(Aula 3) Visão geral da filogenia das plantas verdes

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Visão geral da filogenia 
das plantas verdes
Taxonomia e Sistemática Vegetal
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Plano de aula
1. Introdução;
2. Viridófitas;
3. Transição vida aquática para vida terrestre;
4. Embriófitas;
5. Traqueófitas;
6. Referências bibliográficas.
1. Introdução
 O que é planta?
• Organismo eucarionte e autótrofo capaz de converter
energia luminosa em energia química mediante o processo
da fotossíntese.
• “ O que move a vida é ... Um modesto fluxo mantido pela luz
do sol” (Prêmio Nobel Albert Szent-Györgyi)  com esta
sentença resume a fotossíntese.
 Qual a diferença entre seres autótrofos e heterótrofos?
• Autótrofos: seres vivos com capacidade de produzir seu
próprio alimento. De acordo com o processo utilizado para
fabricar seu próprio alimento, podem ser classificados em
seres quimiossintetizantes ou fotossintetizantes.
 Autótrofos quimiossintetizantes: são seres que utilizam
matérias inorgânicas (ferro e enxofre), CO2 e H2O para
produzirem matéria orgânica. Não necessitam da luz para
produzirem seus alimentos. Ex. algumas bactérias.
 Autótrofos fotossintetizantes: são organismos que
possuem capacidade de realizar fotossíntese,
transformando energia luminosa em energia química. Ex.
plantas.
 Qual a diferença entre seres autótrofos e heterótrofos?
• Heterótrofos: também conhecidos como seres
consumidores, são aqueles que não possuem a capacidade
de produzir seu próprio alimento. Logo, necessitam
alimentar-se de outros seres ( consumidores ou produtores).
 Eucarionte:
• Ser uni ou pluricelular constituído por células que
apresentam envoltório nuclear (carioteca)  separa os
cromossomos dos outros conteúdos celulares em um bem
definido núcleo;
 Exemplo unicelular: leveduras e amebas
• Do grego:
 eu verdadeiro; real;
 karion núcleo.
Elétron-micrografia de uma célula da cianobactéria
Anabaena azollae, procarito fotossintetizante.
Elétron-micrografia de Chlamydomonas (alga verde),
célula eucariótica fotossintetizante.
Elétron-micrografia de uma célula da folha de milho 
(Zea mays).
Procaritos
Eucariotos
(Raven et al., 2001)
Nucleoide
Núcleo Núcleo
 O que é alternância de gerações?
• Plantas  Alternância de gerações  ciclo de vida
diplobionte:
 Fase haploide (n) Geração gametofítica: produz gametas
através da mitose;
 Fase diploide (2n)  Geração esporofítica: produz esporos
através da meiose (diploide haploide).
2. Viridófitas
• Viridófitas = plantas verdes;
• Algas verdes + embriófitas;
• Esse clado inclui mais de 300.000 espécies 1/6 de todas as
espécies da Terra;
• Surgiram possivelmente há 1 bilhão de anos atrás 
principais linhagens já existiam no Pré-Cambriano;
• Características que diferenciam:
 Produzem clorofila b ( além da clorofila a);
 Estocam carboidratos na célula na forma de grão de amido.
2. Viridófitas
• 2 linhagens:
 Clorófitasmaioria das algas verdes;
 Estreptófitas  plantas terrestres e outras linhagens
incluídas previamente nas algas verdes.
Filogenia das viridófitas
(Judd et al, 2009)
“ As plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais 
aquáticos. A história da evolução das plantas, portanto, está 
inseparadamente relacionada com a ocupação progressiva do 
ambiente terrestre e o aumento da independência da água 
para a reprodução.”
(Raven et al., 2001)
• Necessárias adaptações para proteger as células 
desidratação, radiação solar e temperatura:
• Esporos  cobertura resistente à desidratação
(esporoderme esporolenina);
• Presença de cutícula:
Multicamada de ceras, que cobre a epiderme das folhas;
 Barreira à saída de água;
 Espessura variável entre as espécies.
• Troca gasosa é facilitada pela presença de pequenos poros
na epiderme ou estômatos (com células-guarda);
• Flavonoides: auxiliam na absorção dos raios UV (altamente
danosos).
3. Transição da vida aquática para a vida terrestre
• Quais seriam as ‘recompensas’ evolutivas para os grupos de
plantas capazes de sobreviver fora d’água ???
 Luz e CO2
4. Embriófitas
• Embriófitas = plantas terrestres:
 Termo utilizado para designar as plantas terrestres, porque,
quando fecundadas, desenvolvem um embrião de duração
variada, que constitui o esporófito jovem;
 Obs. É mais adequado usar o termo Embriófita, do que
plantas terrestres, pois algumas algas colonizaram o
ambiente terrestre (normalmente associadas a fungos
formadores de líquens simbiose).
• Distribuição provavelmente iniciou no Ordoviciano médio
(470 milhões de anos);
• Caracterizadas por produzirem:
 Embrião;
 Esporófito multicelular
 Estruturas reprodutivas também multicelulares 
gametângios e esporângios
 Cutícula;
 Esporos com paredes espessadas (esporoderme 
esporolenina).
• 2 linhagens:
 “Briófitas”;
 Traqueófitas.
Filogenia das Embriófitas
(Judd et al, 2009)
 “Briófitas”
• Fase gametofítica dominante;
• Esporófito permanece ligado e nutricionalmente dependente
do gametófito;
• 3 linhagens:
 Hepáticas  apresentam poros na epiderme (s/ células–
guardas);
Musgos surgimento dos estômatos;
 Antóceros  surgimento do meristema apical no
esporófito (capacidade de crescimento vertical).
o Meristema: conjunto de células que se dividem
repetidamente. Capacidade do organismo se dividir
indefinidamente.
HEPÁTICAS
Hepáticas
Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb.
http://hiddenforest.co.nz; http://www.cisfbr.org.uk
Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindb.
≅ 8.000 espécies atuais
MUSGOS Musgos
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. Barbula convoluta Hedw.
(http://www.cisfbr.org.uk)
≅ 10.000 espécies atuais
ANTÓCEROS
Antóceros
Anthoceros punctatus L. 
(http://www.cisfbr.org.uk)
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
≅ 100 espécies atuais 
5. Traqueófitas
• Traqueófitas = Plantas vasculares:
 Plantas que apresentam, com vários graus de
desenvolvimento, sistemas vasculares constituídos por
tecidos condutores especializados (xilema e floema). Estes
tecidos permitem a condução de água, minerais,
carboidratos, aminoácidos, RNA, proteínas, metabólitos
secundários e alguns íons inorgânicos;
 Plantas dominantes na Terra.
• Fase esporofítica dominante  esporófito torna-se
dominante e nutricionalmente independente do gametófito:
 Redução drástica do gametófito;
 Aumento da complexidade estrutural do esporófito;
 Gametófito ficou dependente do esporófito.
• Quais fatores podem ter favorecido a elaboração da fase
esporofítica em detrimento da gametofítica?
 Esporófito não sofre restrições para aumentar em tamanho
 vantajoso na competição por luz e tb por aumentar a
capacidade de dispersão dos esporos;
 Gametófito é dependente da água para a fertilização 
gameta masculino precisa de água para se locomover e
alcançar a oosfera;
o Foi se tornando especializada para a reprodução
sexuada.
(Raven et al., 2001)
5.1 Organização do corpo das traqueófitas:
5.1.1 Sistema Vascular:
• Presença de tecidos vasculares:
 Permitem as traqueófitas serem mais altas que as
“briófitas”:
o Xilema: tecido condutor de água, minerais e algumas
pequenas moléculas orgânicas;
o Floema: tecido condutor de água, carboidratos,
aminoácidos, RNA, proteínas, metabólitos secundários e
alguns íons inorgânicos;
o Sustentação lignina;
1as plantas eretas por pressão de turgor.
• Traqueídes:
Células fusiformes alongadas, com paredes secundárias e
mortas na maturidade;
Organizados em fileiras verticais sobrepostas;
Pontoações laterais  passagem de água entre
traqueídes (regiões nas quais a parede celular secundária
está ausente; somente a primária está presente).
Obs.:
o Traqueídes formam o xilema  principal tecido
condutor de água;
 Angiospermas: elementos de vaso e traqueídes;
 Gimnospermas: traqueídes;
 “Pteridófitas”: traqueídes.
(Taiz; Zeiger, 2013)
5.1 Organização do corpo das traqueófitas:
5.1.2 Folhas:
• Primeiras traqueófitas consistiam em apenas caules. Depois
evoluíram as raízes e folhas;
 Raízes surgiram na parte inferior do caule• Micrófilos Teoria da enação:
 Folhas surgiram como protuberâncias no caule (enações 
semelhantes a escamas ou espinhos)  vascularização
posterior.
Microfilo: pequenas estruturas 1 nervura não ramificada
(1 cordão de tecido vascular)  traços não deixam lacunas
no estelo.
(Raven et al., 2001)
Megafilos Teoria do Teloma:
o Folhas surgiram como uma achatamento nos ramos 
caulinares terminais (teloma)  fusão dos ramos 
separados para formar a lâmina foliar.
o Megafilo: estruturas maiores  nervuras ramificadas ou 
paralelas  traços deixam lacunas no estelo.
(Raven et al., 2001)
• 2 linhagens surgiram no período Devoniano inferior (400
milhões de anos):
 Licófitas;
 Eufilófitas.
5.2 Licófitas (Lycophyta)
• Características:
 Esporângios:
o Posição lateral;
o Formato reniforme;
o Deiscência transversal.
Micrófilos;
 Ramos dicotomicamente ramificados.
Filogenia das Traqueófitas
(Judd et al, 2009)
• Licófitas eram abundantes e diversas durante o período
carbonífero (395-290 milhões de anos):
 Existia o Lepidendron (atingia 40m de altura e 2m de
diâmetro basal)  elementos florestais dominantes 
Vestígios dessas árvores são os componentes dos principais
depósitos de carvão da Europa e da América do Norte.
• Atualmente existem≅ 1200 espécies;
• Licófitas atuais se dividem em 3 famílias:
 Isoetaceae heterosporia;
 Selaginellaceae heterosporia;
 Lycopodiaceae homosporia.
• Heterosporia: dimorfismo esporos produção de 2 tipos de
esporos em 2 esporângios diferentes:
Microsporângios  Micrósporos  gametófito masculino
 gameta masculino;
MegasporângiosMegásporos gametófito feminino
gameta feminino.
o Gametófitos unissexados;
o Obs1. Os 2 tipos de esporos são definidos com base na
função e não necessariamente no tamanho relativo;
o Obs 2. A heterosporia originou-se várias vezes em
grupos não relacionados durante a evolução das plantas
vasculares.
Usuario
Realce
Lycopodiaceae
Lycopodium annotinum
(Judd et al, 2009)
Lycopodiaceae
Lycopodium clavatum L.
(http://www.plant-identification.co.uk)
Selaginellaceae
(Judd et al, 2009)
Selaginella arbuscula (Kaulf.) Spring
(http://www.golatofski.de; http://www.plantsystematics.org)
Selaginella novae-hollandie (Sw.) Spring.
Selaginellaceae
Isoetaceae
Isoetes gunnii A.Braun.
(http://www.utas.edu.au)
5.3 Eufilófitas (Euphyllophyta)
• Características:
Megafilos;
 Esporângios no ápice de ramos laterais.
• Eufilófitas atuais estão organizadas em 2 clados:
Monilófitas (“pteridófitas”);
 Lignófitas (Espermatófitas + “Pró-Gimnospermas  grupo
extinto).
5.3.1 Monilófitas
• 5 linhagens:
 Equisetales (cerca de 15 espécies);
 Psilotales (cerca de 15 espécies);
 Ophioglossales (cerca de 80 espécies)  1 família
(Ohioglossaceae);
Marattiales (cerca de 150 espécies atuais), amplo registro
fóssil;
 Leptosporangiate (12 famílias).
 Equisetófitas (cavalinhas)
o 1 família  Equisetaceae 1 gênero (Equisetum);
o Caules articulados e ocos com sílica na epiderme;
o Folhas reduzidas (escamas) e dispostas verticulada em 
cada nó;
o Esporos produzidos em esporângios, ligados ao lado 
inferior de esporangióforos peltados em estróbilos no 
ápice dos caules.
Equisetales
Equisetaceae
Equisetum palustre L.
Equisetum arvense L.
(Judd et al, 2009; http://www.actaplantarum.org/
 Psilotales (Psilófitas) :
o 1 família  Psilotaceae;
o Ervas terrestres ou frequentemente epífitas;
o Caules dicotomicamente ramificados;
o Ausência de raízes verdadeira  ancorada por caules 
subterrâneos;
o Folhas reduzidas (escamas, espinhos, lancioladas
simples) em disposição espiralada.
Psilotales
Psilotaceae
Psilotum nudum (L.) P. Beauv.
(https://www.flickr.com)
• Leptosporangiate, Marattiales e Ophioglossales 
samambais:
 Características:
o Folhas compostas ou profundamente lobadas e grandes 
 frondes;
o Maioria homosporada 1 tipo de esporo;
o Gametófitos bissexuais  arquegônios (oosfesra) e 
anterozoides (anterídeos).
Marattiales e Ophioglossales Eusporângiadas:
o Parede do esporângio possui 2 ou mais camadas de
células característica ancestral preservada;
o Eusporângio contém grande número de esporos (n).
 Leptosporangiates samambaias leptosporângiadas:
o Parede do esporângio é constituída por 1 camada de
células;
o Leptosporângio contém pequeno número de esporos;
o Presença de ânulo = grupo ou fileira de células com
paredes espessas que abrem o esporângio e ejetam os
esporos para o ar;
o Esporângios são produzidos em pequenos aglomerados
na face abaxial da folha soros;
o Soros cobertos pelo indúsio (tecido).
Ophioglossales
Ophioglossaceae
Botrychium virginianum (L.) Sw.
(http://faculty.etsu.edu)
Angiopteris evecta (J.R.Forst.) Hoffmann
(http://www.biolib.cz)
Marattiales
Leptosporangiate
Marsileaceae
Marsilea vestita Hook. & Grev.
(https://www.minnesotawildflowers.info)
Leptosporangiate
Osmundaceae
Osmunda regalis L.
(https://gobotany.newenglandwild.org)
Secção transversal de uma folha de samambaia, evidenciando o soro
(Raven et al., 2001)
Leptosporangiate
Cyatheaceae
Cyathea capensis (L. f.) Sm.
“Samambaiaçus”
(http://www.gardenworldimages.com)
Leptosporangiate
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtia punctilobula
(Michx.) T. Moore
“Samambaia das 
taperas”
(http://vascularflora.appstate.edu)
Leptosporangiate
Pteridaceae
Adiantum capillus-veneris L. “Avencas”
Soros
(http://nathistoc.bio.uci.edu)
Leptosporangiate
Aspleniaceae
Asplenium tripteropus Nakai
(http://www.nature.go.kr; http://www.mobot.org)
Leptosporangiate
Thelypteridaceae
Thelypteris noveboracensis (L.) Nieuwl. 
(https://www.flickr.com; http://www.nps.gov)
Leptosporangiate
Woodsiaceae
Athyrium filix-femina (L.) Roth
(http://wnmu.edu; http://www.acornfarms.com/fernsreferenceguide.htm)
Leptosporangiate
Blechnaceae
Blechnum brasiliense Desv. “xaxim”
(http://www.ufrgs.br)
Leptosporangiate
Onocleaceae
Onoclea sensibilis L.
(http://www.biopix.com)
Leptosporangiate
Dryopteridaceae
Polystichum lonchitis (L.) Roth.
(http://florevirtuelle.free.fr)
Leptosporangiate
Polypodiaceae
Polypodium californicum Kaulf.
(http://nathistoc.bio.uci.edu)
Referências Bibliográficas
- SOUZA, V.C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado
para identificação das famílias de fanerógamas nativas e
exóticas do Brasil baseado em APG III. 3ed. Nova Odessa:
Instituto Plantarum, 2012.
- JUDD, W. S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOG, E.A.; STEVENS, P.F.;
DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal: Um enfoque
filogenético. 3ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
- JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia. 13 ed. São Paulo:
Companhia Editora Nacional, 2002.
- RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal.
7ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, Koogan S.A., 2007