Neurociências - Embriologia e Histologia

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Neurociências I Aula 1 – 01/08/18 
Embriologia do Sistema Nervoso 
As primeiras indicações da formação do sistema nervoso central ocorrem durante a terceira semana de desenvolvimento embrionário, quando ocorre a formação da placa neural e do sulco neural. 
OBS: Neuroepitélio: Conjunto de células que originam estruturas precursoras do sistema nervoso
Os indutores para a formação da placa neural e do sulco neural são a notocorda e o mesoderma paraxial. Esses induzem o ectoderma adjacente a se diferenciar na placa neural.
. Moléculas de sinalização/indução: TGF-β, BMP (são liberados pela notocorda)
Tubo neural: encéfalo, medula espinhal – SNC
. Parte cranial: origina o encéfalo do adulto, dilata-se e constitui a partir de vesículas encefálicas o encéfalo primitivo. 
. Parte caudal: origina a medula do adulto. Permanece com calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrião.
Cristas neurais: - SNP 
. Medula suprarrenal
. Meninges: dura-máter e aracnoide 
. gânglios espinhais: situam-se na raiz dorsal dos nervos espinhais, neles se diferenciam os neurônios sensitivos pseudounipolares com prolongamentos centrais (que se ligam ao tubo neural) e prolongamentos periféricos (que se ligam aos dermátomos dos somitos).
. melanócitos (a partir da 22ª semana migram para a pele)
A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural tem inicio no quinto somito e procedem em ambas as direções, cranial e caudal, até que pequenas áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as extremidades e são as últimas a serem fechadas:
. Neuroporo rostral: abertura cranial ou anterior. Se fecha aproximadamente no 25º dia. 
. Neuroporo caudal: abertura caudal ou posterior. Se fecha aproximadamente no 27º dia.
Para que ocorra o fechamento correto do tubo neural é necessário a presença de ácido fólico.
	Defeito de fechamento do tubo neural (DFTN)
O fechamento incorreto do tubo neural pode ocorrer, por exemplo, pela deficiência de acido fólico (B9) durante a gestação. Por isso as gravidas devem complementar a alimentação com essa vitamina, visto que na mãe ela também é utilizada na MOV, junto com a vitamina B12, na maturação de hemácias e glóbulos brancos. 
Se o defeito no fechamento for cranial ocorre meroanencefalia (ausência parcial do encéfalo), comumente chamada de anencefalia (ausência total do encéfalo), porém esse termo é incorreto, visto que as vesículas encefálicas posteriores são formadas enquanto as anteriores não são. A manifestação é a Facies Batrachii.
Se o defeito for caudal ocorre espinha bífida. Se manifesta como um cisto na região lombos sacral). Existem dois tipos de espinha bífida cística
- Meningocele: quando só a meninge faz parte do cisto
- Meningomielocele: além da meninge ocorre herniação das terminações nervosas.
Os nenéns que nascem com isso, normalmente também possuem hidrocefalia, já que ocorre um defeito na circulação do líquor, assim ele se acumula nos ventrículos cerebrais, dilatando-os. Como o neném ainda não possui suturas bregmaticas firmes, os ossos são empurrados por conta da pressão
Canal Neural: luz do tubo neural. Forma posteriormente o sistema ventricular do encéfalo (2 ventrículos laterais, 3º ventrículo, 4º ventrículo), e o canal central da medula.
Nesses ventrículos e no canal central da medula circula o líquor (líquido cerebroespinhal ou cefalorraquidiano), que é produzido nos ventrículos pelo plexo coroide, que são evaginaçoes da pia-máter, que possui capilares, para dentro do ventrículo.
O líquor preenche os ventrículos, desce na medula e circula no espaço subaracnóideo. 
OBS: Aganglionose Intestinal
Durante a formação do sistema nervoso central, os gânglios formados devem migrar para os seus locais de atuação, como deve ocorrer com o plexo de Meissner e o plexo de Auerbach, ambos fazem parte do sistema nervoso entérico. O primeiro controla a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo no local, enquanto o segundo atua na coordenação das contrações do trato gastrointestinal.
Quando a migração dos plexos durante a embriogênese não ocorre o neném nasce com Aganglionose Intestinal. Sem esses plexos o intestino perde a capacidade peristáltica, desse modo a manifestação comum é o aumento do intestino (normalmente o intestino grosso) denominado Megacólon Congênito.
Histologia do Sistema Nervoso
Neurônios: 
Principal componente do sistema nervoso central. Dividido em Corpo celular, dendritos e axônio.
Corpo Celular: 
É o centro metabólico do neurônio, nele estão localizadas as organelas e de onde se originam os axônios e os dendritos. Presente no SNC (medula e encéfalo) ou em gânglios. No SNC os corpos celulares estão localizados somente na substancia cinzenta. Na substancia branca se localizam os axônios e os dendritos. No SNP são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como na mucosa olfatória.
Lisossomos: responsáveis pela renovação e substituição de organelas no neurônio, visto que ele é capaz de viver muitos anos.
A degeneração de organelas gera GRANULOS DE LIPOFUSCINA, que são restos da organela que possuem muitos lipídios e que ficam armazenados nas células por esses grânulos, a sua quantidade aumenta com a idade. Também pode ocorrer em células musculares estriadas cardíacas. 
Não existe nenhuma relação comprovada entre o acumulo de grânulos de lipofuscina com o aparecimento de doenças neurodegenerativas. Essas patologias são mais relacionadas com a diminuição da nutrição dos neurônios.
Corpúsculos de Nissil ou Substância Tigroide: são manchas basófilas no citoplasma caracterizadas por acúmulos de polissomos ou REG. Não penetram no axônio – para não atrapalhar o fluxo de vesículas, que carregam os neurotransmissores –, mas estão presentes nos dendritos. Sua quantidade varia de acordo com a atividade funcional do neurônio, sendo assim, são mais abundantes nos maiores, principalmente nos motores.
Dendritos: 
Recebem esse nome por serem semelhantes a galhos de arvore, muito ramificados. Especializados em receber estímulos externos, sendo de células epiteliais ou outros neurônios. Podem integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos. 
A grande maioria dos impulsos nervosos recebidos pelos neurônios é recebida por pequenas projeções dos dendritos, ESPINHAS ou GÊMULAS. Elas participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a adaptação, memória e o aprendizado. 
Axônio:
Prolongamento único, responsável pela condução de impulsos nervosos para outras células. Se comunica com o corpo celular a partir de uma estrutura piramidal, o CONE DE IMPLANTAÇÃO, que é pobre em organelas. Possui um ponto de ramificação em sua extremidade, denominado TELODENDRO, onde o axônio estabelece sinapses com outros dendritos, uma célula muscular ou uma glândula. 
Em neurônios cujo axônio é mielinizado a região entre o cone de implantação e o inicio da bainha de mielina é denominado SEGMENTO INICIAL, onde estão presentes vários canais iônicos importantes para gerar o impulso nervoso.
Transporte dentro do axônio:
. Fluxo Anterógrado: sentido oposto ao corpo celular, realizado pela cinesina. Tem como objetivo distribuir as moléculas proteicas sintetizadas no paricário.
. Fluxo Retrógrado: sentido ao corpo celular, realizado pela dineina. Leva moléculas diversas para serem utilizadas no corpo celular. 
Classificação dos neurônios:
Quanto à morfologia:
. Multipolares: Todos são motores ou eferentes. Maioria dos neurônios, possuem vários dendritos e um axônio.
. Bipolares: São sempre aferentes ou sensitivos. Dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio. Ex: Neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno.
. Pseudounipolares (Unipolar): Interneurônios, fazem a associação entre dois neurônios, parte do arco reflexo. São sempre aferentes ou sensitivos. Apenas um prolongamento deixa o corpo celular, desse modo possui dois ramos, um periférico e outro central. O primeirose dirige a terminação nervosa sensitiva, enquanto o outro ao sistema nervoso central. Ambos os prolongamentos se assemelham a um axônio, porem o ramo periférico conduza o impulso nervoso ao corpo celular, como um dendrito. Eles estão presentes nos gânglios sensitivos. 
Gânglios:
. Gânglios nervosos: acúmulo de neurônios fora do SNC.
. Gânglios sensitivos ou cerebroespinhais: ligados às raízes posteriores dos nervos espinhais e alguns nervos cranianos. Contém neurônios pseudounipolares.
. Gânglios do SNA: Ligados aos neurônios do Sistema Nervoso Autônomo Simpático, Parassimpático e Entérico. 
Sinapses:
Sinapse colinérgica mediador acetilcolina 
Sinapse adrenérgica mediador noradrenalina
Sinapse dopaminérgica mediador dopamina
Sinapses Elétricas: 
Não é necessário neurotransmissor já que as células nervosas se unem por junções comunicantes (GAP), que possibilitam a passagem de íons de uma célula para outra, promovendo, assim, uma conexão elétrica e a transmissão de impulsos. 
Desse modo, existe contato entre as células, o que não ocorre na sinapse química. 
As sinapses elétricas são raras no organismo humano. 
Sinapses Químicas: 
É necessário um mediador, neurotransmissor. Não ocorre contato entre os neurônios, a transmissão ocorre no sentido: 
membrana pré sináptica fenda sináptica membrana pós sináptica.
A sinapse química pode ser classificada de acordo com a sua ação no prolongamento subsequente, dendrito ou corpo celular:
. Sinapse Excitatória: o axônio axita o prolongamento. O neurotransmissor liberado na fensa dinaptica se liga ao seu receptor na membrana pós sináptica e indua a abertura dos canais de Na, gerando uma despolarização do neurônio e dando continuidade ao impulso nervoso.
. Sinapse Inibitória: Ocorre quando um axônio inibe a continuidade do impulso nervoso de outro axônio (olhar imagem abaixo). Um neurotransmissor (o mais notável é o ácido gama amino butílico – GABA) se liga a proteínas transmembranas que abrem canais iônicos, assim como os excitatórios, mas os canais da sinapse inibitória abrem c anais para a entrada de Cl - na célula e para saída de K+, logo, contribui para uma hiperpolarização do neurônio (o meio intracelular fica muito mais negativo) e isso inibe a propagação do impulso nervoso.
OBS.: em toda sinapse o estimulo só vai em um sentido, porque os receptores estão somente na membrana pós-sináptica.
Células da Glia: 
Presentes no SNC. Essas células não possuem a capacidade de conduzir estímulos elétricos, podem se multiplicar e seus núcleos estão presentes aos neurônios, visto que a principal função delas é proteção, nutrição e sustentação dos neurônios.
*Gliose: fenômeno de proliferação de células da glia para ocupar o espaço de neurônios que morreram. Preenchimento de um local anteriormente ocupado por um neurônio por células da glia. 
AVC hemorrágico (vaso que morreu) e AVC isquêmico (vaso que contraiu)
Astrócitos: 
São os maiores e possuem prolongamentos que se ligam a vasos. Responsável pela eliminação de K+ e neurotransmissores no meio extracelular. Algumas hipóteses dizem que ele pega nutrientes do sangue e transfere para o neurônio. Mas podem servir também como uma barreira que impede substancias toxicas de atingirem o neurônio, visto que seus pés vasculares permitem o fluxo de substancias entre o sangue e a célula.
Podem ser de dois tipos:
. Fibroso: possui prolongamentos mais delgados e menos ramificados, encontrados na substancia branca (dendritos e axônios).
. Protoplasmático: possuem prolongamentos mais espessos e ramificados, encontrados na substancia cinzenta (corpos celulares). Funcionam como uma barreira Hematoencefálica já que seus prolongamentos se ligam a um capilar sanguíneo, capitam nutrientes e transmitem para o neurônio. 
 Astrócito Fibroso Astrócito Protoplasmático 
 
Oligodendrócitos: 
São responsáveis no SNC pela formação da bainha de mielina. Possuem prolongamentos de membranas que se enrolam em volta do axônio. Estão presentes na substancia branca produzindo mielina e na substancia cinzenta como células satélites próximos aos corpos celulares. 
Micróglia: 
Possuem aspecto espinhoso e são fagocitárias e produzem interferon gama (IF – γ), quando essa substancia é liberada ela ativa outros microlécitos para realizarem a fagocitose – avisa para os amiguinhos que tem um corpo estranho. 
Células ependimárias:
Possuem arranjo epitelial e revestem as cavidades do Sistema Nervoso Central. 
Fibras Nervosas: 
Compostas pelo axônio + bainha envoltória (mielina). No SNC formam feixes, enquanto no SNP formam nervos. No SNC a bainha envoltória é produzida pelos oligodendrócitos (prolongamentos da ceula envolvem o axônio), enquanto no SNP ela é produzida pela Célula de Schwann (a célula em sí envolve o axônio). 
. Fibras nervosas mielinizadas: quando possuem bainha de mielina, ou seja, a célula ou os prolongamentos celulares se enrolam mais de uma vez no axônio, permitindo o isolamento elétrico. As regiões mielinizadas são denominadas Internódulo e entre eles existe um Nódulo de Ranvier, que é a região não mielinizada que pode ou não ser envolvida por outras células (SNC – células da glia, SNP – prolongamentos das células de Schwann).
Fibras Nervosas não Mielinizadas: não existe Nódulo de Ranvier. No SNP ocorre quando uma célula de Schwann envolve mais de um axônio e no SNC o oligodendrócito não envolve o axônio, somente outras células da glia. 
 
Célula de Schwann tem lâmina basal e oligodendrócitos não.
Nervos: 
Existes 3 tipos quanto à origem:
12 pares de nervos cranianos, origem no encéfalo
31 pares de nervos espinhais, origem na medula espinhal – tem 2 raizes, uma posterior (sensitiva, aferente) e uma anterior (motora, eferente)
Nervos ganglionares, origem no gânglio
É um conjunto de feixes nervosos no SNP, tanto aferentes quanto eferentes e na sua extensão estão presentes nervos sensitivos, motores e mistos. Porém existem exceções:
. Nervo craniano oculomotor só possui fibras eferentes (por serem motores).
. Óptico e o olfatório só possui fibras aferentes (por serem sensitivos). 
. O nervo vago e o hipoglosso são nervos mistos (possuem os dois tipos de fibras). 
. Os nervos espinhais possuem duas raízes, uma posterior sensitiva aferente e uma anterior eferente motora. 
É composto por 3 camadas de tecido conjuntivo, epineuro (envolve o nervo), perineuro (envolve os fascículos) e endoneuro (envolve os axônios). Realizam a comunicação entre o SNC e órgãos periféricos
Fibras Feixes Nervos
Sistema Nervoso Autônomo (SNA):
Também chamado de sistema nervoso visceral ou da vida vegetativa. Responsável pelo controle da musculatura lisa, do ritmo cardíaco e secreção de algumas glândulas. Sofre influência do SNC, sequência do impulso:
nn do SNC fibras pré ganglionares gânglios do AS fibras pós ganglionares
Nas sinapses pré ganglionares o mediador é acetilcolina, enquanto nas pós-ganglionares vdepender se é simpático ou parassimpático.
O SNA é uma rede de dois neurônios, um pré ganglionar e outro pós-ganglionar. O primeiro está localizado no sistema nervoso central, seu axônio entra em conexão sináptica com o segundo neurônio da cadeia localizado em um gânglio do sistema autônomo ou no interior de um órgão. 
Dividido em simpático, parassimpático e entérico. 
Simpático (Divisão toracolombar do SNA):
Os primeiros neurônios se localizam na medula espinhal. As fibras pré ganglionares se originam da raiz ventral dos nervos espinhais. Os segundos neurônios se localizam em gânglios da cadeia simpática ou em órgãos. Normalmente os gânglios estão próximos à medula espinhal.
Mediados químico: noradrenalina.
Parassimpático (divisão craniossacral do SNA)
Os primeiros neurônios se localizam no encéfalo e na porção sacral da medula espinhal. As fibras pré ganglionares se originam nos nervos cranianos (III,VII, IX, X) e dos nervos sacros. Os segundos neurônios se localizam em gânglios parassimpáticos no interior dos órgãos.
Mediador químico: acetilcolina. 
 
Substancia Branca e Substancia Cinzenta do SNC:
Substancia branca:
Composta por fibras mielínicas, oligodendrócitos, Astrócitos fibrosos e células da micróglia. No SNC se localiza no interior do encéfalo, e na medula na parte externa.
Substancia cinzenta: 
Composta por corpos de neurônios, fibras amielinicas (poucas mielínicas), oligodendrócitos próxomos aos corpos celulares (células satélites), Astrócitos protoplasmáticos e micróglia. 
Cerebelo
Córtex cerebelar: sustância cinzenta
É dividido em camada molecular, camada de células de Purkinje (neurônios piriformes próprios do cerebelo, em que os dendritos vão em direção à camada molecular e o axônio, à camada granulosa) e camada granulosa. 
Degeneração e Regeneração do Sistema Nervoso:
Quando um axônio é lesado, o núcleo desloca-se para a periferia e a quantidade da substancia Nissil diminui (cromatólise. A parte distal da fibra se degenera, havendo fragmentação da mielina. Devido à falta de uso, a fibra muscular estriada atrofia. A proliferação das células de Schwann dá origem a um cilindro, que é penetrado pelos axônios em crescimento. Quando a regeneração é bem sucedida, a fibra volta ao diâmetro normal.
Ao cortar o axônio de um neurônio, o músculo começa a atrofiar, o núcleo do neurônio se desloca para periferia e a substância de Nissl dissolve (cromatólise). Pode haver regeneração, as células de Schwann se dividem e tentam reconstituir o axônio, dependendo do tamanho da lesão.
Neuroma de amputação: quando as células de Schwann proliferam e não conseguem fazer o contato com a extremidade distal.
Meninges:
 
Dura-máter: 
Mais externa. Constituída por tecido conjuntivo denso e revestida por epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa.
É contínua com o periósteo da caixa craniana, mas na medula existe um espaço entre o periósteo das vertebras e a dura-máter chamado espaço peridural. 
Aracnoide: 
Possui duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana e outra em contato com a pia-máter
. Espaço subaracnóideo: contém LCR, que constitui um colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central de traumatismos. Formada por tecido conjuntivo e não possui vasos sanguíneos.
. Vilosidades da Aracnoide: expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos com a função de transferir LCR para o sangue. 
Pia-máter: 
Muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso. Os vasos sanguíneos penetram no tecido nervoso por meio de tuneis revestidos por pia-máter, formando os espaços perivasculares.
. Plexos Coróides: são dobras vascularizadas da pia-máter e formam o teto do 3º e 4º ventrículo e parte dos ventrículos laterais. São formadas por tecido conjuntivo da pia-máter e células ependimárias. Produz e secreta o líquor. 
Giovanna Spagnol 66