) seguida de inativação centromérica. Nas
espécies Sturnira lilium e Platyrrhinus lineatus, que
apresentam complemento autossômico bastante
parecido com o de Artibeus, parece ter ocorrido
algo similar entre um autossomo e o cromossomo
Y, levando ao sistema neo-XY (TUCKER, 1986).
VARELLA-GARCIA et al. (1989) obser-
varam, em Platyrrhinus lineatus procedente de São
Paulo, variação em relação à adição de
heterocromatina constitutiva ao braço curto do
maior autossomo subtelocêntrico e grandes blo-
cos de heterocromatina em ambos os braços de
um pequeno autossomo metacêntrico, o que indi-
ca variação intraespecífica.
Nas espécies Artibeus planirostris e A.
lituratus, bandas C mostraram a presença de
heterocromatina constitutiva nas regiões
centroméricas, nas regiões interticiais de diversos
braços autossômicos, nos braços curtos de quatro
cromossomos autossomicos subtelocêntricos e do
cromossomo X. O Y1 é inteiramente
heterocromático nas duas espécies. O Y2, que não
tem papel na determinação do sexo, tem
heterocromatina constitutiva no centrômero e
telômero e possui padrão de banda C similar ao do
braço curto do cromossomo X em cada espécie
(VARELLA-GARCIA et al., 1989; ALTHOFF,
1996). Artibeus jamaicensis tem o mesmo cariótipo
e A. cinereus tem o mesmo complemento padrão
de autossomos (SOUZA & ARAUJO, 1987).
ALTHOFF (1996) observou que Artibeus lituratus,
A. fimbriatus, A. jamaicensis e A. obscurus do sul do
Brasil compartilham o mesmo padrão de bandas
G, similar ao descrito na literatura. Artibeus lituratus
e A. obscurus apresentam bandas C teloméricas nos
pares 5, 6, 7 e 9, e A. fimbriatus e A. aff. jamaicensis
apresentam uma variação intracelular, que, segun-
do ALTHOFF (1996), não se configura como o
padrão distinto comumente verificado em Artibeus.
A morfologia dos cromossomos sexuais em Artibeus
(Artibeus) pode variar. ALTHOFF (1996) obser-
vou variação na forma e tamanho do Y1, e cita
que essa variação pode acontecer devido à inver-
são pericêntrica e adição de heterocromatina
constitutiva.
De acordo com VARELLA-GARCIA et al.
(1989), os Stenodermatinae brasileiros podem ser
classificados em dois grupos com base em suas
características citogenéticas: o primeiro
corresponde aos gêneros Artibeus, Sturnira e
Platyrrhinus, e o segundo ao gênero Chiroderma. As
espécies do primeiro grupo têm 2n = 30 ou 31
( ) e 30 ( ), mostrando similaridade na
morfologia cromossômica e extensiva homeologia
nos padrões de bandas G, exceto para o
cromossomo 7, que difere por uma inversão
paracêntrica entre Artibeus e Sturnira-Platyrrhinus.
Há, também, um aumento no total de
heterocromatina constitutiva, revelada pelas ban-
das C, e uma redução no número de RONs ativas
por genoma de Artibeus para Sturnira-Platyrrhinus.
As espécies do grupo Chiroderma têm 2n = 26 e
mesmos padrões de bandas C e G, mas é observa-
da uma redução no número de RONs ativas de C.
doriae para C. villosum. Apesar da diferença de nú-
mero diplóide, observa-se extensiva homeologia
entre os cariótipos. Os cromossomos 1-4, 6-11,
13 e X têm padrões similares, e uma inversão
pericêntrica no cromossomo subtelocêntrico do
215
Moratelli, R. & Morielle-Versute, E. Capítulo 15 - Métodos e aplicações da citogenética...
primeiro grupo pode ter originado o cromossomo
metacêntrico 5 de Chiroderma (VARELLA-
GARCIA et al., 1989).
As espécies dessa subfamília raramente
mostram variabilidade intra e interespecífica. En-
tre as que fogem a essa regra, estão as espécies do
gênero Uroderma, que caracterizam-se pelo alto
grau de evolução cariotípica, mostrando grande
variabilidade nas duas espécies existentes: U.
bilobatum e U. magnirostrum (BAKER, 1979). Para
o Brasil, espécimes de U. magnirostrum da região
norte, que foram estudados por SILVA et al. (2005),
apresentam cariótipo similar (2n = 36 e NF = 62)
ao de espécimes da América Central estudados por
BAKER & LOPEZ (1970). A única variação ob-
servada se deve a um espécime que mostrou
heteromorfismo no braço curto do cromossomo
5, que corresponde ao maior submetacêntrico.
Uroderma bilobatum (2n = 42) também apresentou
cariótipo similar ao estudado por BAKER &
LOPEZ (1970) e BAKER et al. (1982). Para SIL-
VA et al. (2005), apesar dos diferentes números
diplóides, o alto grau de homeologia cromossômica
entre essas duas espécies reforça a hipótese de pro-
ximidade evolutiva. Elas possuem características
exclusivas, tais como o par 15 de U. magnirostrum e
o par 10 de U. bilobatum, não encontrados em ne-
nhuma outra espécie de Stenodermatinae até o
momento. Elas também compartilham dois pares
(16 e 17 em U. magnirostrum e 12 e 15 em U.
bilobatum) que surgiram por fissão de cromossomo
metacêntrico. A análise comparativa conduzida por
SILVA et al. (2005) permite concluir que o gênero
é monofilético. Dentro do gênero, U. magnirostrum
apresentaria o cariótipo primitivo e U. bilobatum o
cariótipo derivado. Para os autores, a direção da
evolução cariotípica nesse grupo indica aumento
no número cromossômico por eventos de fissão,
seguidos de fusão, inversão e/ou translocação.
Desmodontinae
Citogeneticamente, os três gêneros são
muito similares em relação ao par sexual e todos
os cromossomos do conjunto autossômico são
meta ou submetacêntricos (CADENA & BAKER,
1976). Os gêneros Diphylla e Diaemus possuem os
mesmos 2n e NF, o que sugere que sejam mais
relacionados entre si do que qualquer um deles com
Desmodus. CADENA & BAKER (1976) observa-
ram que os três gêneros de Desmodontinae apre-
sentam grande similaridade cariotípica bastante
grande com certos membros das subfamílias
Phyllostominae e Glossophaginae, divergindo, por
outro lado, dos membros das subfamílias
Carolliinae e Stenodermatinae.
Representantes brasileiros das três espé-
cies já foram estudados tendo-se verificado exten-
sa homeologia cromossômica entre os membros
dessa subfamília (VARELLA-GARCIA et al.,
1989). Comparando os cariótipos de Desmodus
rotundus (2n = 28 e NF = 52) e Diphylla ecaudata
(2n = 32 e NF = 60) através de bandas G, SAN-
TOS et al. (2001) observaram homeologia dos pa-
res 1, 2 e 3 e identificaram o cromossomo 7 de D.
rotundus como homeólogo ao cromossomo 8 de D.
ecaudata. Os autores observam ainda, que essas
espécies têm padrões de bandas conservados.
Carolliinae
As espécies Carollia brevicauda, C. subrufa,
C. perpicillata e C. castanea (sensu SOLARI & BAKER,
2006) possuem uma translocação X-autossomo,
idêntica a que ocorre em Artibeus (BAKER &
BLEIER, 1971; PATTON & GARDNER, 1971).
Assim, o sistema de determinação do sexo para
essas espécies é do tipo XX / XY1Y2.
Até recentemente considerava-se que C.
castanea apresentava dois citótipos onde as popu-
lações da América Central, Equador e Colômbia
apresentavam a translocação X-autossomo (2n =
20/21), enquanto que as populações do Peru,
Bolívia e Brasil não portavam essa variação (2n =
22). A partir desses citótipos, de dados moleculares
e da clina observada por MCLELLAN (1984),