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Adaptações das plantas para a conquista do ambiente terrestre Plantas terrestres • As plantas terrestres compartilham várias novidades evolutivas, que foram adaptações que permitiram a transição de um ambiente aquático para o ambiente terrestre. – Em ambientes aquáticos, problemas como perda de água, sustentação, absorção e transporte de água e minerais e transporte de produtos da fotossíntese e de hormônios vegetais são praticamente inexistentes. Plantas terrestres • A radiação solar direta, o vento e as grandes variações de temperatura tornam os ambientes terrestres muito mais inóspitos para plantas. Plantas A conquista do meio terrestre • Redução da perda de água foi crucial. • Desenvolvimento de cutícula: – As folhas das plantas terrestres são cobertas por uma cutícula cerosa que torna sua superfície impermeável tanto à água quanto ao dióxido de carbono (CO2) Plantas A conquista do meio terrestre • Entretanto, as plantas precisam realizar trocas gasosas para permitir, entre outras funções, a fotossíntese. • Desenvolvimento de estômatos: – Localizados em grande quantidade na folha, controlam a troca gasosa (vapor d’água e CO2) entre a planta e o ambiente. – A abertura e fechamento são regulados por meio de complexos mecanismos de variação da pressão de turgor dentro das células-guarda. Plantas A conquista do meio terrestre • Presença de gametângios femininos e masculinos, com uma camada protetora de células estéreis conhecida como envoltório. • O envoltório é composto por esporopolenina, um biopolímero resistente à água e à decomposição. Esporopolenina é o principal componente da exina, a camada mais externa do esporo masculino grão de pólen. Plantas A conquista do meio terrestre • Absorção de água e minerais: – Foi facilitada pelo desenvolvimento de rizóides e raízes, sendo que raízes acabaram por desenvolver simbiose com fungos, aumentando o poder absortivo. – As raízes, além da absorção de nutrientes, também têm como função ancorar as plantas ao solo, prevenindo assim o deslocamento da planta por vento ou por água corrente. Plantas A conquista do meio terrestre • Transporte eficiente de água, minerais e hormônios ganhou maior importância conforme as plantas recém-chegadas ao ambiente terrestre aumentavam de tamanho. • Isso foi alcançado por meio do desenvolvimento de estruturas complexas de tecidos vasculares, que transportavam tanto água e minerais (por meio do xilema) quanto produtos da fotossíntese (por meio do floema). Plantas A conquista do meio terrestre • O problema do suporte das plantas que se tornaram cada vez maiores foi resolvido por meio de adaptações estruturais: – A pressão de turgor dentro das células ajuda a sustentação de partes não lenhosas (partes sem madeira); • As células vegetais acumulam soluções salinas em seu interior, assim como açúcares, ácidos orgânicos e aminoácidos; Isso faz com que essas células absorvam bastante água por osmose, aumentando a pressão interna. A pressão contra a parede celular mantém a célula rígida. Vacúolo Citosol Membrana plasmática Parede celular Núcleo Plantas A conquista do meio terrestre • O suporte também é oferecido pela presença de xilema – o tecido condutor de água e minerais; – A estrutura do xilema é basicamente composta de células mortas que têm as paredes impregnadas de lignina, uma substância que aumenta a força e a flexibilidade das células do xilema. Plantas A conquista do meio terrestre • Toda a parte aérea das plantas mais primitivas consistia de ramos dispostos radialmente, todos com capacidade fotossintética; Plantas A conquista do meio terrestre • Uma vez que o caule das plantas passou a ser coberto por uma casca pouco permeável e dura, eram necessárias adaptações para permitir a fotossíntese; – A evolução das folhas aumentou a quantidade de área de tecido fotossintético. • Resumo – Sustentação: • Pressão de turgor; • Células lignificadas e endurecidas do tecido condutor – xilema. – Aquisição e manutenção de água • Raízes e/ou rizóides (também para sustentação); • Cutícula nas folhas e casca nos caules e ramos; • Estômatos (também responsável pelas trocas gasosas); Caracteres distintos entre Criptógamas e Fanerógamas 15 Brófitas: quem são? ● Hepáticas, Antóceros e Musgos: são plantas pequenas, folhosas ou talosas; – Em geral crescem em ambientes úmidos nas florestas temperadas e tropicais e ao longo de cursos d'água ou terras úmidas – mas não são restritas a esses habitats. Musgos Hepáticas Antóceros 18 ● Musgos são encontrados em habitats secos, como desertos, ou em rochas expostas ao sol. ● Dominam rochas acima do limite para as arbóreas em montanhas; ● São aptas a suportar longos períodos de frio intenso na Antártica; ● Poucas espécies de musgos aquáticas – algumas em rochas banhadas por ondas, mas não são marinhas; Tortula obtusissima: vive sobre rochas calcárias no México; obtêm água diretamente da chuva ou orvalho (rizóides com função de fixação) Campylopus: gênero de musgo capaz de sobreviver a temperaturas inferiores a -10oC sobre rochas aquecidas por atividade vulcânica – Alto poder de dispersão e sobrevivência 19 ● Contribuem muito para a diversidade vegetal e atuam diretamente em diversos mecanismos ecológicos e ecossistêmicos: – Em alguns ambientes armazenam grande quantidade de carbono (importante para o ciclo global do carbono); – Controlam a erosão dos solos; – São indicadores de qualidade ambiental: ● Qualidade do solo; ● Condições de pH, presença de cálcio, de depósitos minerais (cobre, zinco, ferro, chumbo, etc.), de fonte de enxofre e de poluição da água e do ar. ● Produzem substâncias biologicamente ativas, por exemplo, antimicrobianas, reguladoras de crescimento de plantas, antitumorais e citotóxicas; ● São utilizadas por muitos animais (invertebrados em geral) com alimento ou abrigo; algumas aves as utilizam na construção de ninhos. ● Podem ser consideradas transição entre as algas verdes carofíceas e as plantas vasculares; – Ambas apresentam cloroplastos com grana bem desenvolvidos; – Ambas têm células móveis assimétricas, com flagelos laterais (em vez de em uma das extremidades); – Observa-se ruptura do envoltório nuclear durante a mitose em ambas as células; 20 Relações das Briófitas com outros grupos Tilacoides empilhados = granum Conjunto de granum = grana Relações das Briófitas com outros grupos • As briófitas atuais não apresentam tecido de condução de água e alimento (xilema e floema), presentes nas plantas vasculares; – Algumas briófitas têm tecido de condução especializado, mas nestes as células condutoras de água não são lignificadas; • O ciclo de vida também difere das plantas vasculares: Briófitas Plantas vasculares Gametófito Maior e de vida livre. Reduzido. Esporófito Menor, ligado ao gametófito, nutricionalmente dependente. Não ramificado, com um único esporângio. Maior que o gametófito e de vida livre. Ramificados e com vários esporângios (produzem mais esporos) Gametófito e Esporófito? Gametófito: fase sexuada da geração; • Fase haplóide (n), na qual os gametas são produzidos; Esporófito: fase assexuada da geração; • Fase diplóide (2n), na qual os esporos são produzidos; Cápsula Seta Pé Estrutura comparada de Briófitas • Algumas briófitas (antóceros e hepáticas) são descritas como “talosas” por apresentaremgametófitos formando talos; – Talos não são diferenciados em raiz, caule e folha, são geralmente delgados (e isso facilita absorção de água e CO2) – Podem haver adaptações para aumentar a permeabilidade ao CO2 e redução de perda de água, como poros na superfície do gametófito. Poros da superfície de Marchantia, uma talosa hepática Estrutura comparada de Briófitas • Gametófitos de algumas hepáticas e musgos são diferenciados em filídios e caulídios (que não são caules e folhas verdadeiros já que não apresentam xilema/floema e ocorrem na geração gametofítica. • Entretanto os talos de alguns musgos e hepáticas contêm na região central um cordão de células que parece ter a função de condução – podem ser semelhantes aos antigos precursores do floema e dos tecidos vegetais lignificados (xilema). • Na superfície de algumas briófitas há uma camada semelhante à cutícula (encontrada em caules e folhas verdadeiros das plantas vasculares). Estrutura comparada de Briófitas • A cutícula dos esporófitos é muito relacionada com a presença de estômatos (que atuam na regulação de trocas gasosas); • Os poros dos gametófitos de Marchantia são considerados análogos a estômatos (ou seja, tem mesma função, mas origem diferente); • A bioquímica e desenvolvimento da cutícula de briófitas são pouco conhecidos. Poro de Marchantia Estômato de planta vascular Estrutura comparada de Briófitas • Os gametófitos de briófitas são fixos ao substrato pelos rizóides, que são: – Multicelulares nos musgos: cada rizóide representando uma fileira de células; – Unicelulares nas hepáticas e antóceros. • Servem apenas para ancorar as plantas – a absorção de água e íons inorgânicos ocorre diretamente através de todo o gametófito; • Musgos apresentam algumas adaptações estruturais para auxiliar no transporte externo da água e na absorção pelos caulídios e filídios; • As briófitas em geral abrigam fungos e cianobactérias simbiontes que auxiliam na aquisição de nutrientes minerais. Órgãos semelhantes à raiz são ausentes nas briófitas Estrutura comparada de Briófitas • As células dos tecidos das briófitas estão interligadas por plasmodesmos*, semelhantes aos das plantas vasculares por possuírem um componente interno chamado desmotúbulo. *Filamento citoplasmático atravessa aberturas nas paredes celulares e une os protoplastos de células vivas adjacentes. Plasmodesmo em corte longitudinal da hepática Monoclea gottschei. Estrutura comparada de Briófitas • A reprodução sexuada em briófitas envolve a produção de anterídios e arquegônios; • Anterídios: • São esféricos ou alongados, pedunculado, com um envoltório de células estéreis em torno das células que produzem os anterozóides; • Cada célula espermatógena produz apenas um anterozóide biflagelado Camada de células estéreis Tecido espermatógeno Pé Cada anterozóide deve nadar até a oosfera dentro de um arquegônio para que ocorra a fecundação – água é essencial para a reprodução das briófitas. Estrutura comparada de Briófitas • Arquegônios: – Tem a forma de garrafa, formado por um longo colo e pelo ventre, que abriga apenas uma oosfera; •Também tem camada estéril protetora no colo e ventre; •As células do canal do colo se desintegram quando a oosfera está madura – os anterozóides nadam pelo fluido resultante; •Substâncias químicas atraem os anterozóides neste período; •O zigoto permanece dentro do arquegônio onde é nutrido - matrotrofia; Células do canal Oosfera Ventre Pé Arquegônios Esporos germinando Esporos dispersos Gemas do protonema Anterídios no ápice do gametófito Anterídios com células espermáticas Células-mãe dos esporos, que sofrerão meiose Gametófito Esporófito Embrião Zigoto Arquegônio com oosfera Estrutura comparada de Briófitas • A reprodução de briófitas pode ser assexuada: por fragmentação (propagação vegetativa); • A produção de gemas é outro meio de reprodução assexuada em hepáticas e musgos – corpos multicelulares que originam novos gametófitos; Gametófitos de Marchantia com conceptáculos contendo gemas: estas tem formato discóide e são lançadas para fora pela chuva, podendo dar origem a outros gametófitos idênticos à planta-mãe. No corte transversal de um conceptáculo é possível observar as gemas (estruturas escuras). Resumindo: – Briófitas são plantas que possuem gametófitos que duram mais tempo, aos quais se ligam as estruturas produtoras de esporos, os esporófitos. – As briófitas também se destacam pela ausência de uma estrutura: tecidos vasculares. Todas as outras plantas terrestres possuem algum sistema de condução de fluidos e esporófitos dominantes, de longa duração. • Briófitas tem várias características em comum com as plantas vasculares: – Embriões multicelulares (formando as embriófitas); – Ciclo de vida com alternância de gerações heteromórficas (gametófito diferente de esporófito): • No entanto: em briófitas o gametófito é maior e de vida livre, e o esporófito está sempre ligado ao gametófito e depende dele. • Em plantas vasculares os esporófitos são de vida livre e são maiores que os gametófitos. – As briófitas dependem da água para sua reprodução, e a ausência de sistema vascular explica seu tamanho reduzido e forma rastejante do grupo. – Um sistema condutor de fluidos eficiente foi essencial para o surgimento de plantas terrestres de maior porte. Evolução das plantas vasculares Evolução das plantas vasculares • Outras adaptações tornaram as plantas vasculares dominantes no ambiente terrestre: – Esporófitos ramificados das plantas vasculares produzem múltiplos esporângios (em briófitas o esporófito não é ramificado e produz um único esporângio). – Desenvolvimento de raízes para absorção de água e nutrientes; – Caules e folhas permitiram aquisição de luz solar e de CO2 de forma mais eficiente; – Geração gametofítica foi reduzida e tornou-se gradualmente mais protegida e nutricionalmente dependente do esporófito. As plantas vasculares sem sementes • Samambaias e licófitas: quem são? – Estes termos se referem a todas as plantas que não produzem sementes, flores ou frutos, mas que possuem feixes vasculares; Woodwardia virginica Alsophila firma Corte transversal do pecíolo de duas espécies de samambaias. Os feixes vasculares são células espessadas (preto). As plantas vasculares sem sementes • Muitas são conhecidas popularmente como samambaias, avencas e cavalinhas, mas nem todas possuem as características de samambaias cultivadas em casa. As plantas vasculares sem sementes • As Pteridófitas são as plantas vasculares que se dispersam a partir da formação de esporos ao invés de sementes. • Contam com uma série de avanços estruturais com relação às algas e briófitas – o principal foi um sistema elaborado de condução de fluidos – XILEMA E FLOEMA. • O xilema conduz água e minerais dissolvidos; • Floema conduz carboidratos (sacarose principalmente); Organização do corpo das plantas vasculares Os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados, sem raízes e folhas – especialização evolutiva levou a diferenciação das estruturas Tecidos condutores e sustentação • O xilema e floema também oferecem suporte estrutural para a planta. • Produção de lignina – substância incorporada às paredes das células de condução de água. – As primeiras plantas terrestres ficavam eretas apenas por pressão de turgor:Tecidos condutores e sustentação • O xilema e floema também oferecem suporte estrutural para a planta. Por conta de suas características que conferem dureza e flexibilidade aos caules, a presença de tecidos condutores permitem um crescimento muito maior das plantas – algo que não é observável em Briófitas. Ao lado uma samambaia arbórea (Dicksonia antartica), que pode atingir até 18 metros de altura • A presença de tecido vascular permitiu a conquista definitiva dos ambientes terrestres. • As pteridófitas possuem maior autonomia em ambientes mais secos, no entanto ainda são plantas muito dependentes da água para a reprodução. • Permitiu o aumento no tamanho dos organismos. • A água passou a chegar em lugares mais altos e distantes. • Levou ao surgimento de órgãos verdadeiros • As pteridófitas não mais apresentam caulídios, filídios e rizóides, como em briófitas. • Possuem caules, folhas e raízes verdadeiros; Evolução das folhas • As folhas evoluíram para se tornarem os órgãos principais a realizarem fotossíntese. – Os dois tipos principais de folhas verdadeiras evoluíram independentemente: Caule Tecido vascular Brotamento Brotamento Caule liso Vascularização do broto Micrófila (com uma veia) Micrófila Venação Evolução do micrófilo Evolução das folhas • Os megáfilos evoluíram em resposta a uma queda nos níveis de CO2 na atmosfera (no Paleozóico) – maior área = maior número de estômatos. Ramos iguais Tecido vascular Caule lateral menor Ramificação desigual Caule com ramificação ditocotomica Achatamento do ramo no mesmo plano Formação de tecido no ramo lateral Megáfilo (com muitas veias) Evolução do megáfilo Caule principal maior Ramos dicotômicos As plantas vasculares sem sementes • É exatamente a estrutura foliar que define os dois principais grupos de Pteridófitas atuais: • As Samambaias, que possuem folhas grandes (megafilas). • As Licófitas, que possuem folhas pequenas (microfilas). Apresentam folhas pequenas (menores que 1 cm), com uma única nervura não ramificada e esporângios na face superior da folha. Apresentam folhas maiores (até vários metros), com várias nervuras ramificadas e esporângios na face inferior ou margem da folha. Samambaias • Maior parte das 11 mil spp. deste grupo são terrestres (algumas adaptaram-se ao ambiente aquático). – Se distribuem desde os trópicos até o círculo ártico; – Maior parte das espécies vive em florestas tropicais (onde se localizam desde o topo das árvores até o solo); – Em áreas temperadas são comumente encontradas em ambientes bastante úmidos, como alagados, laterais de córregos e pântanos. – Podem habitar campos, solos rochosos em montanhas e penhascos ou até mesmo desertos. Estrutura básica – Seu ciclo de vida envolve uma alternância de gerações bastante clara. – As samambaias como conhecemos representa o esporófito, uma fase maior, mais evidente da planta. Soros Folha (Fronde) Folha jovem (báculo) Raízes adventícias Rizoma Esporófito adulto Estrutura básica • Rizoma: caule horizontal geralmente subterrâneo, que contém as finas raízes adventícias. • As folhas (megafilas) têm duas funções: – A de transformar energia luminosa em energia química (açúcares), por meio da fotossíntese. – A de produzir esporos. • O esporófito de samambaias são perenes, ou seja, vivem por vários anos; • Em regiões de frio intenso, as folhas morrem no inverno, mas os caules permanecem vivos sob o solo, rebrotando na primavera seguinte. Ciclo de vida • Quando uma folha jovem emerge do chão é chamada de báculo (bastão do papa); – Ela se desenrola durante o desenvolvimento, se expandindo e formando a fronde. – As frondes são normalmente compostas, ou seja, são compostas de vários folíolos, ou pinas, que se desenvolvem a partir do eixo central, a raque. Folíolo Raque Ciclo de vida • A produção de esporos ocorre por meio da meiose, em geral sob os folíolos da frondes, onde são desenvolvidos os esporângios – normalmente reunidos em estruturas chamadas soros. – os soros podem ser cobertos por uma estrutura protetora chamada indúsio. Indúsio linear (Asplenium salicifolium) Indúsio em forma de rim (Nephrolepis rivularis) Indúsio redondos (Cyclodium meniscioides) Esporos germinando Esporos dispersos Gemas do protonema Anterídios no ápice do gametófito Anterídios com células espermáticas Células-mãe dos esporos, que sofrerão meiose Gametófito Esporófito Embrião Zigoto Arquegônio com oosfera Ciclo de vida • Os esporos das samambaias são dispersos pelo vento, e podem alcançar grandes distâncias; – Quando atingem local propício para o estabelecimento (solo úmido, rachadura em rochas, etc.) podem germinar e a partir da multiplicação celular (mitose) formar o gametófito (Protalo). Arquegônios: pontinhos escuros Rizóides Protalo Ciclo de vida • O gametófito das samambaias é muito pequeno, verde e em geral no formato de coração; – Não possui tecido vascular e possui rizóides em formato de cabelo que prende a estrutura ao substrato. – Normalmente produz gametas masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios) na sua face inferior. – Para completar o ciclo, a presença de água é necessária: • Qualquer fina camada de água sob o gametófito já é suficiente para que os anterídios flagelados nadem até o arquegônio; • Após a fecundação, o zigoto (2n) passa a se desenvolver em um esporófito estando ligado ao gametófito, e é dependente dele no início. • Logo ele amadurece e passa a ser independente, formando um novo esporófito adulto. Aspectos evolutivos do tecido vascular Tecido vascular • Constitui uma das principais novidades evolutivas com papel fundamental na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. – Função principal de absorver água e solutos do solo, distribuí-los pelo interior da planta, além de distribuir os produtos da fotossíntese a partir das folhas. • O meristema apical procâmbio dá origem aos tecidos vasculares primários. São eles: – Xilema: responsável pelo transporte de água e solutos – Floema: responsável pela condução de produtos assimilados. • Em plantas sem crescimento secundário (monocotiledôneas), este sistema é responsável pela condução por toda a vida da planta. Xilema • Pode apresentar as seguintes células: – Elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso lenhoso; – Células parenquimáticas; – Células esclerenquimáticas: fibras (esclereídes mais raramente) • Elementos traqueais: – Células desprovidas de protoplasma quando maduras, só restando parede celular – CÉLULAS MORTAS; – Com paredes secundárias lignificadas, de formato geralmente alongado, com pontoações; – As células são unidas entre si pelas extremidades, formando um contínuo em forma de tubo; • São dois tipos de elementos traqueais: traqueídeos e elementos de vaso. – Diferem com relação à junção entre extremidades de células adjacentes (se há ou não perfurações). Traqueídeos Água e minerais fluem entre células apenas por meio da ligação entre as pontoações de células adjacentes. Membrana formada pela parede primária Elementos de vaso possuem perfurações, que são orifícios pelos quais a água flui livremente entre os elementos. • Traqueíde: célula menos especializada que os elementos de vaso; – É a única célula condutorade água encontrada na maioria das plantas vasculares sem sementes (pteridófitas) e nas gimnospermas. – Elementos de vaso são mais eficientes no transporte de solutos, uma vez que o fluxo de líquido é contínuo por meio das perfurações; no entanto traqueídes dão mais segurança hídrica para as plantas. Água transita entre traqueídes vizinhos por meio de pontos onde parede secundária não é formada. Fluxo por parede primária modificada, fina. • Existem ainda adaptações dos traqueídes, que conferem ainda mais segurança hídrica. Torus: espessamento da parede primária – Os elementos de vaso são mais eficientes no transporte de água, pois formam uma espécie de tubo, ao conectarem as lâminas de perfuração com células adjacentes. – Menor segurança hídrica: bolhas de ar podem obstruir fluxo de água por toda a extenção do vaso. – Vasos mais largos também são menos seguros. Elementos traqueais de carvalho (Quercus sp.) A menor susceptibilidade de traqueídes ao embolismo explica em parte o domínio de gimnospermas em ambientes temperados Diferenciação do elemento de vaso Elemento de vaso jovem Início da deposição de parede 2ária em espiral. Parede primária intumescida Parede 2ária completa; morte celular programada ocorrendo Célula madura; perfurações nas duas extremidades Outras células do Xilema • Além dos elementos traqueais o xilema contém: – Células parenquimáticas (em fileiras verticais no xilema primário e nos raios no xilema secundário); – Fibras, algumas vivas na maturidade desempenhando papel de sustentação e armazenamento; – Eventualmente esclereídes. Floema Função: • Responsável pela condução de substâncias orgânicas nas plantas, transportando: – Açúcares, produzidos no processo de fotossíntese, a partir das folhas para o restante da planta (ou a partir de tecidos de armazenamento). – Aminoácidos; – Lipídios; – Micronutrientes; – Hormônios vegetais; – Estímulos florais (florígeno); – Proteínas e RNA. • As principais células são os elementos crivados. – O termo crivado refere-se ao conjunto de poros reunidos na “área crivada”, pelos quais os protoplastos de células adjacentes se conectam. – São dois tipos: células crivadas e Elementos de tubo crivado. Placa crivada composta vista de perto Elementos de tubo crivados As células crivadas estão presentes nas gimnospermas; As angiospermas apresentam elementos de tubo crivado; Nas plantas vasculares sem sementes (pteridófitas) os elementos são bastante variáveis, e são chamados apenas de elementos crivados. Áreas crivadas quase sempre obstruídas por calose em (azul) – um polissacarídeo. Resposta à injúrias; natural em células velhas. Células crivadas - gimnospermas Poros estreitos e estrutura +/- uniforme; Áreas crivadas nas extremidades das células, que são alongadas Elementos de tubo crivado - angiospermas Poros de tamanhos variados entre áreas crivadas; porção com poros maiores é a placa crivada (não tem em células crivadas). Proteína P acumulada junto às placas crivadas; junto com a calose atuam na proteção contra rompimento dos vasos e extravasamento de seu conteúdo. Células companheiras são parenquimáticas e auxiliam os elementos de tubo crivado em suas funções metabólicas – compensa protoplasma simplificado Células crivadas - gimnospermas O equivalente às células companheiras nas gimnospermas são as células albuminosas. Também parenquimáticas, elas apresentam função semelhante, mas tem origem diferente. Células companheiras e células albuminosas morrem quando o elemento crivado associado morre. Isto indica a interdependência entre os elementos crivados e estas células. Protoplasma simplificado – Células de elementos crivados são vivas na maturidade, mas perdem uma série de organelas. Célula-mãe em processo de divisão celular Formação do elemento de tubo crivado + célula companheira Núcleo e tonoplasto se desintegrando; Proteína P se organizando; plasmodesmos se desenvolvendo nos poros Sem núcleo ou vacúolo; compontentes restantes junto à parede.* * Retículo endoplasmático liso, mitocôndrias e plastídios ainda presentes. Tecido vascular - diferenças • Pteridófitas e Gimnospermas: – Xilema: traqueídes (maior segurança hídrica) • Pontoações – Floema: células crivadas • Sem placa crivada • Com células albuminosas • Proteção contra embolismo e rompimento: calose. • Angiospermas: – Xilema: elementos de vaso (maior condutividade) • Perfurações – Floema: elementos de tubo crivados • Com placa crivada • Com células companheiras • Proteção contra embolismo e rompimento: proteína P
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