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* CRESCIMENTO SECUNDÁRIO CÂMBIO A atividade de um meristema lateral (câmbio), origina os tecidos vasculares denominados secundários: xilema secundário, que se desenvolve a partir do câmbio em sentido centrífugo e o floema secundário, que se forma centrípetamente ao câmbio. Caule de Cordia trichotoma - Boraginaceae * ORGANIZAÇÃO O câmbio é um meristema lateral, cujas células ativas, tem vacúolos muito proeminentes. Em seções transversais do caule e da raiz que já iniciaram o crescimento secundário, a região do câmbio é vista como uma faixa contínua de células retangulares, mais ou menos achatadas, que se dividem e se empilham no sentido radial com duas ou mais células por pilhas. Caule de mamona Ricinus communis Euphorbiaceae Caule de pau-de-viola Citharexylum myriathum Verbenaceae * Compõem esse arranjo em forma de pilha: A- Células iniciais, numa posição quase mediana, formando as vezes uma camada contínua na circunferência do caule ou da raiz. B. Células derivadas (*), que se originam da divisão das células iniciais (i). Caule Caule * Raiz em Estrutura Secundária Xilema secundário Floema secundário Periderme súber+felogênio+feloderme Câmbio Vascular Felogênio * O Câmbio na Raiz – Origina-se do procâmbio e de células pericíclicas. Raízes de Gimnospermas e dicotiledôneas, em geral, apresentam crescimento secundário. Tal crescimento resulta da atividade de dois meristemas secundários ou laterais – Câmbio e Felogênio. Câmbio – origina-se das divisões das células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e xilema primário. Nesse sentido , o câmbio apresenta inicialmente o formato de faixas, cujo número depende do tipo de raiz (diarca, triarca, etc). * As células do periciclo, localizadas opostas aos polos de protoxilema, dividem-se e conectam às faixas cambiais e, consequentemente o câmbio envolve completamente o xilema. Raiz de Ficus elástica - Moraceae * O câmbio apresenta-se do mesmo formato do xilema; por exemplo em raízes tetrarcas possui formato quadrangular. Com a formação do xilema secundário em posição oposta ao floema, o câmbio é deslocado para a periferia, apresentando o formato circular. * O câmbio de origem procambial (formado na face interna do floema) produz todos os elementos do sistema axial e radial dos tecidos condutores secundários, e o câmbio que tem origem no periciclo forma apenas parênquima radial (Rp). Os raios produzidos pelo câmbio de origem pericíclica (opostos aos pólos de protoxilema), freqüentemente, são os mais largos. * O felogênio pode se originar de qualquer camada da região cortical ou, ainda, com maior freqüência, da região pericíclica. Com o funcionamento do felogênio (FE), surge a periderme, que é formada de súber (felema), localizado externamente, e felogênio e feloderme localizados internamente. A combinação do aumento em espessura dos tecidos vasculares e do periciclo força o córtex (C) em direção à periferia. Este não aumentando de circunferência, rompe-se e é eliminado junto a epiderme. * * Rollinia leptopetala R. E. Fries A: estrutura primária; B : estrutura secundária * Raiz Estrutura Secundária * CAULE Estrutura Secundária Cambio Vascular Xilema secundário Floema secundário Felogênio Periderme →súber+felogêneo+feloderme * CESCIMENTO SECUNDÁRIO NO CAULE A estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio que origina os tecidos vasculares secundários e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário (periderme). A adição de novos tecidos no interior do caule, aumenta o diâmetro e cria grande tensão. Assim o floema primário vai se deslocando para fora, sendo esmagado e desativado. A epiderme não consegue acompanhar o crescimento é substituída pela periderme que se forma a partir do felogênio. O parênquima cortical (presente na estrutura primária) permanece por um período no caule e raízes, no entanto, geralmente não é mais observado após o crescimento secundário. Alguns caules escandentes (lianas e cipós) apresentam um crescimento secundário resultante de uma grande produção de parênquima, o que garante a flexibilidade necessária ao enrolamento em busca da luminosidade adequada. alguns caules cessa o crescimento secundário quase que completo, exceto por dois pontos, que resulta em caules achatados. O crescimento secundário em monocotiledôneas é resultado da formação de um meristema de espessamento secundário, originado do periciclo. Nas palmeiras ocorre o crescimento difuso, resultante da atividade meristemática contínua. * Caule de Curcubita pepo - Curcubitaceae * Caule de Serjania caracasana – Sapindaceae * Desenvolvimento do câmbio vascular no caule * Caule → estrutura secundária * CAULE - Estrutura Secundária Rollinia leptopetala: Caule em estrutura secundária. Fi ==fibras; cv = cilindro vascular rp = raios parenquimáticos; me =região medular. * Primeira periderme do caule de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M *
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