Anotações (veterana) P1 de Neuroanatomia

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ANOTAÇÕES – NEUROANATOMIA:
CAPÍTULO 1 – NEURO-HISTOLOGIA
NEURÔNIOS
• Neurônios unipolares, bipolares ou multipolares, os últimos mais frequentes.
• Pseudo-unipolar: localizado usualmente nos gânglios sensitivos. Seu único prolongamento se bifurca em “T”, dando origem a um ramo periférico, que recebe informações vindas de um receptor sensitivo e as conduz até o gânglio, e um ramo central, que conduz as informações do gânglio até o sistema nervoso central.
PERICÁRIO
• Contém o núcleo celular.
• Retículo endoplasmático granular: responsável pela síntese de proteínas. Cora-se facilmente com corantes básicos, aparecendo ao microscópio óptico sob a forma de grânulos que recebem o nome de “corpúsculos de Nissl”. 
• Cromatólise: diminuição ou desintegração dos corpúsculos de Nissl.
• Neurofilamentos e microtúbulos: na doença de Alzheimer ocorre a desorganização do sistema de filamentos, que aparece sob a forma de emaranhado de neurofibrilas em neurônios de várias regiões cerebrais.
• O pericário neuronal contém os processos metabólicos necessários à vida da célula.
• O neurônio perdeu a capacidade de mitose (reprodução).
SINAPSES
• Teoria neuronal: células nervosas entram em contato com outras células e com elas se comunicam, através das chamadas sinapses.
• Quando um impulso nervoso chega à terminação nervosa, ocorre a liberação de uma substância, um neurotransmissor, que irá agir em proteínas receptoras na membrana pós-sináptica, permitindo a passagem do estímulo nervoso.
• Existem sinapses excitatórias e inibitórias (no SNC).
NEUROTRANSMISSORES
• Depois de provocar a alteração na membrana pós-sináptica, o neurotransmissor é rapidamente inativado.
• São produzidos no pericário neuronal, transportados ao longo do axônio e armazenados nas vesículas sinápticas. Depois de sua liberação, podem ser reaproveitados ou destruídos.
• Os neurotransmissores clássicos tem moléculas relativamente pequenas, como é o caso da acetilcolina ou das monoaminas. Alguns são aminoácidos como o glutamato, o aspartato, o ácido gama-aminobutírico (GABA) ou a glicose. Porém, o maior número deles está entre os polipeptídeos, como endorfinas, substância P, vasopressina etc.
NEURÓGLIA
• No tecido nervoso, além dos neurônios, encontramos células que não estão diretamente envolvidas na recepção e condução dos impulsos nervosos (NÃO CONDUZEM IMPULSOS NERVOSOS!), chamadas de neuróglia ou células da glia.
• No SNC existem 4 tipos: astróglia, oligodendróglia, micróglia e epêndima.
• Astrócitos: podem ser fibrosos e protoplasmáticos, respectivamente nas substâncias branca e cinzenta do SNC. Funcionam como suporte para os neurônios e participam da cicatrização do SNC. Os que estão situados na superfície enviam prolongamentos até a pia-matér, formando a membrana pio-glial. Participam da regulação do fluxo sanguíneo. Fazem parte da barreira hematoencefálica, que impede a passagem de algumas substâncias do sangue para o SNC.
• Oligodendrócitos: Sua função primordial é a formação da mielina para os axônios do SNC. No SN periférico não existem oligodendrócitos, sendo a mielina realizada pelas células de Schwann.
• Microgliócitos: Função fagocitária, removendo dendritos e microrganismos no interior do SNC.
• Ependimócitos: Revestem as cavidades do SNC. 
CAPÍTULO 5 – SISTEMA NERVOSO VISCERAL
• Também conhecido como SN autônomo e SN vegetativo.
• Chamado de autônomo porque escapa, normalmente, ao controle voluntário exercido pelo SNC.
• É mais correto chamar de sistema nervoso visceral ao conjunto de estruturas nervosas, centrais e periféricas, que se ocupam do controle do meio interno, em contraposição às estruturas nervosas que tem por função a “vida de relação”, ou seja, a interação do organismo com o meio externo que constituem o sistema nervoso somático.
• O SN autônomo constitui a porção eferente (saída) do SN visceral.
• O SN é dividido em SN somático e SN visceral.
• SN somático: para a vida de relação; relação do organismo e meio externo.
• SN visceral: para controle do meio interno.
VIAS AFERENTES VISCERAIS
• A sensibilidade visceral tem origem em receptores situados nas paredes das vísceras.
• A maior parte do nervo vago é constituída de fibras aferentes viscerais.
• Não há diferença anatômica entre as porções aferentes dos SN somático e visceral, somente diferença funcional. A informação sensorial somática torna-se consciente, enquanto as viscerais frequentemente são inconscientes.
• A sensibilidade visceral mais importante é a dor. “Dor referida”: a dor é deslocada de um órgão visceral, em quem tem origem, para ser percebida na superfície do corpo. Exemplo: uma dor anginosa, que tem origem no coração, é sentida na região superior do tórax e no braço esquerdo.
CENTROS NERVOSOS VISCERAIS 
• Reflexos autonômicos podem ser integrados na medula espinhal.
• No tronco encefálico existem centros reguladores viscerais.
• Ainda no tronco encefálico, na chamada “formação reticular”, existem centros reguladores da atividade visceral, que integram reflexos como a tosse e o vômito ou que regulam batimentos cardíacos e respiração.
• Uma região do bulbo, o núcleo do trato solitário, recebe aferências viscerais e envia fibras para os níveis mais altos do SNC.
• Hipotálamo: região que se ocupa basicamente da regulação do meio interno e que é o principal centro controlador do sistema nervoso autônomo.
• Convém lembrar que a divisão do SN em SN somático e SN visceral é apenas didática. Nos diversos níveis do SNC, encontram-se estruturas que se ocupam tanto da função somática quanto da visceral, e frequentemente as necessidades do organismo implicam que respostas viscerais sejam desencadeadas por estímulos somáticos e vice-e-versa.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ESTRUTURA E DIVISÕES
• A porção eferente do SN visceral envolve sempre dois neurônios: o primeiro, na medula espinhal ou no tronco encefálico, e o segundo situado em gânglios viscerais.
• Neurônio pré-ganglionar: o pericário se encontra na medula espinhal ou tronco encefálico e o axônio vai até o gânglio.
• Neurônio pós-ganglionar: Situado no gânglio, e seu axônio vai até a víscera.
• O SNA divide-se em duas porções: SN simpático e SN parassimpático.
• A primeira diferença anatômica entre estas 2 porções é a posição do neurônio pré-ganglionar. No simpático, estão situados na medula espinhal torácica e lombar alta. Na espécie humana, são encontrados na substância cinzenta intermédia da medula espinhal (T1-L2). É chamado de tóraco-lombar. Já no parassimpático, são encontrados em núcleos do tronco encefálico ou nos segmentos medulares S2, S3 e S4, portanto, é chamado de crânio-sacral.
• Os gânglios do simpático são visíveis a olho nu e se dispõem de cada lado da coluna vertebral. Os do parassimpático são na sua maioria microscópicos e estão na parede da víscera a ser inervada. Por conta disso, os axônios dos neurônios pré-ganglionares no simpático são curtos e os dos pós-ganglionares são longos. Já no parassimpático, os axônios dos neurônios pré-ganglionares são longos, enquanto os pós-ganglionares são curtos.
• O neurotransmissor dos neurônios pré-ganglionares tanto no simpático quanto no parassimpático é a ACETILCOLINA, então são colinérgicos. Já os neurotransmissores dos pós-ganglionares diferem de um e outro sistemas: no parassimpático, também são colinérgicos, enquanto no simpático são adrenérgicos, pois possuem a NORADRENALINA como substância neurotransmissora.
• O simpático tem ação mais generalizada e predomina em momentos em que é importante para o organismo a mobilização de reservas e o gasto de energia. O parassimpático tem ação mais localizada e é predominante em situações de repouso, quando ocorre a assimilação e a restituição das reservas energéticas.
• A ativação simpática da medula da supra-renal leva à liberação de adrenalina na corrente sanguínea.
• Respostas simpáticas: coração acelerado, brônquios dilatados, aumento da frequência respiratória, midríase (dilatação da pupila) etc. Respostas parassimpáticas: salivação, secreçãodos sucos digestivos, aumento do peristaltismo, abertura das esfíncteres.
• As duas divisões do SNA não atuam em oposição, e sim, de maneira harmônica. A atividade autonômica é resultado de um funcionamento equilibrado dos dois sistemas, visando à manutenção da homeostase. 
SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
• Quando a fibra pré-ganglionar atinge o tronco simpático, ela irá estabelecer um contato sináptico com um neurônio pós-ganglionar. 
• O fato de que a fibra pré-ganglionar possa dirigir-se para cima ou para baixo dentro do tronco simpático explica a existência do mesmo em todos os níveis da coluna vertebral, embora os neurônios pré-ganglionares só estejam presentes na medula torácica e lombar.
• A fibra pré-ganglionar pode também fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares situados em gânglios pré-vertebrais, presentes na cavidade abdominal em posição anterior à coluna vertebral. Estes gânglios estão unidos ao tronco simpático pelos nervos esplâncnicos.
• Frequentemente, a inervação visceral se faz através dos plexos viscerais, um emaranhado de fibras nervosas tanto simpáticas quanto parassimpáticas que terminam em contato com as paredes viscerais. 
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO
• A sinapse com os neurônios pós-ganglionares far-se-á na própria parede da víscera a ser inervada.
• Os neurônios pré-ganglionares da divisão cranial do parassimpático encontram-se no tronco encefálico, em “núcleos” que darão origem a fibras nervosas que sairão pelos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago. 
OUTRAS CONSIDERAÇÕES
• O SNA é mobilizado nos estados emocionais. Os mesmos centros nervosos envolvidos no controle autonômico também são responsáveis pelas respostas emocionais.
CAPÍTULO 3 (1.0, 2.0) e CAPÍTULO 6 – MEDULA ESPINHAL
INTRODUÇÃO
• Planos sagitais: paralelos ao plano mediano, ou seja, divide o corpo em duas metades simátricas.
• Planos coronais: perpendiculares ao plano sagital e dividem o corpo em uma porção anterior e posterior.
• Planos horizontais: perpendiculares aos planos mencionados e dividem o corpo em uma porção superior e inferior.
• O SNC divide-se em encéfalo e medula espinhal, sendo o encéfalo dividido em cérebro, cerebelo e tronco encefálico (e o tronco encefálico dividido em mesencéfalo, ponte e bulbo).
MEDULA ESPINHAL - MACROSCOPIA
• A medula espinhal é um cilindro de tecido nervoso contido no canal vertebral e envolvido pelas meninges.
• O calibre medular não é uniforme, sendo visíveis duas dilatações chamadas de intumescência cervical e intumescência lombar. Estas dilatações correspondem, respectivamente, às regiões da medula de onde saem os nervos que irão inervar os membros superior e inferior. Essa inervação exige a presença de um maior número de neurônios.
• Substância branca: funículos. Substância cinzenta: colunas.
• Nos funículos estão presentes feixes de fibras nervosas, que conduzem impulsos em direção ascendente ou descendente na medula. Os fascículos grácil e cuneiforme são feixes sensitivos, que levam informações para estruturas nervosas acima da medula. 
• A medula é envolvida por membranas de natureza conjuntiva: as meninges. A mais externa e expesa é a dura-máter. A segunda meninge é a aracnóide, e a última é a pia-máter. 
MEDULA ESPINHAL
NOMENCLATURAS IMPORTANTES
• NÚCLEOS: Corpos de neurônios no SNC.
• GÂNGLIOS: Corpos de neurônios no SNP.
• TRATO/FASCÍCULO: Feixes nervosos (conjunto de axônios) que tem a mesma origem, destino e função.
• LEMNISCO: Fibras nervosas, EM FORMA DE FITA, que conduzem impulsos nervosos ao TÁLAMO.
• DECUSSAÇÃO: Feixes nervosos que cruzam obliquamente o plano mediano. EXEMPLO: decussação da pirâmide.
• COMISSURA: Cruzam perpendicularmente o plano mediano: EXEMPLO: corpo caloso, maior comissura.
GENERALIDADES
• Pode-se ver uma região em que predominam os corpos de neurônios, constituindo a sua substância cinzenta, e uma região em que há predominância de fibras mielinizadas, constituindo a sua substância branca.
SUBSTÂNCIA CINZENTA DA MEDULA ESPINHAL
DIVISÃO
• Uma parte, anterior ou ventral, será constituída pelos traços inferiores do H; outra, posterior ou dorsal, pelos traços superiores do H, e finalmente, uma parte central, será constituída pela barra transversal do H. Respectivamente, colunas anteriores, colunas posteriores e a substância cinzenta intermédia.
• A substância cinzenta intermédia, por sua vez, tem um predomínio de interneurônios ou neurônios de associação.
TIPOS DE NEURÔNIOS MEDULARES
• Na medula espinhal, podem ser encontrados diferentes tipos de neurônios, a saber: 
a) neurônios motores: somáticos e viscerais, cujos axônios deixam a medula pelas raízes ventrais dos nervos espinhais.
b) neurônios de segunda ordem: das vias sensitivas, que recebem informações que vem pela raiz dorsal dos nervos espinhais e cujos axônios se dirigem para regiões supramedulares, através da substância branca.
c) interneurônios (neurônios de associação): podem ter axônios curtos ou longos. Os primeiros, participam de reflexos e circuitos locais da medula; os últimos, farão a conexão entre diferentes segmentos da medula. 
SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL
DIVISÃO
• Pode ser dividida em 3 funículos de cada lado, chamados funículo anterior, funículo lateral e funículo posterior. São separados pelos sulcos longitudinais.
• Cada funículo contém diversos feixes de fibras que conduzem impulsos nervosos em sentido descendente ou ascendente.
• Alguns desses feixes começam e terminam na própria medula, sendo constituídos, então, por fibras chamadas de fibras de associação.
TRATOS DESCENDENTES (OU MOTORES)
• Os principais feixes de fibras descendentes na medula espinhal da espécie humana são os chamados tratos córtico-espinhais. Começam no córtex cerebral e terminam na medula espinhal.
• Os corpos dos neurônios estão presentes no córtex motor e seus axônios formam um feixe descendente que no tronco encefálico irá constituir as pirâmides do bulbo. Nessa região, a maior parte das fibras cruza para o outro lado, na região conhecida como decussação das pirâmides. A partir daí, a maioria das fibras atinge o funículo lateral da medula, formando o trato córtico-espinhal lateral. Vão inervar a musculatura estriada esquelética.
• Algumas fibras vindas do córtex não se cruzam na decussação das pirâmides e se dispõem no funículo anterior da medula, formando o trato córtico-espinhal anterior. 
• Esses dois tratos são motores e responsáveis pela realização dos movimentos voluntários. Ambos os tratos são cruzados e disso resulta que o córtex cerebral do lado esquerdo irá controlar a musculatura do lado direito, e vice-e-versa.
• Como os tratos córtico-espinhais passam pelas pirâmides do bulbo, são chamados de “feixes piramidais”.
• Existem outros feixes descendentes na medula, que não passam pelas pirâmides. São importantes três tratos que tem origem em estruturas do tronco encefálico e daí descem para influenciar os neurônios motores da medula; são eles, os tratos rubro-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
• O trato rubro-espinhal tem início no núcleo rubro do mesencéfalo, e suas fibras são encontradas ao funículo lateral da medula; o trato vestíbulo-espinhal tem origem nos núcleos vestibulares, na altura do bulbo e da ponte, sendo suas fibras encontradas no funículo anterior; o trato retículo-espinhal é formado por axônios de neurônios de formação reticular do tronco encefálico e é um feixe descendente no funículo anterior. 
• Estes últimos tratos são importantes no controle da motricidade e do tônus muscular.
TRATOS ASCENDENTES
• São formados por fibras que irão levar às estruturas nervosas situadas acima da medula as informações sensitivas: dor, temperatura, pressão, tato e propriocepção. 
• Os neurônios sensitivos tem um prolongamento periférico, ligado a um receptor, e um prolongamento central que penetra na medula pela raiz posterior dos nervos espinhais. O prolongamento central se bifurca no interior da medula dando origem a um ramo ascendente e outro descendente.
•As sensações de dor, temperatura, pressão e tato sobem na medula em um trato chamado espinotalâmico que, como o nome indica, tem início na medula e termina no tálamo. 
• As fibras relacionadas com dor e temperatura tem uma posição mais lateral, enquanto as fibras relacionadas com pressão e tato tem posição mais anterior. Por isso, considera-se a existência de dois tratos que seriam denominados, respectivamente, espinotalâmico lateral e espinotalâmico anterior.
• Junto com as fibras do trato espinotalâmico, sobem também fibras que são espinorreticulares (da medula para a formação reticular, levando informação de dor).
• As informações relacionadas à propriocepção consciente, a sensibilidade vibratória e o tato discriminativo sobem no funículo posterior da medula pelos fascículos grácil e cuneiforme. 
• Os tratos espinotalâmicos saem da medula na coluna posterior e sobem pelos funículos anterior e lateral para se ramificar e atingir o córtex. Já no caso dos tratos grácil e cuneiforme, eles ganham o funículo posterior e vão para o bulbo, NÃO HÁ CRUZAMENTO, as informações são conduzidas no mesmo lado em que tiveram origem.
• O fascículo grácil recebe fibras que chegaram à medula com as informações originadas desde os níveis mais baixos do corpo até o nível torácico. Já o cuneiforme, recebe as fibras que penetram nos níveis torácicos altos e na região cervical. 
• Uma lesão do fascículo grácil em um dos lados da medula, por exemplo, fará com que o indivíduo tenha prejuízo do tato discriminativo, da sensibilidade vibratória e da propriocepção consciente na perna e no tronco, ipsilateralmente. Já uma lesão no cuneiforme, provoca a mesma sintomatologia na região do membro superior.
• O grácil e cuneiforme terminam em núcleos de mesmo nome, situados no bulbo. Lá será formado um novo feixe de fibras que chegará ao cérebro, possibilitando que essas informações se tornem conscientes.
• Dois outros tratos ascendentes importantes da medula são o trato espinocerebelar anterior e o trato espinocerebelar posterior, que conduzem propriocepção inconsciente. Essas fibras dirigem-se ao cerebelo e a informação que elas conduzem não se tornará, então, consciente, já que não chegará ao córtex cerebral. 
• A propriocepção que sobe pelos tratos espinocerebelares será utilizada para o controle automático da motricidade, uma das funções do cerebelo.
TRATOS DE ASSOCIAÇÃO
• Além dos ascendentes e descendentes, existem na medula tratos constituídos por fibras de associação, ou seja, associam diversos níveis da medula espinhal entre si e viabilizam a ocorrência de reflexos, como o reflexo de coçar.
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS
• Através dos tratos descendentes, os neurônios medulares recebem influências de estruturas mais rostrais. Por sua vez, a medula influencia estruturas situadas acima dela, através dos ascendentes. A medula espinhal atua, portanto, como um órgão de passagem.
• Além disso, a medula tem importante função como órgão integrador de reflexos, tanto viscerais como somáticos. 
• Pode ser citado como exemplo de reflexo medular o reflexo patelar, e o reflexo de retirada (observado quando um estímulo novico é aplicado à pele de um dos membros e tem como consequência a contração da musculatura flexora, permitindo a rápida retirada do membro afetado).
CAPÍTULO 3 (3.0) E CAPÍTULO 7 – TRONCO ENCEFÁLICO
• Porção do SNC, dividida em mesencéfalo, bulbo e ponte.
• Bulbo: continuação direta da medula espinhal e com ela se limita por uma linha que tangencia o nascimento do primeiro nervo cervical (C1). Entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior, de cada lado, localiza-se uma estrutura denominada pirâmide.
• As pirâmides são constituídas por fibras motoras que conduzem impulsos nervosos que descem de áreas da superfície cerebral em direção à medula espinhal. Essas fibras cruzam o plano mediano na região caudal do bulbo, obliterando a fissura mediana anterior, formando a decussação das pirâmides. Por conta deste cruzamento, o hemisfério cerebral esquerdo controla a musculatura do lado direito e vice-e-versa.
• Existe, também, a oliva, que corresponde a um agrupamento de neurônios. 
• O limite superior do bulbo é um sulco horizontal, o sulco bulbo-pontino (separa da ponte).
• Ponte: Porção média do tronco encefálico. 
• Mesencéfalo: Representado pelos pedúnculos cerebrais, duas colunas de fibras que penetram no cérebro e delimitam entre si um espaço chamado fossa interpeduncular.
• O grácil e o cuneiforme sobem na medula e irão terminar nos núcleos grácil e cuneiforme, representados na superfície do bulbo por duas saliências.
• 4º ventrículo: ligação entre o bulbo e o cerebelo. É constituído em sua maioria pelo cerebelo, mas também ocupa regiões do bulbo e da ponte.
• O 4º ventrículo se comunica: a) com o 3º ventrículo através do aqueduto cerebral; b) com o canal central da medula; c) com o espaço subaracnóideo atrabés das aberturas mediana e laterais do 4º ventrículo.
• Acima e ao lado do assoalho do 4º ventrículo são visíveis dois feixes de fibras que, deixando o cerebelo, irão penetrar no mesencéfalo – os pedúnculos cerebelares superiores.
• Na região do mesencéfalo, existem quatro eminências arredondadas, os colículos superiores e os inferiores. 
• Os colículos constituem o chamado teto do mesencéfalo. Nela, podem-se localizar dois importantes grupamentos neuronais, a substância negra e o núcleo rubro, e ainda a cavidade do mesencéfalo, que é o aqueduto cerebral.
GENERALIDADES
• Semelhança com a medula espinhal, pois a substância cinzenta se dispõe internamente em relação à substância branca.
• A substância cinzenta do tronco encefálico não é contínua como a da medula, mas fragmentada transversal e longitudinalmente, dando origem a núcleos.
•Alguns núcleos tem relações com os nervos cranianos, recebem terminações de fibras. Os núcleos são homólogos à substância cinzenta, então são chamados de “substância cinzenta homóloga” ou núcleos de nervos cranianos.
• Outros núcleos do tronco encefálico que não tem relação com os nervos cranianos são chamados de “substância cinzenta própria”.
• Formação reticular: regiões constituídas por um emaranhado de células e fibras nervosas, com uma estrutura intermediária entre as substâncias branca e cinzenta.
SUBSTÂNCIA CINZENTA DO TRONCO ENCEFÁLICO
NÚCLEOS DE NERVOS CRANIANOS (SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA)
• De maneira geral, os núcleos motores se dispõem mais medialmente e os de função sensitiva se localizam mais lateralmente, diferentemente da medula, em que a parte motora está na região da coluna anterior e a sensitiva na posterior.
• Os núcleos cocleares são dois de cada lado e estão relacionados com a audição. Os núcleos vestibulares são quatro de cada lado e recebem as fibras vestibulares, que tem origem no labirinto do ouvido interno e são importantes na manutenção do equilíbrio corporal. Os núcleos vestibulares ainda tem conexões recíprocas com o cerebelo e dão origem a um trato descendente para a medula, o trato vestíbulo-espinhal.
• No bulbo, também está o núcleo ambíguo, que é um núcleo motor, responsável pela inervação dos músculos da laringe e da faringe. 
SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO TRONCO ENCEFÁLICO
• O núcleo rubro é um núcleo de forma oval situado no tegmento do mesencéfalo. A ele, chegam principalmente fibras vindas do cerebelo e do córtex motor, e dele partem fibras que se dirigem ao núcleo olivar inferior e nele se origina também o trato rubro-espinhal. Este núcleo é importante no controle da motricidade.
• A substância negra é um núcleo situado no limite entre o tegmento mesencefálico e a base do pedúnculo cerebral. Muitos dos seus neurônios são pigmentados pela melanina, por isso o nome de “substância negra”. As conexões mais importantes, tanto aferentes quanto eferentes, se fazem com o corpo estriado. A projeção nigro-estriatal é formada principalmente por neurônios que utilizam como neurotransmissor a dopamina. 
• Sabe-se que na doença de Parkinson há uma degeneraçãodesses neurônios, responsáveis pela projeção nigro-estriatal, com uma diminuição da concentração de dopamina na substância negra e no corpo estriado.
• A substância negra envia fibras para o tálamo, o colículo superior e outras regiões, participando do controle dos mecanismos motores.
• O colículo superior é formado por camadas alternadas de substância branca e substância cinzenta. A ele, chegam fibras vindas da retina e do córtex visual, e dele partem fibras que descem para a medula, formando o chamado teto-espinhal. O colículo superior participa de reflexos envolvendo movimentos dos olhos e da cabeça em resposta a estímulos visuais.
• O colículo inferior é um núcleo das vias auditivas. Nele, fazem sinapse fibras originadas nos núcleos cocleares e dele partem fibras que, passando pelo braço do colículo inferior, irão terminar no corpo geniculado medial, que é uma estrutura do tálamo.
• A substância cinzenta periaquedutal é uma estrutura constituída por grupos de neurônios que dispõem-se em torno do aqueduto cerebral. Essa região tem conexões com áreas cerebrais, como o hipotálamo e a amígdala, e outras estruturas do tronco encefálico. Ela está envolvida nos mecanismos de inibição da dor. Ela faz parte de circuitos integradores do SNA, desempenhando um importante papel na integração das respostas somáticas e viscerais nas reações de defesa do organismo, como na “síndrome de emergência”.
• Há, também, a presença dos núcleos pontinos, grupamentos neuronais situados na base da ponte que recebem fibras vindas de regiões motoras do córtex cerebral (através do trato córtico-pontino) e enviam fibras ao cerebelo. Fazem parte, portanto, de um circuito motor.
• O núcleo olivar inferior é responsável pela saliência que leva o nome de oliva na face anterior do bulbo. Esse núcleo tem conexões recíprocas com a medula espinhal e recebe fibras do núcleo rubro. A maior parte de seus neurônios enviam fibras ao cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior. É importante no controle da motricidade.
•Há, ainda, a presença do núcleo grácil e do núcleo cuneiforme, que recebem as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme, na medula espinhal. Os neurônios aí situados são de segunda ordem da via de tato discriminativo, propriocepção consciente e sensibilidade vibratória do tronco e membros e dão origem a axônios que se dirigem ao tálamo.
SUBSTÂNCIA BRANCA DO TRONCO ENCEFÁLICO
TRATOS DESCENDENTES
• O trato córtico-espinhal tem um largo trajeto ao longo do tronco encefálico, passando pela base do mesencéfalo e da ponte e depois pelas pirâmides bulbares, onde ocorre a decussação, ou seja, o cruzamento de suas fibras. 
• O trato córtico-nuclear, também chamado de córtico-bulbar, tem origem em áreas motoras do córtex cerebral e termina em núcleos motores dos nervos cranianos. Suas fibras são também cruzadas e terminam em contato com o neurônio motor, cujo axônio irá einervar a musculatura esquelética.
• O trato córtico-nuclear é considerado como uma via piramidal, embora suas fibras terminem acima do nível das pirâmides bulbares.
• São também importantes e tem origem no tronco encefálico os tratos rubro-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal.
TRATOS ASCENDENTES
• Deve-se lembrar que os tratos ascendentes estudados na medula passam ao longo do tronco encefálico em seu trajeto com destino ao tálamo ou ao cerebelo. São os tratos espino-talâmico e espino-cerebelares.
• Muitos tratos ascendentes tem início no tronco encefálico (ex. núcleos grácil e cuneiforme).
• Podem ser observados que neurônios situados nesses núcleos dão oprigem a fibras que tem inicialmente um trajeto transversal, mas que após cruzarem a linha mediana dobram-se para cima e sobem ao longo do tronco encefálico formando o lemnisco medial, que se dirige ao tálamo.
• O lemnisco medial, continuação dos fascículos grácil e cuneiforme, tem a mesma função que eles. 
• O lemnnisco trigeminal é um prolongamento dos nervos trigêmeos que entram na ponte.
• As fibras dirigem-se a diferentes núcleos: as relacionadas com dor e temperatura vão para o núcleo espinhal, as relacionadas com pressão e tato vão para o núcleo sensitivo principal. 
• O lemnisco trigemnial é responsável pela condução de sensibilidade somática na região da cabeça.
• O lemnisco lateral origina-se nos núcleos cocleares. Suas fibras sobem no tronco encefálico em direção ao colículo inferior. Faz parte das vias auditivas.
TRATOS DE ASSOCIAÇÃO
• Um feixe de associação chamado fascículo longitudinal medial associa diversas regiões do tronco encefálico, sendo particularmente importante na ligação entre os núcleos vestibulares e os centros que controlam os movimentos do globo ocular, proporcionando estabilidade ao mundo visual.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
• O tronco encefálico atua como área de passagem para feixes sensitivos e motores. É mais complexo que a medula espinhal.
• Integra um grande número de reflexos, como o reflexo córneo-palpebral, responsável pelo fechamento do olho quando um objeto estranho toca a córnea.
CAPÍTULO 8 - FORMAÇÃO RETICULAR
CONCEITO E ESTRUTURA
• Denimona-se formação reticular a um conjunto de células e fibras nervosas, com características próprias, que ocupam toda a região central do tronco encefálico, do bulbo ao mesencéfalo, preenchendo os vazios.
• Sua estrutura é intermediária entre as substâncias branca e cinzenta.
• Grosso modo, pode dividir-se em zona reticular medial, onde são encontradas células grandes, particularmente no bulbo e na ponte, caracterizando uma região gigantocelular, e em uma zona reticular lateral, com células menores, ocupando o terço lateral. 
CONEXÕES
• Seus diferentes “núcleos” tem diferentes conexões e funções. 
CONEXÕES AFERENTES
• Várias fibras dirigem-se da medula espinhal para a formação reticular.
• Feixe espinorreticular.
• Dessa maneira, a FR tem acesso a informações sensoriais que penetram na medula pelos nervos espinhais. Por outro lado, núcleos de nervos cranianos também se projetam para a FR.
• Para ela parecem convergir fibras portadoras das diferentes modalidades sensoriais, incluindo-se aí as informações visuais e olfatórias.
• A FR recece ainda fibras originadas no cerebelo, no córtex cerebral e no corpo estriado. O hipotálamo e partes do sistema límbico também se projetam na FR.
CONEXÕES EFERENTES
• A FR envia fibras para a medula espinhal através de tratos retículo-espinhais que irão terminar em interneurônios, neurônios pré-ganglionares autonômicos ou mesmo em neurônios motores somáticos. Muitas das regiões que enviam fibras para a medula são aquelas que dela recebem aferentes, ou seja, as conexões são frequentemente recíprocas.
• Também se fazem conexões com os núcleos de nervos cranianos, cerebelo, corpo estriado e hipotálamo, além de áreas do sistema límbico. 
• A FR se projeta para o tálamo, nos seus núcleos intralaminares (que por sua vez enviarão fibras para o córtex cerebral, completando um circuito retículo-talâmico-cortical).
• Particularmente importantes são as áreas da FR que são “aminérgicas”, ou seja, onde se localizam neurônios que utilizam como neurotransmissores as aminas biogênicas, como a noradrenalina, a dopamina e a serotonina.
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS
• A FR é uma área integradora do sistema nervoso. Para ela, convergem diversas informações vindas de numerosas estruturas neurais e dela partem projeções para praticamente todo o SNC. 
CONTROLE DA ATIVIDADE ELÉTRICA CORTICAL (CICLO VIGÍLIA/SONO)
• Sabe-se que os níveis de consciência podem variar de um alerta máximo até o coma, passando por estados intermediários.
• Eletroencefalograma: registro desta atividade, a partir de eletrodos colocados na superfície do crânio.
• O traçado encefalográfico é “dessincronizado”, apresenta ondas de alta frequência e baixa amplitude quando o indivíduo está acordado, e “sincronizado” quando está adormecido.
• O EEG é cada vez mais lento e sincronizado à medida que o sono se torna mais profundo. Periodicamente, aparece um estágio diferente, onde o traçado eletroencefalográficose torna rápido. Esse estágio, particularmente importante, é o chamado “sono paradoxal”, porque nele o eletroencefalograma assemelha-se àquele observado durante a vigília, o que é paradoxal em um momento em que o indivíduo encontra-se profundamente adormecido.
• Esta é a fase do sono em que ocorre a maioria dos sonhos. O sono paradoxal caracteriza-se ainda por um grande relaxamento muscular e pela ocorrência de movimentos oculares rápidos. Chama-se a este estágio de “sono REM”.
• Estudos mostraram ser a FR a estrutura responsável pela manutenção da vigília, através da ativação exercida sobre o córtex cerebral. Admite-se a existência de um Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA), que funcionaria com base nas aferências que a formação reticular recebe, através de colaterais, das vias sensoriais, e nas projeções que ela mantém com o córtex cerebal, direta ou indiretamente, através do tálamo. 
• Havia áreas da DR que, quando estimuladas, poderiam “sincronizar” o EEG, ou seja, desencadear o sono, enquanto a lesão de áreas reticulares pode provocar insônia. Portanto, pode-se afirmar que a FR participa do controle do sono de maneira ativa. Finalmente, sabe-se hoje que na FR existem áreas responsáveis pelo desencadeamento do sono paradoxal.
• Embora a formação reticular tenha um papel imporatnte nos mecanismos de sono e vigília, outras áreas como o hipotálamo, tálamo e o córtex participam deste controle, com ela interegindo.
• Lesõe sou drogas que agem sobre a FR podem alterar os mecanismos da manutenção da consciência, o que torna o conhecimento das funções reticulares importante para o clínico. 
CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMÁTICA
• Fibras retículo-espinhais, ipsilaterais ou cruzadas, dirigem-se a neurônios da medula espinhal. 
• Várias estruturas que tem uma função motora, como áreas do córtex cerebral e o cerebelo, enviam fibras que terminam na formação reticular, podendo influir na sua atividade. A FR é particularmente importante para a manutenção da postura corporal, orientação da cabeça e do tronco em relação aos estímulos externos e para os movimentos voluntários da musculatura axial e apendicular proximal.
CONTROLE EFERENTE DA SENSIBILIDADE
• A FR parece participar do controle eferente da entrada sensorial. 
• Particularmente importante é o controle eferente das vias para as informações nociceptivas, um sistema inibidor da dor, do qual a FR participa.
• A FR é importante para dirigir a atenção a determinados estímulos, provocando em seguida respostas de orientação, como já visto, além de poder modificar também o funcionamento visceral.
CONTROLE VISCERAL E ENDÓCRINO
• A FR encontra-se em posição privilegiadapara o controle das funções viscerais. Embora existam fibras diretas do hipotálamo à medula, o controle sobre o sistema nervoso autônomo exercido pelo hipotálamo se faz principalmente por via indireta, através da FR.
• Outro aspecto é a participação da FR nos fenômenos neuroendócrinos. A estimulação de áreas rostrais da formação reticular pode provocar a liberação de hormônios hipofisários. Por outro lado, a liberação de certos hormônios da hipófise parece ser influenciada por mecanismos noradrenérgicos e serotonérgicos. Como as inervações provém basicamente de áreas da formação reticular, conclui-se que ela participa dos mecanismos de liberação daqueles hormônios.
CONTROLE DOS MOVIMENTOS OCULARES
• Os movimentos dos olhos são completos e tem que ser executados simultaneamente em ambos os lados para garantir que o mesmo objeto seja fixado por partes correspondentes das duas retinas.
• São conhecidos centros intermediários, aí se incluindo, entre outros, os colículos superiores e os núcleos vestibulares. Na FR existem áreas que recolhem as informações vindas desses centros e enviam fibras que irão terminar nos núcleos dos nervos cranianos responsáveis pelos movimentos dos olhos, ou seja, núcleos do oculomotor, do troclear e do abducente.
SISTEMAS AMINÉRGICOS
• As aminas biogênicas que atuam como neurotransmissores no SNC são a noradrenalina, a dopamina e a adrenalina (que são catecolaminas), a serotonina (que é uma indolamina) e a histamina. Com exceção do sistema histaminérgico, os neurônios dos outros sistemas aminérgicos estão localizados em áreas da formação reticular, de onde enviam axônios e terminações para praticamente todo o resto do SNC.
ÁREAS E VIAS NORADRENÉRGICAS
• Existem vários grupamentos neuronais noradrenérgicos na FR do bulbo e da ponte, que mandam fibras para a medula espinhal, hipotálamo e regiões do sisetma límbico, bem como para áreas da própria FR.
• Um núcleo pontino chamado locus ceruleus é a principal região noradrenérgica da FR. Os neurônios deste núcleo enviam fibras para praticamente todo o resto do sistema nervoso central, ou seja, para a medula espinhal, para o cerebelo, para áreas límbicas e para todo o córtex cerebral. Acredita-se que o locus ceruleus inverva mais regiões do SNC do que qualquer outra estrutura nervosa.
• Envolvidos em funções viscerais, cardiovasculares e respiratórias.
• Locus ceruleus: importante nos processos de vigilância e atenção e influi na memória. Os neurônios são ativados juntamente com o SN simpático, para fazer face a situações de emergência. Algumas drogas com ação antidepressiva exercem atividade inibitória nos neurônios noradrenérgicos desta região.
ÁREAS E VIAS DOPAMINÉRGICAS
• Existem dois sistemas dopaminérgicos que se originam no mesencéfalo: um tem origem na substância negra e seus neurônios enviam fibras para o corpo estriado; o outro, tem origem numa região da FR mesencefálica, a área tegmentar ventral, cujos neurônios dopaminérgicos dão origem a uma projeção que pode ser subdividida em duas vias, denominadas mesolímbica e mesocortical.
• Níveis mais altos de dopamina são capazes de aumentar a sensibilidade aos incentivos e recompensas. Várias drogas de abuso, como a cocaína, atuam provocando uma resregulação.
• Acredita-se que uma hiperatividade desse sistema esteja presente em pacientes que sofrem de esquizofrenia. 
• A dopamina é importante no funcionamento da chamada memória operacional.
ÁREAS E VIAS SEROTONÉRGICAS
• Os núcleos da rafe são os principais locais em que se encontram neurônios serotonérgicos. 
• As vias serotonérgicas descendentes estão relacionadas com o sistema inibidor da dor, com a regulação visceral e com o controle do neurônio motor somático.
• As vias ascendentes participam da regulação do ciclo vigília/sono, sendo que sua atividade diminui durante o sono, principalmente no sono REM.
CAPÍTULO 9 – CEREBELO
ESTRUTURA E CONEXÕES INTRÍNSECAS
• O cerebelo apresenta na sua superfície uma camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar, abaixo do qual se encontra a substância branca, o chamado corpo medular do cerebelo. No interior deste corpo medular há novamente substância cinzenta, sob a forma dos núcleos centrais do cerebelo.
• O córtex cerebelar apresenta 3 camadas celulares, de fora pra dentro: camada molecular, camada das células de Purkinje e camada granular.
• Camada molecular: pobre densidade celular, encontram-se interneurônios, dendritos das células de Purkinje e numerosos axônios das células granulares (fibras paralelas).
• Células de Purkinje: neurônios grandes em forma de cantil, com arborização dendrítica na camada molecular e um axônio que se dirige para os núcleos centrais do cerebelo.
• Células granulares: Bifurcam-se em T, formando as fibras paralelas que acompanham o sentido das folhas cerebelares na camada molecular. Possui interneurônios denominados células de Golgi.
• Todos os neurônios do córtex do cerebelo são inibitórios e tem como neurotransmissor o ácido-gama-aminobutírico (GABA), com exceção dos neurônios granulares, que são excitatórios e utilizam o glutamato como neurotransmissor.
• 2 tipos de fibras chegam aos córtex cerebelar, de regiões do SNC: fibras musgosas e fibras trepadeiras.
• Fibras mugosas: provêm de diferentes origens e terminam na camada granular, em contato com dendritos dos neurônios granulares.
• Fibras trepadeiras:tem origem no núcleo olivar inferior e terminam em contato com os dendritos das células de Purkinje.
• Os núcleos centrais do cerebelo são quatro de cada lado: núcleo fastigal, núcleos emboliforme e goloso, e núcleo dentado.
• Pode-se dizer que as informações enviadas ao cerebelo são inicialmente processadas no seu córtex. Este, através das células de Purkinje, repassa-as aos seus núcleos centrais, que se encarregam de enviá-las a outras estruturas do SNC.
CONEXÕES INTRÍNSECAS E ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL
• O cerebelo recebe aferências dos núcleos vestibulares, da medula espinhal, da formação reticular, dos núcleos pontinos e do núcleo olivar inferior.
• O cerebelo envia fibras aos núcleos vestibulares, à formação reticular, ao núcleo rubro e ao tálamo.
CONEXÕES E FUNÇÕES DO CEREBELO VESTIBULAR (ARQUICEREBELO)
• O cerebelo vestibular ocupa-se basicamente em manter o equilíbrio corporal.
• Recebe fibras originadas nos receptores do labirinto do ouvido interno, que o informam sobre a posição e os movimentos da cabeça.
• O córtex do lobo flóculo-nodular processa essas informações e, através de axônios das células de Purkinje, irá comunicar-se de volta com os núcleos vestibulares. Esses núcleos, por sua vez, dão origem ao trato vestíbulo-espinhal, o que permite ao cerebelo influenciar neurônios motores da medula, particularmente os do grupo medial, que atuam sobre a musculatura axial, importante para a manutenção do equilíbrio corporal.
CONEXÕES DO CEREBELO ESPINHAL (PALEOCEREBELO)
• O cerebelo espinhal supervisiona a manutenção do tônus muscular necessário para manter a postura corporal.
• Necessita receber informações de todo o corpo, que sobem na medula pelos tratos espinocerebelares anterior e posterior e penetram no cerebelo pelos pedúnculos cerebelares, dirigindo-se ao córtex do lobo anterior e porções do vérmis do lobo posterior. O córtex, depois de processas essas informações, irá comunicar-se com os núcleos fastigial, emboliforme e globoso.
• O cerebelo pode influenciar os neurônios motores de forma indireta, através dos tratos vestíbulo-espinhal, retículo-espinhal e rubro-espinhal.
CONEXÕES DO CEREBELO CORTICAL (NEOCEREBELO)
• O cerebelo cortical desenvolveu-se paralelamente ao crescimento progressivo do córtex cerebral e é muito importante na coordenação e planejamento da motricidade.
• Através do circuito “córtico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical”, o cerebelo pode influenciar o córtex cerebral, particularmente o córtex motor, que dá origem ao trato córtico-espinhal, responsável pelos movimentos voluntários, principalmente os da musculatura distal dos membros.
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS
• O cerebelo recebe as mais diversas informações sensoriais, inclusive auditivas e visuais, mas tem basicamente uma função motora. Atua como coordenador da motricidade.
• As conexões do cerebelo são organizadas de tal forma que o hemisfério cerebelar de um lado interage com o outro. 
• Está envolvido, também, na aprendizagem motora e na memória correspondente. E também controle visceral, processos sensoriais da atenção, da linguagem, entre outros.
• A lesão do cerebelo pode acarretar distúrbios neuropsicológicos, indicando que este também participa da regulação cognitiva.
• Cerebelo vestibular (arquicerebelo): primeiro a aparecer na evolução, ciclóstomos. Recebe informação sobre a posição e os movimentos da cabeça vindas dos receptores do labirinto e irá integrá-las de maneira a elaborar as ações motoras necessárias à manutenção do equilíbrio. Uma lesão nestas porções afetaria o equilíbrio corporal.
• Cerebelo espinhal (paleocerebelo): Torna-se importante quando os animais deixam o ambiente aquático e passam a viver em terra. Desenvolvimento das ações motoras que se opõem à gravidade, mantendo a postura e garantindo a locomoção. Uma lesão afetaria o tônus postural, gerando hipotonia.
• Cerebelo cortical: Desenvolve-se paralelamente ao desenvolvimento do córtex cerebral. É importante na coordenação dos movimentos, bem como no planejamento das ações motoras. Uma lesão poderia causar incoordenação motora (dedo na ponta do nariz). Aparece o chamado “tremor terminal” ao final dos movimentos e há uma incapacidade para a realização simultânea e harmônica de um ato motor complexo, como o de apanhar um objeto no solo. Numa situação assim, o paaciente realiza isoladamente cada componente da ação motora, o que é chamado de “decomposição dos movimentos”.