9. O sentido da Audição

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O sentido da Audição
MEMBRANA TIMPANICA E O SISTEMA OSSICULAR
Condução do som membrana timpânica → cóclea
A membrana timpânica é comumente chamada de tímpano. Os ossículos conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio até a cóclea, já no ouvido interno. Fixado à membrana timpânica esta o cabo do martelo, e este se liga a bigorna. Assim, sempre que o martelo se move, a bigorna também se move. A bigorna e liga ao estribo em sua outra extremidade
O ponto onde o martelo se fixa ao tímpano é sempre tracionado pelo musculo tensor do tímpano, que mantem a membrana timpânica tracionada, e é graças a essa tensão que permite que a vibração do som seja transmitida aos ossículos. A membrana timpânica junto com os ossículos promovem uma impedância acústica devido a diferença de vibração do som no ar e do som no liquido da cóclea. 
Atenuação do som por contração do m. tensor do tímpano
Ocorre quando sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular e depois para o SNC. O resultado é uma contração de dois músculos: o m. estapédio que puxa o estribo para fora e o m. tensor do tímpano, que puxa o martelo para dentro, aumentando a rigidez do sistema, reduzindo a condução ossicular do som. Essa atenuação também ocorre quando estamos num lugar barulhento e alguém sussurra perto de nós, para que focamos somente em sons com mais de 1000 ciclos/s. Outra função desses músculos é diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa À sua própria fala. 
Transmissão do som através do osso
A cóclea está acoplada na cavidade do osso temporal (chamada de labirinto ósseo), e vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações no liquido da coclear. Essa vibração é causada por ex com o uso de diapasão- ou vibrador eletrônico. A energia do ar não eh suficiente para causar audição por condução óssea. 
Cóclea
A cóclea é um sistema de tubos espiralados. É um conjunto de 3 tubos: rampa vestibular, rampa média e rampa timpânica. A rampa vestibular se separa da média pela membrana vestibular, e a rampa média se separa da timpânica pela membrana basilar. 
→ Na membrana basilar existem inúmeras celulas eletromecanicamente sensíveis, as chamadas células ciliadas. Elas são os receptores finais do som antes dos impulsos nervosos serem enviados ao SNC.
As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval
 Membrana Basilar e ressonância na cóclea
A membrana basilar separa as rampas média da timpânica. Essa membrana é composta por inúmeras fibras basilares. As fibras longas vibram melhor nas frequências mais baixas, enquanto que as fibras mais curtas (que estão próximas à da janela oval) vibram melhor em frequências mais altas, pois são mais rígidas. 
Transmissão de ondas sonoras na cóclea
Quando o pé do estribo entra na janela oval (vibração sonora), a janela redonda precisa ficar abaulada (mecanismo compensatório). Quando a onda entra na janela oval, a membrana basilar se curva na direção da janela redonda, fazendo com que uma tensão seja criadas nas fibras basilares. Isso desencadeia uma onda de liquido que trafega ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema. Quando a frequência é muito alta, a membrana basilar pode se movimentar para frente e para trás, e isso faz com que ela deixei de dissipar o som por toda a membrana. Logo, sons com frequências mais baixas consegue trafegar por todo esse projeto. 
As fibras basilares próximas à janela oval são muito elásticas e pouco conforme se avança pela membrana, fazendo com que a velocidade de propagação seja muito maior no inicio mas progressivamente menor até chegar no helicotrema. 
Função do Orgão de Corti
Esse órgão gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar e se situa na superfície das fibras basilares da membrana basilar. Os tipos celulares nervosos no órgão de coti são celulas especializadas, chamadas de celulas ciliadas (existe 1 fileira única de cels. Ciliadas internas e 3-4 fileiras de ciliadas externas). As celulas ciliadas fazem sinapse com as terminações nervosas da cóclea. As celulas estimuladas pelas celulas ciliadas formam o gânglio espiral de Corti, que está situado no centro da cóclea. As celulas desse gânglio enviam axônios para o nervo coclear e depois para o SNC na parte superir do bulbo. 
Excitação das Celulas Ciliadas. Os estereocilios se projetam das celulas ciliadas e encostam no revestimento da membrana tectorial, que se situa acima dos esterocilios na rampa media. A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as celulas ciliadas e a curvatura na direção oposta as hiperpolariza, o que excita fibras nervosas auditivas. É então, o movimento da membrana tectorial que movimenta os cílios que irão excitar as celulas ciliadas. 
Os sinais auditivos são transmitidos principalmente pelas celulas ciliadas internas. As células nervosas são na maioria excitadas pelas células ciliadas internas, mas apesar disso, se as celulas ciliadas externas forem lesadas, ocorre grande perda de audição. 
Potenciais receptores das celulas ciliadas e excitação das fibras nervosas auditivas. Os estereocilios são estruturas rígidas porque possuem uma formação proteica rígida (muito útil, @guyton). Esses cílios ficam cada vez mais longos quanto mais se afasta da cóclea. Sempre que os cílios se curvam em direção aos cílios mais longos, a ponta dos cílios mais curtos são puxadas para fora da superfície da célula ciliada, o que faz abrir canais de cátion como o potássio do liquido da rampa media para o interior dos estereocilios, acarretando despolarização das membranas das celulas ciliadas, estimulando terminações nervosas do n. coclear que fazem sinapse com as bases das celulas ciliadas. Potencial Endonuclear. 
A rampa média é cheia de liquido chamado de endolinfa, enquanto entre a rampa vestibular e a timpânica há a perilinfa, que é igual ao liquor pq a rampa timpânica e vestibular se comunicam com o espaço subaracnoide. 
A endolinfa é rica em potássio e pobre em sódio. Na perfilinfa ocorre o contrário. Entre elas há um potencial de + 80mV, que é o que chamados de potencial endonuclear. Os topos das celulas ciliadas são banhados pela endolinfa e os corpos das celulas ciliadas, pela perilinfa. Acredita-se que esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocilios sensibilize a célula em grau extra, aumentando a capacidade de responder ao som mais discreto. 
Determinação da frequência do som
O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por frequências sonoras especificas. Portanto, o principal método usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequências é o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas, o que chamamos de princicpio de lugar. 
Determinação da itensidade
A intensidade é determinada pelo sistema auditivo por 3 modos:
- Quanto mais intenso o som, maior a amplitude de vibração da membrana basilar e das celulas ciliadas. Desse modo, as celulas ciliadas excitam as terminações nervosas com mais frequência
- Quanto mais a amplitude do som aumenta, uma maior quantidade de celulas ciliadas é estimulada, causando uma somação espacial dos impulsos transmitidos
- As celulas ciliadas externas são estimuladas somente quando o som é muito intenso, então quando elas transmitem sinais, significa que o som ta mt forte
MECANISMOS AUDITIVOS CENTRAIS
Vias Nervosas Auditivas
As fibras nervosas do gânglio espiral de corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Neuronios de segunda ordem passam para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior (algumas ainda sobem para o núcleo olivar do mesmo lado)
Do núcleo olivar, a via segue pelo lemnisco lateral, e depois vao para o núcleo geniculado medial, onde fazem sinapse. A via segue, por sim, pela radiação auditiva até o córtex auditivo, localizado no giro superior do lobo temporal. 
→ O sinal de ambos os ouvidos são transmitidos deambos os lados, porem a maioria é transmitido do lado contralaretal de cada ouvido. Há 3 lugares principais onde as fibras se cruzam: (1) corpo trapezoide, (2) comissura entre os núcleos do lemnisco lateral e (3) comissura que liga os coliculos inferiores. 
Função do Córtex Cerebral na Audição
O córtex auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal. Existe o córtex auditivo primário e o córtex de associação auditiva (córtex secundário). O córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, e as áreas de associações auditivas são excitadas por impulsos provenientes do córtex auditivo primário
As frequências, no córtex auditivo, são percebidas de forma diferente. Frequencias baixas excitam o córtex na frente, enquanto que altas frequências excitam o córtex atrás. Alem disso, o mapa do córtex auditivo é dividido em 6 regiões, e isso ocorre porque uma área é responsável pela detecao de sensações psíquicas do som, outra área é usada para informar de qual direção vem o som, e etc.. Muitos neurônios do córtex auditivo, especialmente os localizanos no córtex secundário, não respondem a frequências sonoras especificas no ouvido. Esses neurônios associam informação sonora com informações de outras áreas sensoriais do córtex, principalmente com as da área somatossensorial II. 
Discriminaçao de padrões sonoros pelo córtex auditivo
A remoção bilateral do córtex auditivo não impede a resposta grosseira aos sons, mas reduz bastante a capacidade de discriminar diferentes tons sonoros e especialmente padrões de som. A destruição dos córtices auditivos primários reduz a audição no ouvido oposto e afeta a capacidade de se localizar o som, porque os sinais comparativos mais detalhados dos sons são os que permitem sua localização. Lesões nas áreas de associação auditiva (córtex secundário) não impedem a pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros, mas pode atrapalhar no reconhecimento do significado so som. 
Por exemplo.. Lesões na área de Wernekie, que é o córtex secundário, costumam tornar uma pessoa incapaz de interpretar os significados das palavras faladas, embora sejam escutadas perfeitamente. 
De qual direção vem o som?
Uma pessoa determina de onde vem o som por 2 meios principais: (1) intervalo de tempo entre a entrada em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto e (2) diferença de intensidade de sons nos dois ouvidos, sendo esse mecanismo mais eficiente em sons com frequências mais altas. Essa capacidade, no entanto, não pode ser usada para dizer se o som vem de frente, de tras, de cima ou de baixo, já que nessas situações os dois ouvidos estariam à mesma distancia da fonte sonora. 
Mecanismos neurais na direção do som. A destruição do córtex auditivo, em ambos os lados do cérebro, causa perda quase total da capacidade de detectar a direção de onde vem o som. Analises neurais para esse processo de detecção começam nos núcleos olivares superiores do tronco cerebral. 
→ O núcleo olivar superior se divide em medial e lateral. O núcleo lateral está envolvido na detecção de qual direção vem o som, por simples diferença de intensidade do som que chega aos ouvidos. O núcleo medial tem mecanismo especifico para detectar o intervalo de tempo entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Os neurônios desse núcleo contem 2 dendritos principais que se dividem no ouvido direito e esquerdo. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A diferença na intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo de cada som percebido pelos dois ouvidos. 
→ Existem também, nas vias auditivas, vias retrógadas que são inibitórias. Elas fazem o caminho inverso (córtex → cóclea). Isso permite que uma pessoa dirija sua atenção para sons de qualidades particulares, rejeitando sons de outras qualidades.. é o que acontece por exemplo quando estamos numa orquestra e “escutamos” somente um instrumento dentre vários que estão tocando ao mesmo tempo. 
Anormalidades da audição
Tipos de surdez. Existem 2 tipos de surdez: (1) causada por comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo ou então de algum ponto da via nervosa; (2) causada por comprometimento das estruturas físicas da orelha que conduzem o som até a cóclea. Se isso ocorrer, a pessoa ainda pode ouvir através da condução óssea, através de geradores de sons aplicados ao crânio sobre a orelha.