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FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: INTRODUÇÃO: As células musculares são células altamente especializadas para a conversão de energia química em energia mecânica. ENERGIA DO ATP FORÇA E TRABALHO. Como o trabalho pode ocorrer de várias formas, os músculos são divididos em três grupos: o esquelético, o cardíaco e o liso. O músculo esquelético age sobre o esqueleto. Como exemplo nos membros o músculo atua sobre uma articulação permitindo, assim, a ação de alavanca do músculo. O músculo esquelético está sobre controle voluntário. (controlado pelo SNC). Apresentam papeis importantes na fala, locomoção, postura e respiração. O músculo esquelético apresenta estriações transversais as quais produzem uma disposição muito organizada de moléculas de actina e miosina no interior das células moleculares e por isso são classificadas em músculo esquelético estriado. Obs.: O coração é composto por músculo estriado, mas é um músculo involuntário. Obs.: O músculo liso (que não tem estriações evidentes) é um músculo involuntário encontrado tipicamente na parede de órgãos ocos, como intestino e vasos sanguíneos. Em todos os três tipos de músculo, a força é gerada pela interação das moléculas de actina e miosina, processo que requer um aumento transitório de [Ca++] intracelular. ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: ORIGEM: É a parte fixa do músculo durante o movimento. É também considerada a parte mais proximal. INSERÇÃO: Parte móvel durante o movimento. É também considerada de porção mais distal. Cada músculo contém pelo menos um ponto de origem e inserção. Esses pontos de fixação são estabelecidos pelos tendões (tecido conjuntivo denso modelado) localizados na extremidade do músculo. A articulação é cruzada por um músculo flexor de um lado da articulação e por um músculo extensor no outro lado da articulação. A contração do músculo flexor resulta na diminuição do ângulo da articulação, movimentando o antebraço para a região mais proximal. No movimento de extensão ocorre o movimento inverso, o antebraço fica mais distal. Os músculos esqueléticos se prendem em ambos lados da articulação, o que permite os movimentos de extensão e flexão. ESTRUTURA BÁSICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: Cada músculo é composto por numerosas células delgadas e alongadas chamadas de fibras musculares. As fibras musculares individuais são agrupadas em fascículos. Os fascículos são agrupados para formar o músculo. ENDOMÍSIO: Camada de tecido conjuntivo que envolve cada uma das fibras musculares. PERIMÍSIO: Camada de tecido conjuntivo que envolve os fascículos. No perimísio estão vasos sanguíneos e nervos que suprem as fibras musculares individuais. EPIMÍSIO: Bainha de tecido conjuntivo que circunda o músculo Nas extremidades do músculo, as camada de tecido conjuntivo se unem para formar um tendão que fixa o músculo ao esqueleto. (Então, as camadas de endomisio, perimísio e epimisio se unem para formar o tendão?) As camadas de tecido conjuntivo servem para transmitir o movimento das moléculas de actina e miosina para o esqueleto efetue o movimento. As camadas de tecido conjuntivo contribuem também para evitar danos as fibras musculares em casos de estiramento ou contrações excessivas. Cada fibra muscular esquelética contém feixes de filamentos, as miofibrilas, que cursam ao longo do eixo dessa célula. A estriação da célula é resultado do padrão repetido das miofibrilas, originando a aparência estriada do músculo esquelético. A miofibrila pode ser dividida longitudinalmente em sarcômeros. O sarcômero é delimitado por duas linhas escuras, a linha Z. O sarcômero é a unidade contrátil que se repete no músculo esquelético. Em cada lado da Linha Z existe uma faixa clara, a BANDA I, que contém filamentos finos compostos principalmente pela proteína actina. A área entre duas bandas I é a BANDA A, que contém filamentos grossos compostos principalmente por miosina. A LINHA M fica entre duas linhas Z, ficando no centro do sarcômero e inclui proteínas que ajudam na organização e o alinhamento de filamentos grossos no sarcômero. A BANDA H fica entre a linha M, contém filamentos grossos de miosina mas nenhum filamento de actina. Na fibra muscular, cada miofibrila é circundada pelo Retículo Sarcoplasmático (RS). O RS é a rede intracelular de membranas que exerce o papel de armazenamento e regulação do fluxo de [Ca++] intracelular. (o RS é uma rede de cisternas de REL e envolve as miofibrilas). Invaginações no sarcolema (membrana plasmática da fibra muscular), chamadas de TÚBULOS T, que se estendem para o interior da fibra muscular, e são responsáveis pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. O RS é intracelular, enquanto que os túbulos T estão em contato com o especo extracelular. A porção do RS mais próxima aos túbulos T é chamado de cisterna terminal e é responsável pela liberação de Ca++, que é fundamental para a contração muscular. As porções longitudinais do RS, contém alta densidade de proteínas da bomba de Ca++, fundamental para o reacúmulo do Ca++ no RS e, portanto, para o relaxamento do músculo. Obs: Os filamentos finos de actina se estendem da linha Z para o centro do sarcômero. Já, os filamentos grossos de miosina tem localização central e se sobrepõem a parte dos filamentos de actina. Um sarcômero é delimitado por duas linhas Z. É a interação Ca++ (dependente dos filamentos grossos de miosina) com os filamentos finos de actina que gera a força de contração após o estímulo do músculo. Os filamentos grossos de miosina são ancorados às linhas Z por meio de proteína do citoesqueleto chamada de TITINA. A Titina é uma proteína elástica muito grande, que se estende da linha Z até o centro do sarcômero, importante para a organização e alinhamento dos filamentos grossos no sarcômero. Algumas formas de distrofia muscular estão sendo atribuídas a defeitos na titina. O filamento fino é formado pela agregação de moléculas de actina, formando um filamento de dois cordões torcidos em hélice, chamado de actina F ou actina filamentosa. A nebulina, uma proteína alongada do citoesqueleto, se estende ao longo do comprimento do filamento fino e participa da regulação do comprimento desse mesmo filamento. Dímeros (como se fosse dupla hélice) de tropomiosina ocorrem em todo longo comprimento de actina e cobrem os sítios de ligação da miosina na molécula de actina. Cada dímero de tropomiosina recobre 7 moléculas de actina, com as sequencias dispostas em cabeça-cauda. O complexo de troponina, que consistem em 3 subunidades (Troponina T, Troponina I, Troponina C) está presente em cada dímero de tropomiosina, e influencia na posição da tropomiosina nos filamentos de actina, e portanto influenciam na capacidade da tropomiosina inibir a ligação da miosina com o filamento da actina. TROPONINA T: Se liga a tropomiosina TROPONINA I: Facilita a inibição da ligação da miosina à actina pela tropomiosina TROPONINA C: Liga-se ao Ca++. A ligação do Ca++ a troponina C faz com que a tropomiosina se movimente sobre os filamentos de actina, facilitando a interação dos filamentos de actina e miosina e consequentemente a contração do sarcômero. O filamento grosso, é composto pela proteína miosina em que sua porção N- terminal forma uma cabeça globular.Essa região da cabeça se estende do filamento grosso em direção ao filamento fino de actina e é a porção da molécula que se liga a actina. A miosina também é capaz de sintetizar ATP, assim, a atividade ATPase da miosina reside na cabeça globular. Os filamentos de miosina se formam pela associação cauda a cauda de moléculas de miosina fazendo uma disposição bipolar do filamento grosso. O complexo distrofina-glicoproteína forma ligação estrutural entre o citoesqueleto da célula muscular e a matriz extracelular, o que estabiliza o sarcolema e assim impede a ruptura induzida pela contração. CONTROLE DAS ATIVIDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO: NERVOS E UNIDADES MOTORAS: O músculo esquelético é controlado pelo SNC. Cada músculo esquelético é inervado por um neurônio motor. Os corpos celulares dos neurônios motores estão na medula espinal e os axônios saem pelas raízes e alcançam os músculos por meio de nervos periféricos mistos. Cada ramo inerva só uma fibra muscular. A sinapse colinérgica especializada que forma a junção neuromuscular(formada pelo neurônio motor ), e o processo de transmissão neuromuscular que gera um potencial de ação na fibra muscular. UNIDADE MOTORA: Nervo motor+todas as fibras musculares inervadas por esse nervo. É a unidade contrátil funcional por todas as células de uma unidade motora se contraem sincronicamente quando o nervo motor dispara. A acetilcolina liberada pelo neurônio motor na junção neuromuscular desencadeia um potencial de ação na fibra que se propaga rapidamente ao longo de seu comprimento. A curta duração do potencial de ação no músculo esquelético permite contrações muito rápidas na fibra. O aumento de tensão do músculo por estimulação repetitiva é chamado de tetania. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO: Quando um potencial de ação é transmitido ao longo sarcolema da fibra muscular e entra pelos túbulos T, o Ca++ é liberado das cisternas do Reticulo Sarcoplasmático para o mioplasma. A liberação de Ca++ do RS aumenta a [Ca++] intracelular, o que por sua vez promove a interação actina-miosina e a contração muscular. A elevação da [Ca++] intracelular se inicia logo após o potencial de ação atingir seu pico. Esse aumento da [Ca++] intracelular produz uma contração chamada de abalo. Ca++] O mecanismo de elevação da [Ca++] intracelular envolve a interação entre as proteínas do túbulo T e a cisterna terminal do RS adjacente. A associação dos túbulos T com as duas cisternas terminais adjacentes opostas é chamada de tríade. Entre as cisternas e os túbulos T tem proteínas são chamadas de pés por parecerem pés em micrografias eletrônicas. Esses pés são os canais de liberação do Ca++, As distrofias musculares são um grupo de distúrbios degenerativos geneticamente determinados. A distrofia muscular de Duchene ocorre com o enfraquecimento dos músculos. É uma doença recessiva ligada ao X, relacionado ao gene que leva a deficiência de proteína distrofina no músculo esquelético. A distrofina é uma proteína grande que está localizada na superfície intracelular do sarcolema em associação com glicoproteínas integrais de membrana. Esse complexo distrofina+glicoproteínas permite a ligação estrutural do citoesqueleto subsarcolemal da célula muscular e a matriz extracelular e estabiliza o sarcolema prevenindo assim, lesão induzida pela contração. que são responsáveis pela elevação da [Ca++] intracelular em resposta ao potencial de ação. Como esse canal se liga a rianodina ele é comumente chamado de receptor de rianodina(RYR) Na membrana do túbulo T o RYR interage com uma proteína DHPR, que é um canal de Ca++ com cinco subunidades. Uma dessas subunidades se ligam a fármacos bloqueadores do canal e é fundamental para que o potencial de ação no túbulo T induza a liberação do Ca++ pelo RS. A estimulação da fibra muscular esquelética desencadeia potencial de ação no músculo, que cursa pelo túbulo T e induz a liberação de Ca++ das cisternas terminais do RS. A elevação da [Ca++] intracelular causa a contração. Quando o Ca ++ é bombeado de volta para o RS, pela Ca++-ATPase ocorre o relaxamento. O relaxamento ocorre quando o Ca é recapturado pelo RS. INTERAÇÃO ACTINA-MIOSINA: FORMAÇÃO DE PONTES CRUZADAS: A contração do músculo esquelético requer aumento da [Ca++] intracelular. Além disso o processo de contração é regulado pelo filamento fino. A tensão aumenta quando a [Ca++] é aumentada. O mecanismo pelo qual o Ca++ promove o aumento na tensão é o seguinte: O Ca++ liberado pelo RS se liga a troponina C. Uma vez ligada ao Ca++, a troponina C facilita o deslocamento da molécula de tropomiosina. Esse movimento da tropomiosina expõe o sítio de ligação da miosina ao filamento de actina e permite que se forme uma ponte cruzada, gerando, assim, tensão. CICLO DAS PONTES CRUZADAS, ENCURTAMENTO DO SARCÔMERO: A miosina e a actina ligadas tem-se alterações de conformação da molécula de miosina, dependentes de ATP, resultam no movimento dos filamentos de actina em direção ao centro dos sarcomeros. Isso diminui o comprimento do sarcomero e inicia-se a contração muscular. Isso ocorre em 4 etapas básicas: A) Repouso: a miosina hidrolisa parcialmente o ATP. Quando o Ca++ é liberado do RS, o sitio de ligação entra a actina e a miosina fica exposto. B) A cabeça energizada da miosina se liga a actina subjacente. C) Ação de catraca: A cabeça energizada da miosina puxa o filamento de actina em direção ao sarcômero. A miosina libera ADP e P durante a transição para o estado c D) A ligação do ATP a miosina diminui a afinidade da miosina pela actina resultando na liberação da miosina do filamento de actina. A miosina hidrolisa o ATP parcialmente para reerguer sua cabeça e voltar ao estágio de repouso. A orientação bipolar da miosina permite que ela puxe os filamentos de actina para o centro do sarcômero. Se o suprimento de ATP se esgota (caso de morte) o ciclo para no estagio C causando o rigor mortis O SERCA bombeia Ca++ de volta para o RS. Quando a [Ca++] intracelular diminui e o complexo troponina-tropomiosina bloqueia os sítios de ligação de actina e miosina- ocorrendo assim o relaxamento muscuar. TIPOS DE MÚSCULOS ESQUELÉTICOS: O músculo esquelético pode ser classificado em músculo de contração rápida(II A e IIB) e músculo de contração lenta (tipo I). As fibras rápidas e lentas podem ser distinguidas não apenas com base na ação ATP-ase da mitocôndria mas também pelas atividades enzimáticas glicolíticas e oxidativas. Isso está relacionado ao número de mitocondiras na fibra. As fibras de contração rápida do tipo II B a atividade glicolítica é alta e a atividade oxidativa é baixa, há poucas mitocôndrias presentes na fibra, possui RS mais extenso , entram em fadiga mais rapidamente e consequentemente são usadas só em períodos curtos. As fibras de contração lenta são usadas em atividades mais prolongadas, apresentam maior resistência, contém numerosas mitocôndrias e altos níveis de mioglobina (proteína de ligação com oxigênio). Como a mioglobina é vermelha elas são chamadas de fibras vermelhas. As fibras de contração rápida II A possui muitas mitocôndrias. As do tipo IIA são mais raras em humanos e outros primatas. O perfil metabólico das fibras do tipo I é oxidativo e as de tipoII é glicolítico. O relaxamento das fibras musculares das de contração rápida também ocorrem mais rapidamente pois a SERCA 1 presentes nessas fibras recapturam o cálcio mais rápido que a SERCA 2 presentes nas fibras de contração lenta. MODULAÇÃO DA FORÇA DE CONTRAÇÃO: RECRUTAMENTO: O modo simples de aumentar a força de contração de um músculo é recrutando mais fibras musculares. Todas as fibras de uma unidade motora são ativadas simultaneamente, e assim todas as fibras de uma unidade motora são do mesmo tipo. As unidades motoras das fibras de contração lenta tendem a ser pequenas. Em contraste, as unidades motoras de contração rápida tendem a ser grandes. Assim, as unidades motoras de contração lenta são recrutadas primeiro. Quanto mais força necessária, mais unidades motoras de contração rápida tende a ser recrutadas. O processo de aumento de força da contração pelo aumento de unidades motoras é chamada de somação espacial. TÉTANO: É o estado de contração sustentada por estimulação do músculo, por estímulos repetidos a pequenos intervalos. A fibra rápida desenvolve maior força máxima que a fibra lenta pois possui maior número de fibras na unidades motoras e as fibras possuem maior diâmetro em relação as de contração lenta. MODULAÇÃO DA FORÇA PELOS ARCOS REFLEXOS: REFLEXO DE ESTIRAMENTO: Os músculos esqueléticos tem fibras sensoriais (fibras intrafusais) contidas nos fusos musculares. No reflexo de estiramento, o estiramento rápido do músculo alonga os fusos musculares e resulta em aumento da frequência dos potenciais de ação dos neurônios aferentes ao fuso. TONUS DO MUSCULO ESQUELETICO: É causado por baixos níveis de atividade contrátil em algumas das unidades motoras e é comandada por arcos reflexos dos fusos musculares. Débito de oxigênio e fadiga Crescimento DESNERVAÇÃO, REINERVAÇÃO E INERVAÇÃO CRUZADA: A fasciculação é caracterizada por contrações pequenas e irregulare, causadas pela liberação de acetilcolina dos termiansi da porção distal do axônio em degeneração. A reinervação de fibras anteiores rápidas (tipo II) por pequeno axônio motor leva a célula a se diferenciar em fibra lenta (tipo I). Quando os músculos se contraem geram força e diminuem seu comprimento.. A contração isométrica é aquela em que o cumprimento do músculo permanece constante, medindo a variação de força. Enquanto que a contração isotônica mantém a força (tônus) muscular medindo, a variação de comprimento. Em sarcomeros com comprimento muito longo, os filamentos de actina não mais se sobrepõem aos filamentos de miosina não ocorrendo a contração. A velocidade em que o músculo se encurta é muito dependente da intensidade da força que o músculo desenvolve. A velovidade inicial para um músculo de contração rápida e maior do que para o músculo de contração lenta devido a velocidade máxima da ciclagem das pontes cruzadas.
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