Seleção Natural

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Seleção Natural 
Seleção	
  natural	
  
SN	
  é	
  mortalidade/sobrevivência	
  diferencial,	
  que	
  
determina	
   um	
   processo	
   de	
   descendência	
   com	
  
modificação.	
  	
  
A	
  publicação	
  de	
  On	
   the	
  origin	
  of	
   species,	
  de	
  Charles	
  Darwin,	
  em	
  1859,	
   revolucionou	
  o	
  pensamento	
  acerca	
  da	
  origem	
  da	
  
diversidade	
  dos	
  seres	
  vivos.	
  
Seleção	
  natural	
  
A unidade de seleção natural é o indivíduo, por isso a sobrevivência diferencial se deve 
às diferenças de fenótipo, determinadas, por diferenças em um ou mais locos gênicos. 
Seleção	
  natural:	
  um	
  loco	
  
com	
  dois	
  alelos	
  
Tabela com as freqüências de um gene letal recessivo “F(q)” em nove gerações. Δq é 
a diferença das freqüências entre as gerações. 
Gerações	
   F(q)	
   Δq	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   0.165	
  
2	
   0.250	
   0.084	
  
3	
   0.199	
   0.051	
  
4	
   0.166	
   0.033	
  
5	
   0.142	
   0.024	
  
6	
   0.124	
   0.018	
  
7	
   0.110	
   0.014	
  
8	
   0.099	
   0.011	
  
9	
   0.090	
   0.009	
  
A seleção natural agindo neste caso é extrema, pois todos os indivíduos homozigotos 
(aa) morrem. A conseqüência é a redução gradual da freqüência do alelo selecionado 
(q). Mas, depois de nove gerações, o alelo permanece na população, mesmo com 
tamanha intensidade de força de seleção natural contra ele. 
Gerações	
   F(q)	
   Δq	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   0.165	
  
2	
   0.250	
   0.084	
  
3	
   0.199	
   0.051	
  
4	
   0.166	
   0.033	
  
5	
   0.142	
   0.024	
  
6	
   0.124	
   0.018	
  
7	
   0.110	
   0.014	
  
8	
   0.099	
   0.011	
  
9	
   0.090	
   0.009	
  
Quanto menor a freqüência de q, menos variação disponível existe para que o processo 
evolutivo ocorra; desse modo, mesmo mantendo a pressão de seleção natural 
constante, a freqüência do alelo se altera mais lentamente, evidenciando que a seleção 
não é tão efetiva. 
Gerações	
   F(q)	
   Δq	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   0.165	
  
2	
   0.250	
   0.084	
  
3	
   0.199	
   0.051	
  
4	
   0.166	
   0.033	
  
5	
   0.142	
   0.024	
  
6	
   0.124	
   0.018	
  
7	
   0.110	
   0.014	
  
8	
   0.099	
   0.011	
  
9	
   0.090	
   0.009	
  
Valor	
  adapta;vo	
  (W)	
  e	
  
coeficiente	
  de	
  seleção	
  (s)	
  
Freqüências genotípicas esperadas em nove gerações: 
Com as freqüências genotípicas, é possível calcular os valores adaptativos (W) dos 
genótipos envolvidos no processo de seleção natural, dividindo as freqüências 
genotípicas esperadas antes da seleção e as esperadas depois da seleção. 
Esses valores representam medidas da capacidade dos diferentes genótipos 
contribuírem com genes para as próximas gerações. Os W devem ser medidas 
relativas (devem indicar a contribuição relativa de um genótipo em relação aos demais). 
Por isso, convertemos os W em W relativos, que são a ponderação de todos os valores 
adaptativos pelo valor adaptativo do genótipo mais favorecido. 
WAA = 1,7689 / 1,7689 = 1 
WAa = 0,8911 / 1,7689 = 0,5038 
Waa = 0,4489 / 1,7689 = 0,2538 
O maior W relativo de um genótipo é 1. W relativos menores que 1 indicam a ação da 
seleção natural, o que nos permite calcular, também, o coeficiente de seleção (s) 
associado a cada genótipo: 
W = 1 – s : 
sAA = 1 - 1 = 0 
sAa = 1 - 0,5038 = 0,4962 
saa = 1 - 0,2538 = 0,7462 
Valor	
  adapta;vo	
  médio	
  	
  
(	
  W	
  )	
  
Valor adaptativo médio da população é a soma da contribuição 
proporcional de cada genótipo naquela geração. 
WMÉDIO = p2.WAA + 2pq.WAa + q2.Waa 
Por que, que ao longo das gerações, a seleção natural aumenta o 
valor adaptativo médio da população? 
Pois à medida que os genótipos menos adaptados vão 
sendo retirados da população, ocorre um aumento do 
WMÉDIO da população em direção ao valor máximo (1). 
Esse processo de maximização do WMÉDIO da população 
é que origina o processo de adaptação. 
Modelo básico do efeito da seleção natural sobre um loco: 
Genótipo AA Aa aa Total 
Frequência antes da seleção p2 2pq q2 1 
Valor adaptativo relativo WAA WAa Waa - 
Contribuição proporcional de cada genótipo p2.WAA 2pq.WAa q2.Waa WMÉDIO 
Frequência após a seleção p2.WAA / WMÉDIO 2pq.Waa / WMÉDIO q2.Waa / WMÉDIO 1 
Valor adaptativo médio: 
WMÉDIO = p2.WAA + 2pq.Waa + q2.Waa 
O processo de seleção pode ser representado, também, por um gráfico, conhecido 
como superfície adaptativa, no qual o comportamento do valor adaptativo médio da 
população é observado em função das freqüências alélicas. O aumento do valor 
adaptativo médio da população é representado pela “elevação do terreno” em um 
determinado ponto. 
Modelo básico do efeito da seleção natural sobre um loco, 
onde p = 0,7 e q = 0,3. 
Genótipo AA Aa aa Total 
Frequência antes da seleção p2 = 0,49 2pq = 0,42 q2 = 0,09 1 
Valor adaptativo relativo WAA = 0 WAa = 1 Waa = 1 - 
Contribuição proporcional de cada genótipo p2.WAA = 0 2pq.WAa = 0,42 q2.Waa= 0,09 WMÉDIO = 0,51 
Frequência após a seleção p2.WAA / WMÉDIO = 
0 
2pq.WAa / WMÉDIO = 
0,82 
q2.Waa / WMÉDIO 
= 0,18 
1 
p' (p após a SN) = 0,41 
q' (q após a SN) = 0,59 
SN sobre viabilidade e não 
sobre fecundidade 
Genótipo AA Aa aa Total 
F2 p2 = 0,17 2pq = 0,48 q2 = 0,35 1 
Valor adaptativo relativo WAA = 0 WAa = 1 Waa = 1 - 
Contribuição proporcional de cada genótipo p2.WAA = 0 2pq.WAa = 0,48 q2.Waa= 0,35 WMÉDIO = 0,83 
Frequência após a seleção p2.WAA / WMÉDIO = 
0 
2pq.WAa / WMÉDIO = 
0,58 
q2.Waa / WMÉDIO 
= 0,42 
1 
p'' = 0,29; q'' = 0,71 
SN sobre viabilidade e não 
sobre fecundidade 
Geração	
   f	
  (p)	
   WMÉDIO	
  
0	
   0,70	
   -­‐	
  
1	
   0,41	
   0,51	
  
2	
   0,29	
   0,83	
  
+ - 
Topografia adaptativa. A curva do valor adaptativo médio em relação aos valores de freqüências 
gênica é como uma montanha. As freqüências gênicas das populações tendem, pela seleção 
natural, a migrar para as que apresentam maior valor adaptativo médio. As populações naturais 
tendem a subir essas montanhas adaptativas, buscando seus picos. Os pontos de equilíbrio 
estável serão sempre aqueles em que a população tem o maior valor adaptativo médio. 
Populus:	
  seleção	
  em	
  um	
  loco	
  autossômico	
  com	
  apenas	
  dois	
  alelos,	
  A	
  domina	
  a	
  
f(A) = p = 0,1 (frequência alélica inicial de A) 
WAA = 1 
WAa = 1 
Waa = 0,9 
s = 0,1 (coeficiente de seleção) 
h = 0 (A é dominante sobre a) 
A domina a 
Exercícios:	
  
1. Assumindo o mesmo coeficiente de seleção (s), os alelos mais afetados pela seleção 
natural, são os dominantes ou os recessivos? Por quê? 
2. Se o valor de s, para um determinado genótipo, for 1 (s = 1), significa que ele está 
sendo completamente selecionado. Neste caso, qual o valor adaptativo deste genótipo? 
3. Qual a conseqüência evolutiva para uma população que se manteve sob pressão 
seletiva por várias gerações? 
Exercícios:	
  
1. Assumindo o mesmo coeficiente de seleção (s), os alelos mais afetados pela seleção 
natural, são os dominantes ou os recessivos? Por quê? 
Os dominantes, porque eles são expressos tanto nos homozigotos, quanto nos 
heterozigotos. Neste caso, a variação não expressa, de alelos recessivos, é menos afetada 
pela seleção natural. 
2. Se o valor de s, para um determinado genótipo, for 1 (s = 1), significa que ele está sendo 
completamente selecionado.Neste caso, qual o valor adaptativo deste genótipo? 
• valor adaptativo desse genótipo é zero (w = 0). Quando falamos de adaptação, estamos 
sempre falando, também, de seleção natural. 
3. Qual a conseqüência evolutiva para uma população que se manteve sob pressão seletiva 
por várias gerações? 
Um aumento do valor adaptativo médio. Essa é a conseqüência evolutiva fundamental da 
evolução guiada por seleção natural. 
Exercícios:	
  
1. Assumindo o mesmo coeficiente de seleção (s), os alelos mais afetados pela seleção 
natural, são os dominantes ou os recessivos? Por quê? 
Os dominantes, porque eles são expressos tanto nos homozigotos, quanto nos 
heterozigotos. Neste caso, a variação não expressa, de alelos recessivos, é menos afetada 
pela seleção natural. 
2. Se o valor de s, para um determinado genótipo, for 1 (s = 1), significa que ele está sendo 
completamente selecionado. Neste caso, qual o valor adaptativo deste genótipo? 
O valor adaptativo desse genótipo é zero (w = 0). Quando falamos de adaptação, estamos 
sempre falando, também, de seleção natural. 
3. Qual a conseqüência evolutiva para uma população que se manteve sob pressão seletiva 
por várias gerações? 
Um aumento do valor adaptativo médio. Essa é a conseqüência evolutiva fundamental da 
evolução guiada por seleção natural. 
Exercícios:	
  
1. Assumindo o mesmo coeficiente de seleção (s), os alelos mais afetados pela seleção 
natural, são os dominantes ou os recessivos? Por quê? 
Os dominantes, porque eles são expressos tanto nos homozigotos, quanto nos 
heterozigotos. Neste caso, a variação não expressa, de alelos recessivos, é menos afetada 
pela seleção natural. 
2. Se o valor de s, para um determinado genótipo, for 1 (s = 1), significa que ele está sendo 
completamente selecionado. Neste caso, qual o valor adaptativo deste genótipo? 
O valor adaptativo desse genótipo é zero (w = 0). Quando falamos de adaptação, estamos 
sempre falando, também, de seleção natural. 
3. Qual a conseqüência evolutiva para uma população que se manteve sob pressão seletiva 
por várias gerações? 
Um aumento do valor adaptativo médio. Essa é a conseqüência evolutiva fundamental da 
evolução guiada por seleção natural. 
Assim, os indivíduos de genótipo Aa deixam, em média 67% de 
descendentes com relação aos de genótipo AA e os de genótipo aa 
deixam apenas 44%, com relação ao mais adaptado (AA). 
4. Uma população de 1000 indivíduos foi observada por duas 
gerações obtendo-se os resultados: 
AA Aa aa 
250 500 250 
360 480 160 
Calcular os valores adaptativos relativos para cada um dos genótipos. 
Assim, os indivíduos de genótipo Aa deixam, em média 67% de 
descendentes com relação aos de genótipo AA e os de genótipo aa 
deixam apenas 44%, com relação ao mais adaptado (AA). 
4. Uma população de 1000 indivíduos foi observada por duas 
gerações obtendo-se os resultados: 
AA Aa aa 
250 500 250 
360 480 160 
Calcular os valores adaptativos para cada um dos genótipos. 
Tipos	
  de	
  seleção	
  
  Direcional 
  Estabilizadora (balanceada, normalizadora, sobredominância) 
  Disruptiva 
  Dependente de frequência 
  Sexual 
A seleção natural é a reprodução diferencial dos indivíduos 
numa população. A mortalidade (ou sobrevivência) dos 
organismos não ocorre ao acaso. Por isso, a seleção natural é 
uma força evolutiva determinista, ou seja, ela determina uma 
mudança das freqüências gênicas com sentido e direção 
determinados, gerando um aumento do valor adaptativo médio 
das populações. 
Seleção	
  natural	
  direcional	
  
O valor adaptativo da população 
aumenta com a eliminação de um dos 
alelos. Há uma perda de variação na 
população. Exemplo: Melanismo 
industrial, mariposa Biston betularia, na 
Inglaterra. 
Em menos 
de um 
século, a 
forma 
melânica 
dessa 
mariposa 
aumentou a 
sua 
freqüência 
na 
população 
de 1% para 
90%, o 
inverso 
ocorrendo 
com a 
forma clara. 
Seleção	
  natural	
  balanceada	
  
Seleção que não resulta na perda de variação, ela 
mantêm um polimorfismo estável na população. A 
sua forma mais simples é a vantagem do 
heterozigoto, que é mais adaptado que um ou 
ambos homozigotos. Com isso, ambos os alelos 
serão mantidos na população pela maior 
sobrevivência ou reprodução dos indivíduos 
heterozigotos. 
No modelo de sobredominância existem dois coeficientes de seleção, s e t. 
WMÉDIO = 1 – sp2 – tq2 
Genótipo AA Aa aa Total 
Frequência antes da seleção p2 2pq q2 1 
Valor adaptativo relativo WAA = 1 – s WAa = 1 Waa = 1 – t - 
Contribuição proporcional de cada genótipo p2.(1 – s) 2pq q2.(1 – t) WMÉDIO 
Frequência após a seleção p2.(1 – s) / WMÉDIO 2pq / WMÉDIO q2.(1 – t) / WMÉDIO 1 
Exemplo: Anemia falciforme. Os heterozigotos têm uma vantagem, tanto em relação 
aos indivíduos homozigotos normais, uma vez que são mais resistentes à malária, 
quanto em relação aos indivíduos falcêmicos, fortemente afetados pela doença. Deste 
modo, nestas regiões, o alelo S é mantido na população por uma seleção em favor do 
heterozigoto. 
Plasmodium sp. 
Anopheles sp. 
Seleção	
  natural	
  disrup;va	
  
Seleção	
  dependente	
  de	
  
frequência	
  
O W de um genótipo é diretamente afetado pela sua própria 
freqüência dentro da população. 
Relação entre W do organismo, em função da freqüência do seu padrão 
aposemático na população. (a) W negativamente correlacionado com a 
freqüência. (b) W do padrão aumenta com sua freqüência na população. 
Mimetismo batesiano Mimetismo Mülleriano 
MIMETISMO BATESIANO 
1) Espécie de borboleta que serve 
como presa para pássaros. 
MIMETISMO BATESIANO 
2) Indivíduos com genótipo palatável e não-
palatável com o mesmo padrão morfológico. 
MIMETISMO BATESIANO 
3) Indivíduos não-palatáveis serão beneficiados 
por SN, pois os pássaros aprendem a evitá-los. 
MIMETISMO BATESIANO 
3) Indivíduos não-palatáveis serão beneficiados 
por SN, pois os pássaros aprendem a evitá-los. 
Que gosto ruim! 
ECA!!!! Vou comer 
outra coisa. 
MIMETISMO BATESIANO 
4) Nessa circunstância de alto W, os indivíduos com 
genótipo palatável devem crescer em freqüência na 
população, de modo que os pássaros, agora, terão mais 
chance de encontro com eles. 
Que delícia! Vou 
comer mais 
borboletas. 
MIMETISMO BATESIANO 
5) Se os indivíduos palatáveis forem muito 
freqüentes na população, seu W diminui: eles 
levam uma desvantagem seletiva e sua 
freqüência na população deve cair. 
MIMETISMO BATESIANO 
É possível manter o polimorfismo na população, pois quando o genótipo é raro, ele é 
favorecido e aumenta sua freqüência na população, e quando se torna freqüente, seu 
W diminui, caindo a sua freqüência na população. No ponto em que os valores 
adaptativos dos dois genótipos forem iguais, as freqüências gênicas terão alcançado 
equilíbrio, e a população estará mantendo um polimorfismo por ação de seleção natural 
dependente de freqüência. Relação entre W do organismo, em função da freqüência do seu padrão 
aposemático na população. (a) W negativamente correlacionado com a 
freqüência. 
Mimetismo batesiano 
MIMETISMO MÜLLERIANO 
1) Espécie de borboleta em que todos os indivíduos são 
não-palatáveis com padrões morfológicos distintos. 
MIMETISMO MÜLLERIANO 
2) Um padrão que tenha alta freqüência na população 
terá sido predado muitas vezes. Assim, os pássaros 
terão aprendido que essas borboletas são ruins, 
passando a evitá-las, o que lhes confere uma vantagem 
na população. 
MIMETISMOMÜLLERIANO 
3) Padrões pouco comuns, terão sido menos predados e 
os pássaros podem não ter identificado ainda esse 
padrão como uma refeição desagradável, originando 
uma desvantagem para esses indivíduos. 
MIMETISMO MÜLLERIANO 
4) Para cada área de ocupação da espécie, apenas um padrão é encontrado. 
MIMETISMO MULLERIANO 
O W está positivamente correlacionado com a freqüência. Desse modo, como o valor 
adaptativo do padrão se eleva com o aumento da sua freqüência na população, 
esperamos que o padrão aposemático mais freqüente se fixe na população. Nesse caso 
não é possível manter o polimorfismo na população. 
Relação entre W do organismo, em função da freqüência do seu padrão 
aposemático na população. (b) W do padrão aumenta com sua freqüência 
na população. 
Mimetismo Mülleriano 
MIMETISMO BATESIANO MIMETISMO MÜLLERIANO 
W negativamente correlacionado com a freqüência W positivamente correlacionado com a freqüência 
Manutenção do polimorfismo na população Não é possível manter o polimorfismo na população 
Genótipo raro favorecido Genótipo freqüênte favorecido 
Placa de Bates (1862): espécies de Dismorphia (primeira e 
terceira fila) e vários Ithomiini (Nymphalidae) (segunda e 
quarta fila). 
Borboletas do gênero Heliconius 
Seleção	
  sexual	
  
Seleção sexual 
É a vantagem que certos indivíduos têm sobre outros do 
mesmo sexo e espécie, no que diz respeito, exclusivamente, à 
reprodução. Assim, se, por um lado, os pavões têm uma 
desvantagem adaptativa com sua exuberante cauda, por outro, 
tal desvantagem deve ser menor que a vantagem reprodutiva 
que esta mesma cauda lhes confere. 
Seleção sexual 
Seleção sexual intra-sexual (competição entre machos): a disputa ocorre entre machos 
da mesma espécie em competição pelas fêmeas ou por locais favoráveis para o 
acasalamento. Machos de elefantes marinhos lutam agressivamente todos os anos. Machos 
sem sucesso não chegam a acasalar, enquanto os machos vencedores têm haréns de 30 a 
100 fêmeas. 
Seleção sexual inter-sexual: envolve a preferência das fêmeas. Isso significa que as fêmeas, de 
alguma forma, escolhem, entre os machos, alguns tipos, em detrimento de outros. O dimorfismo 
sexual é encontrado, principalmente, em espécies poligínicas (um macho pode acasalar com 
várias fêmeas). 
Ronald Fisher demonstrou que, em alguns casos, quando um caráter masculino é favorecido pela 
preferência das fêmeas, esse processo pode levar a um exagero sem limites. Fisher chamou esse 
fenômeno de seleção sexual “fugitiva”, onde filhas de machos exagerados preferem machos 
exagerados. Assim, a seleção produz caracteres que não são adaptativos. 
Quan;ficação	
  de	
  seleção	
  em	
  
sequências	
  codificadoras	
  
Professora:	
  Luísa	
  Damazio	
  Rona	
  Pitaluga	
  
Email:	
  luisadrp@ioc.fiocruz.br	
  
Novos alelos são produzidos a todo momento nas populações. Entretanto, a 
grande maioria deles é eliminada por seleção negativa ou purificadora.  
Eventualmente, os alelos permanecem na população por serem seletivamente 
neutros ou por apresentarem vantagem adaptativa (seleção positiva). 
O Código Genético 
É a relação entre a seqüência de bases no DNA e a seqüência correspondente de aminoácidos na proteína. 
O Código Genético 
DEGENERADO: vários códons codificam 
um mesmo aminoácido; 
NÃO É AMBÍGUO: nenhum códon codifica 
mais que um aminoácido; 
UNIVERSAL: os códons tem o mesmo 
significado em quase todos os organismos. 
Na cadeia polinucleotídica de DNA, um conjunto de 
3 nucleotídeos (códon) corresponde a um 
aminoácido. Com os 20 aminoácidos existentes, 
devem existir pelo menos 20 arranjos de 
nucleotídeos diferentes para que cada arranjo 
codifique um aminoácido. 
41 = 4 combinações 
42 = 16 combinações 
43 = 64 combinações 
O gráfico a seguir (Nei, 2005) mostra a relação dN / dS, indicando claramente que 
a maioria dos genes estão sob seleção purificadora. 
  Genes do sistema imune. 
  Genes antigênicos do vírus influenza, do vírus HIV-1, de 
plasmódios, e outros parasitas. 
  Estes genes apresentam uma alta taxa de mutação o que 
ajuda os parasitas a evadirem os sistemas de vigilância dos 
organismos hospedeiros. 
Exemplos de dN/dS > 1: 
Estes estudos sugerem que dN/dS > 1 é gerado pela “corrida armamentista” entre 
hospedeiros e parasitas. Foi lançada em 1980 por Hamilton. O nome foi dado remetendo a 
história de Alice no país das Maravilhas, quando Alice está fugindo das cartas de baralho 
enviadas pela Rainha Vermelha. Alice corre o máximo possível, mas como as cartas 
também correm, é como se ela não saísse do mesmo lugar, em uma perseguição eterna. 
Da mesma forma ocorre com os hospedeiros e os parasitas. 
Teoria da Rainha Vermelha 
Seguindo esta lógica, em episódio de seleção positiva, a taxa de 
acumulo das substituições sinônimas é maior que a das substuições 
não sinônimas 
dN 
dS 
< 1 seleção negativa (purificadora) 
= 1 evolução neutra 
> 1 seleção positiva 
O método mais direto para mostrar a presença da seleção positiva é demonstrar 
que o valor de dN é significativamente maior do que o valor de dS. 
A web-based tool developed using the Ruby programming language and the framework 
Ruby on Rails: http://pedro.biowebdb.org 
CODEML 
Modelo	
  com	
  dois	
  locos	
  
Quando os efeitos de um genótipo são independentes dos efeitos no outro genótipo, a 
interação entre os valores adaptativos é do tipo multiplicativa e o valor adaptativo de 
cada indivíduo é encontrado pelo produto dos valores adaptativos de cada loco. 
Genótipo para loco P P1P1 P1P2 P2P2 
Chance de sobreviver no primeiro mês W1 W2 W3 
Genótipo para o loco B B1B1 B1B2 B2B2 
Chance de sobreviver após o primeiro mês X1 X2 X3 
P1P1 P1P2 P2P2 
B1B1 W1 x X1 W2 x X1 W3 x X1 
B1B2 W1 x X2 
W2 x X2 W3 x X2 
B2B2 
W1 x X3 W2 x X3 W3 x X3 
Quando os efeitos de um genótipo são dependentes dos efeitos no outro genótipo, a 
interação entre os valores adaptativos é do tipo aditiva e o valor adaptativo de cada 
indivíduo é encontrado pela soma dos valores adaptativos de cada loco. 
Genótipo para loco que codifica a enzima A A1A1 A1A2 A2A2 
Chance de sobrevivência W1 W2 W3 
Genótipo para o loco que codifica a enzima B B1B1 B1B2 B2B2 
Chance de sobrevivência X1 X2 X3 
A1A1 A1A2 A2A2 
B1B1 W1 + X1 W2 + X1 W3 + X1 
B1B2 W1 + X2 
W2 + X2 W3 + X2 
B2B2 
W1 + X3 W2 + X3 W3 + X3 
Efeito carona: os locos também podem apresentar ligações físicas entre eles. Locos 
que estão muito próximos nos cromossomos são herdados como unidades únicas e não 
sofrem segregação independente. Tais locos estão em desequilíbrio de ligação. Um dos 
efeitos imediatos da ligação entre locos é que a seleção que altera a freqüência de um 
alelo em um dos locos pode afetar, diretamente, a freqüência de um outro alelo do loco 
ligado, sem que esse alelo esteja, obrigatoriamente, sob seleção. Esse fenômeno é 
chamado de efeito carona. 
“Selec3ve	
  sweep”	
  
Redução ou eliminação da variação nos nucleotídeos de regiões flanqueadoras do DNA 
que sofreu uma mutação como resultado de uma forte seleção direcional. O “selective 
sweep” leva à homozigozidade no loco selecionado e também nos locos flanqueadores 
através do efeito carona. 
f(A) = p = 0,1 (frequência alélica inicial de A) 
WAA = 1 
WAa = 1 
Waa = 0 
s = 1 (coeficiente de seleção) 
h = 0 (A é dominante sobre a) 
Proporções de cada genótipo ao longo do tempo 
Freqüência (p) do alelo A ao longo de 50 gerações (t) 
A domina a 
A domina a 
Avariação na linha de menor valor de p (a linha vermelha) aumenta mais lentamente 
nos casos de co-dominância. Isso ocorre, pois no primeiro gráfico, o alelo A é 
selecionado a favor tanto no homozigoto como no heterozigoto. No segundo, o alelo A 
tem alguma seleção contra ele no heterozigoto. Assim, a freqüência dele (p) aumenta 
(já que WAA > Waa), mas não tão rapidamente. Nos casos de co-dominância, apesar 
do aumento das freqüências ser mais lento, os alelos A acabam se fixando, pois a 
seleção, agora, consegue ver o alelo selecionado mesmo no heterozigoto. 
Populus:	
  seleção	
  em	
  um	
  loco	
  autossômico	
  com	
  apenas	
  dois	
  
alelos,	
  A	
  e	
  a	
  são	
  co-­‐dominantes	
  
f(A) = p = frequência alélica inicial de A em seis locos 
WAA = 1 
WAa = 1 
Waa = 0,9 
s = 0,1 (coeficiente de seleção relativo sobre o alelo a) 
h = 0 (A é dominante sobre a) 
f(A) = p 
WAA = 1 
WAa = 0,95 
Waa = 0,90 
s = 0,1 
h = 0,5 (co-dominância perfeita) 
A domina a 
Co-dominância 
f(A) = p 
WAA = 1 
WAa = 1 
Waa = 0,9 
s = 0,1 
h = 0 (A é dominante sobre a) 
f(A) = p 
WAA = 1 
WAa = 0,95 
Waa = 0,90 
s = 0,1 
h = 0,5 (co-dominância perfeita) 
A domina a 
Co-dominância 
Seleção natural direcional 
CALCULEM O W MÉDIO: 
CALCULEM O W MÉDIO: 
CALCULEM O W MÉDIO: 
Sobredominância 
Sobredominância 
Ponto de equilíbrio estável 
do modelo: p = 0,5 
Sobredominância 
Sobredominância 
Sobredominância 
Ponto de equilíbrio 
instável do modelo: p = 1 
Sobredominância 
Seleção natural disrupitiva 
Pontos de equilíbrios estável 
do modelo: p = 1 e p = 0 
Ponto de equilíbrio instável 
do modelo: p = 0,5 
Δp é a diferença das freqüências entre as gerações: 
Gerações	
   F(p)	
   Δp	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   0.165	
  
2	
   0.250	
   0.084	
  
3	
   0.199	
   0.051	
  
4	
   0.166	
   0.033	
  
5	
   0.142	
   0.024	
  
6	
   0.124	
   0.018	
  
7	
   0.110	
   0.014	
  
8	
   0.099	
   0.011	
  
9	
   0.090	
   0.009	
  
Resumindo	
  até	
  aqui:	
  
Δp = p’ - p 
Explicação biológica Explicação matemática 
Quando uma característica se tornará mais freqüente? Quando p’ > p; Δp > 0 
Quando uma característica se tornará mais rara? Quando p’ < p; Δp < 0 
Quando vai parar? Quando p’ = p; Δp = 0 
Gerações	
   F(p)	
   Δp	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.655	
   0.155	
  
2	
   0.750	
   0.095	
  
3	
   0.900	
   0.150	
  
Δp = p’ - p 
Explicação biológica Explicação matemática 
Quando uma característica se tornará mais freqüente? Quando p’ > p; Δp > 0 
Quando uma característica se tornará mais rara? Quando p’ < p; Δp < 0 
Quando vai parar? Quando p’ = p; Δp = 0 
Gerações	
   F(p)	
   Δp	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   -­‐0.165	
  
2	
   0.250	
   -­‐0.084	
  
3	
   0.199	
   -­‐0.051	
  
Δp = p’ - p 
Explicação biológica Explicação matemática 
Quando uma característica se tornará mais freqüente? Quando p’ > p; Δp > 0 
Quando uma característica se tornará mais rara? Quando p’ < p; Δp < 0 
Quando vai parar? Quando p’ = p; Δp = 0 
Quando Δp = 0, p ou q será = 0 (um dos alelos se fixará). 
Gerações	
   F(p)	
   Δp	
  
0	
   0.500	
   X	
  
1	
   0.335	
   -­‐0.165	
  
2	
   0.250	
   -­‐0.084	
  
3	
   0.199	
   -­‐0.051	
  
4	
   0.166	
   -­‐0.033	
  
5	
   0.142	
   -­‐0.024	
  
6	
   0.124	
   -­‐0.018	
  
7	
   0.110	
   -­‐0.014	
  
8	
   0.099	
   -­‐0.099	
  
9	
   0.000	
   0.000	
  
10	
   0.000	
   0.000	
  
(a)  Um dos alelos está sendo 
favorecido. 
Δp > 0 
Δp = 0 (p = 0 ou q = 0) 
Pontos de equilíbrios instável do modelo: p = 0 
Pontos de equilíbrios estável do modelo (global 
e local): p = 1 
p = 0 (instável) 
p = 1 (estável) 
(a)  Um dos alelos está sendo 
favorecido. 
Δp < 0 
Δp = 0 (p = 0 ou q = 0) 
Pontos de equilíbrios estável do modelo: p = 0 
Pontos de equilíbrios instável do modelo: p = 1 
p = 0 (estável) 
p = 1 (instável) 
WAA = 0,9 WAa = 1 Waa = 1 
t 
f (p) 
0 
Pontos de equilíbrios instável do modelo: p = 
0 e p = 1 
Pontos de equilíbrios estável do modelo: p = 
0.5 
(b) A favor do heterozigoto 
Δp = 0 (p = q) 
Este modelo tem 2 pontos de 
equilíbrio instável (p = 0 e p = 1) e 
um ponto de equilíbrio estável 
Sobredominância 
Ponto de 
equilíbrio estável 
do modelo: p = 0,5 
Instável: p = 1 
Instável: p = 0 
Pontos de equilíbrios instável do modelo: p = 
0.5 
Pontos de equilíbrios estável do modelo: p = 
1 e p = 0 
(c) Contra o heterozigoto 
Δp = 0 (p = q) 
Este modelo tem 2 pontos de 
equilíbrio estável (p = 0 e p = 1) e 
um ponto de equilíbrio instável 
Ponto de 
equilíbrio instável 
do modelo: p = 0,5 
Estável: p = 1 
Estável: p = 0 
Bibliografia recomendada