Fotossíntese: Reações Luminosas e Ciclo de Calvin

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FISIOLOGIA VEGETAL
Fotossíntese
I. Reações luminosas
Erick Espinoza
Musgos, samambaias,
plantas
algas
Euglena (protistas) 
Cianobactérias (bactérias) 
Muitos organismos realizam fotossíntese
Oxidação:
o sódio PERDE um elétron
Redução:
o cloro GANHA um elétron
Oxidação:
o metano PERDE dois átomos 
de hidrogênio
(2e- + 2p+ = 2H)
Redução:
o oxigênio GANHA dois 
átomos de hidrogênio
(2e- + 2p+ = 2H)
1. Transferência 
de elétrons
Na + Cl  Na+ + Cl-
REAÇÕES DE 
ÓXIDO REDUÇÃO (REDOX)
2. Transferência 
de prótons (H+) 
e elétrons
CH4 + 2O2 CO2 + 2H2O
Transportador de energia: ADP (ATP)
Transportadores de elétrons: NADP (NADPH), NAD (NADH), FAD (FADH2)
ATP = trifosfato de adenosina
NADP = nicotinamida adenina dinucleótido fosfato
ENERGIA
molécula
de alimento
molécula oxidada
de alimento 
molécula nova
necessária na célula
molécula disponível 
na célula
CATABOLISMO ANABOLISMO
Transportador inativo
Transportador ativo
reação
energeticamente
favorável
reação
energeticamente
desfavorável
ENERGIA
ENERGIA
nCO2 + 2nH2X (CH2O)n + 2nX + nH2O
redução
oxidação
Equação geral da fotossínteses
3CO2 + 6H2O C3H6O3 + 3O2 + 3H2O
∆G = +115 kcal/mol de CO2 fixado
Equação da fotossínteses de plantas
3CO2 + 6H2O  C3H6O3 + 3O2 + 3H2O
A fotossínteses ocorre em dois passos:
1. Reação luminosa
Oxidação da molécula de água
2 H2O  O2 + 4e
- + 4H+
∆G>0 (requer energia)
2. Reação escura ou do carbono (ciclo de Calvin)
Redução do carbono
CO2 + 4e
- + 2H+  (CH2O) + H2O
∆G<0 (espontânea)
corte de uma folha
estômato
Interior da célula
cloroplasto Membrana
interna
Membrana
externa
grana estroma tilacoide lume 
(espaço 
tilacoidal)
veia
Luz
Cloroplasto 
Luz
Cloroplasto 
luz
Ciclo de 
Calvin
azúcar
Panorama geral da fotossínteses e o mecanismo de regulação
[CH2O]
(açúcar)
Ciclo 
de 
Calvin
Cloroplasto
Luz
[CH2O]
(açúcar)
Panorama geral da fotossíntese: as reações luminosas e o ciclo de Calvin 
estão interconectados
A luz possui características tanto de partícula como de onda 
comprimento de onda
l = distância de uma cresta a outra
frequência
n = número de vezes que 
passa pelo observador
Luz visible
comprimento de onda (nm)
comprimento
de onda (nm) =
Incremento da energía
Infra-
vermelho
Micro-
ondas
Ondas de
rádio
UVRaios-
X
Raios
gama
luz
cloroplasto
Luz
transmitida
Luz
refletida
Luz
absorvida
Ligações duplas conjugadas dos pigmentos fotossintéticos permitem 
absorver a energia luminosa 
Nível de energia baixo
Nível de energia alto
Absorção de um fóton
Estado base do elétron
Elétron excitado
Emissão de um fóton 
com menor energia
Aceptor de elétron calor
Absorção de um fóton e seus três destinos possíveis
Absorção de um fóton e seus três destinos possíveis
luz
Fóton
Estado 
base
Estado 
excitado
2. calor
Molécula de 
clorofila
1. Cadeia 
transportadora de 
elétrons
3. fluorescência
(emissão de um fóton)E
n
e
rg
ia
 d
o
 e
lé
tr
o
n
Fluorescência: emissão de fótons
reflexão
Fluorescência 
da clorofila
calor
transmissão
absorção
LUZ
Experimento de Engelmann: clorofila absorve luz azul e vermelha
Comprimento de onda (nm)
N
úm
er
o 
de
 b
ac
té
ria
s
Bactérias
aeróbicas
lâmina de microscópio
Prisma
Luz
Filamento de alga
fotossistema
Seção transversal
Membrana 
do tilacoide
cloroplasto
células
clorofilas
Centro 
de 
reação
Moléculas 
antena
Moléculas 
coletoras 
de luz
absorção fluorescência
Comprimento de onda, nm
Cloroplasto
Grana
Grupo de pigmentos 
incrustados na 
membrana
Membrana do tilacoide
fóton
Centro 
de 
reação
Aceptor 
primário de 
elétrons
Centro de 
reação da 
clorofila a
Pigmentos 
antenaTransferência de energia fotossistema
Transferência 
de elétrons
Existem dois fotossistemas (I e II) que trabalham em série na fase 
luminosa da fotossíntese
Bons doadores de eléctrones
Bons aceptores de elétrons
F
lu
x
o
 e
s
p
o
n
tâ
n
e
o
 d
e
 e
lé
tr
o
n
s
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
A energia da luz produz oxidantes e redutores que impulsam o transporte 
de elétrons espontaneamente
e-
o transporte de elétrons está associado com o transporte de prótons 
(H+) e a síntese de ATP
PSII = fotossistema II
PSI = fotossistema I
Centro de 
reação da 
clorofila
Fotossistema de 
quebra da água
Fotossistema de 
produção de NADPH
luz
luz
Energia 
para fazerAceptor 
primário 
de elétron
Aceptor 
primario 
de electrón
têm duas entradas de energia da luz e funcionam em série, fornecem a energia 
para o transporte de elétrons desde a água até o NADP
Centro de 
reação da 
clorofila
Mecanismo quimiosmótico, o gradiente de potencial eletroquímico é utilizado para 
a formação de ATP
luz luz
estroma
Membrana do 
tilacoide
dentro do tilacoide
Cadeia transportadora 
de elétrons
ATP 
sintase
Ao ciclo de 
Calvin
Erick Espinoza 
FISIOLOGIA DOS CULTIVOS
Fotossíntese
II. Ciclo de Calvin-Benson
CARBOIDRATOS
Monossacáridos, açúcares simples
Triose
Hexose
Pentose
A. gliceraldeído
C3H6O3
B. ribose
C5H10O5
C. glicose
C6H12O6
CARBOIDRATOS
o dissacárido sacarose é o açúcar transportado nas plantas
glicose frutose
sacarose
Síntese por 
desidratação Hidrólise 
CARBOIDRATOS
os polissacáridos (amido) 
funcionam como formas de 
armazenamento de energia ou 
como componentes estruturais
as reações luminosas acontecem na membrana dos tilacoides, 
e o ciclo de Calvin-Benson, no estroma dos cloroplastos
a RuBisCO atua como catalisador
para a fixação de carbono por RuBP
Fosfoglicerato
(PGA) tem 3C e
por isso é chamado
ciclo C3
Açúcar
Espaço
intermembranal
Grana
(empilhamento
de tilacoides)
Membrana
externaMembrana
interna
Canal
interconectando
tilacoides
Tilacoide
Estroma (matriz
gelatinosa
dentro das
membranas)
Ciclo 
de 
Calvin
Sol
Cloroplasto
Por
1 CO2 fixado:
2 NADPH
3 ATP
CICLO DE CALVIN
1. Carboxilação: incorporação de moléculas de CO2 por RuBP, reação 
catalisada pela enzima RuBisCO.
2. Redução: redução de fosfoglicerato a triose fosfato
3. Regeneração: trioses fosfato regeneram o RuBP (aceptor inicial de 
CO2)
CO2 + 5C (RuBP)  2 x 3C (fosfoglicerato)
a reação é catalisada pela enzima RuBisCO
3CO2 + 3 x 5C (RuBP)  6 x 3C (fosfoglicerato)
1 x 3C (triose fosfato) é exportada como produto
5 x 3C regeneram 3 x 5C
3 CO2
6 ADP
ATP
ATP
3 ADP
6 Pi
6x 3-Fosfoglicerato 3C
6x 1,3-Bifosfoglicerato 3C
6x Gliceraldeído-3-fosfato 3C
5x Gliceraldeido-3-fosfato 3C
1x triose fosfato 3C
3x Ribulose-1,5-bisfosfato 5C
3
6
NADPH6
Glicose e outros 
componentes orgânicos
Entrada
Saída
RuBisCO
6 NADP+
Ciclo de Calvin-Benson
3 CO2RuBP5C 5C 5C Carboxilação
FOSFOGLICERATO3C3C 3C3C 3C3C
3C3C 3C3C 3C3C
6 NADPH2
6 ATP
TRIOSE-P
Redução
TRIOSE-P Produto3C
6C 3C TRIOSE-P
HEXOSE-P
4C 5C3C
TRIOSE-P (3C)
ERITROSE-P(4C)
XILULOSE-P (5C)
3C 7C
TRIOSE-P
SEDO-HEPTULOSE-P
5C 5C5C RuP
5C 5C5C
3 ATP
RuBP
Regeneração
Erick Espinoza 
FISIOLOGIA DOS CULTIVOS
Fotorrespiração
Fotorrespiração
2 x 3-fosfoglicerato
Triose fosfato
Ribulose 5-fosfato
Glicerato
Serina
Glicina
2-fosfoglicolato
+ 3-fosfoglicerato
3-fosfosglicerato (Ciclo de Calvin)
RuBP = Ribulose-1,5-bifostato (5 C)
RuBisCO= Ribulose-1,5-bifostato carboxilase/oxigenase
A enzima RuBisCO que catalisa a carboxilação (fixação de CO2) também 
pode catalisar a oxigenação (fixação de O2) em aproximadamente 30% 
das vezes, resultando em glicolato (produto tóxico). 
Ciclo de Calvin
Na rota da fotorrespiração
recupera-se de 3 de 4 
carbonos (um 3-fosfoglicerato 
de dois glicolatos) e elimina-
se o produto tóxico (glicolato)
2 O2
CO2
2x ribulose-1,5-bisfosfato
5C
2x 3-fosfoglicerato
3C
1x 3-fosfoglicerato
3C
2x glicolato
2C
2x glicolato
2C
1x glicerato
3C
1x glicerato
3C
Em altas temperaturas de regiões tropicais (>25 °C) as perdas de carbono
pela fotorrespiração podem ser maiores a 25%.
A fotorrespiração depende de:
- propriedades cinéticas do RuBisCO;
- concentração de CO2 e O2;
- temperatura
O aumento da temperatura diminui mais a solubilidade do CO2 em relação
à do O2.
 Temperatura ⇒  [CO2 / O2]
 Temperatura ⇒  atividade oxigenase da RuBisCO
 Temperatura ⇒  fotorrespiração
Erick Espinoza 
FISIOLOGIA VEGETAL
Fotossíntese C4 e CAM
C3 – 92% plantas (fixação inicial do CO2 catalisada por RuBisCO formando
um composto de 3 carbonos)
CAM – 7%
C4 – 1% (fixação inicial do CO2 catalisada por PEP carboxilase formando
um composto de 4 carbonos)
Monocotiledôneas Dicotiledôneas
Famílias com fotossíntese C4
Ta
xa
 fo
to
ss
in
té
tic
a 
(f
ix
aç
ão
 d
e 
C
O
2)
Concentração de oxigênio
C3
C4 e CAM
Incrementando a concentração de oxigênio decresce a taxa fotossintética 
devido ao incremento da fotorrespiração em plantas C3 (maior 
oxigenação e menor carboxilação da RuBisCO). Em plantas C4 e CAM a 
fotossíntese não muda com o incremento da concentração de oxigênio. 
Na fotorrespiração, a enzima RuBisCO catalisa a oxigenação, sem
sintetizar açúcares e inclusive perdendo carbonos e energia
O que poderiam fazer as plantas para diminuir a fotorrespiração?
1. Afastar a RuBisCO do O2
2. Aumentar a concentrar de CO2
3. Diminuir a concentração de O2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 O2
CO2 CO2 O2
CO2 CO2 O2
CO2 CO2 O2
CO2 CO2 O2
CO2 CO2 O2
A enzima PEPCase tem maior afinidade pelo CO2 que a RuBisCO
RuBisCO PEP carboxilase
PEPCase = fosfoenolpiruvato carboxilase
RuBisCO= ribulose-1,5-bifostato carboxilase/oxigenase
Algumas gramíneas e outras espécies de plantas adaptadas a climas
tropicais distinguem-se das demais por ter:
- Maiores taxas de fotossíntese (ausência de fotorrespiração);
- Poucas perdas de CO2 (ausência de fotorrespiração);
- Anatomia foliar característica (células do feixe vascular);
- Baixo consumo de H2O por unidade de matéria seca produzida.
Tais características estão relacionadas com o processo de fixação de
CO2 através do ciclo C4.
Anatomia Kranz (folhas de plantas C4)
Células do 
mesofilo
Células da 
bainha do 
tecido vascular
Células do mesofilo 
rodeiam as células 
da bainha
tecido 
vascular 
Espaço estreio 
entre veias
Células da bainha rodeiam 
o feixe vascular: em plantas 
C4 essas células também 
têm cloroplastos 
planta células do mesofilo cél. bainha do feixe vascular
C3
Cloroplastos
RuBisCO
Ciclo de Calvin
Sem cloroplastos
C4
Cloroplastos
Sem RuBisCO
Cloroplastos
RuBisCO
Ciclo de Calvin
RuBisCO é a molécula com mais nitrogênio da folha. As plantas C4
usam mais eficientemente o nitrogênio que as plantas C3.
Eficiência de uso do nitrogênio
Planta C3
Planta C4
Estômato
aberto 
Estômato 
quase fechado 
A
m
b
ie
n
te
In
te
ri
o
r 
d
a
 f
o
lh
a
A
m
b
ie
n
te
In
te
ri
o
r 
d
a
 f
o
lh
a
RuBisCO
PEPCase
Eficiência de uso da água: a diferença das plantas C3, as plantas C4
conseguem manter os estômatos quase fechados.
As plantas C4 podem manter os estômatos quase fechados evitando
perdas excessivas de água por transpiração. A PEPCase fixa apenas
CO2, não precisa manter os estômatos sempre abertos como nas C3.
No ciclo fotossintético C4 do carbono, a enzima PEPCase catalisa a 
carboxilação. A primeira molécula formada tem 4C. Tal molécula é “bombeada” à 
célula da bainha do feixe vascular onde encontra-se a RuBisCO.
célula do
mesofilo
células da
bainha do 
feixe
nervura
(tecido vascular)
Anatomia foliar 
C4 
célula da
bainha do 
feixe
feixe
vascular
açúcar
PEPCase
RuBisCO
Oxalacetato 4C
Malato 4C
Piruvato 3C
célula 
do
mesofilo
estômato
Células 
fotossinte-
tizantes de 
plantas C4
Alta concentração 
de CO2
Requerimento adicional de energia da fotossíntese C4 
Plantas CAM
PEP = fosfoenolpiruvato
PEPCase = fosfoenolpiruvato carboxilase
RuBisCO= ribulose-1,5-bifostato carboxilase/oxigenase
descarboxilação
1era carboxilação
2da carboxilação
Ciclo 
Calvinestômato
fechado
estômato
aberto
noite
dia
amido
ácido 3C
Ácido 
málico 
4C
ácido 4C
Fotossíntese CAM (metabolismo ácido das crassuláceas): abrem estômatos 
na noite para evitar perdas excessivas de água por transpiração
PEP
PEPCase
Noite: estômato aberto Dia: estômato fechado
Plantas CAM abrem seus estômatos e 
fixam CO2 na noite, quando a umidade é 
maior e a transpiração menor.
Amido
Célula do mesofilo
Componente 3C
Cloroplasto Vacúolo
PEPCase
Ácido orgânico 4C
Ácido orgânico 4C
O CO2 é armazenado 
como um ácido 
orgânico de 4C nos 
vacúolos 
Durante o dia, as plantas CAM fecham 
seus estômatos para limitar perdas de 
água por transpiração
Os ácidos orgânicos 
armazenados liberam 
CO2 ao ciclo de Calvin
Ácido 
orgânico
4C
Vacúolo
Cloroplasto
Amido
Componente 
3C
Célula do mesofilo
Separação espacial Separação temporal
noite
dia
Células do 
mesófilo
Células da 
bainha do 
feixe 
vascular
1 CO2 incorporado 
em um ácido 
orgânico de 4C
2 os ácidos 
orgânicos liberan 
o CO2 ao ciclo de 
Calvin
Cana-de-açúcar Abacaxi
Ácido orgânico Ácido orgânico
Açúcar Açúcar
doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198044.g002 
plantas carros
Mecanismo de 
concentração
Ciclo 
básico
Componente de 
armazenamento
B
o
m
b
a 
d
e 
C
O
2
C
ic
lo
 d
e 
C
al
v
in
C
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n
tr
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le
 c
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ca
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A
rm
az
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am
en
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C
O
2
tu
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co
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b
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açúcar
A
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co
n
c.
 
d
e 
C
O
2
O
2
 c
o
m
p
ri
m
id
o
pistão
escapamento
escapamento
Oxalacetato (4C)
Malato
Piruvato (3C)
Malato no 
vacúolo
Câmara 
subestomática
Divisor de potência
Bateria e 
gerador
Motor 
eletrônico
Partição dos produtos da fotossíntese
parede celular
lipídeo
tilacóidemembrana do cloroplasto
amido
Assimilação: 
os ingredientes
Planta > Folha > Estômato
O OC
H
H
O
C
H
H
O
CO2 + H2O
CO2 + H2O
O O
 CH2O + O2
C
H
H
O
CO2 + H2O  CH2O + O2
Ultravioleta
< 400 nm
infravermelho
> 800 nm
Radiação fotossinteticamente ativa (PAR)
~ 50% radiação global
Câmara
Medidor de fotossíntese foliar
Assimilação:
Resposta à luz
900 1800
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
[mol m-2 s-1]
O
O
C
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
3 – 3 = 0
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
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[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
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br
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[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
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as
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ila
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[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
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br
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a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
3 – 2 = 1
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
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br
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[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
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br
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g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
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Ta
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[k
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C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
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Ta
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C
O
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ha
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h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
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br
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[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
3 – 1 = 2
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
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ila
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br
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g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
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as
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m
ila
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o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
900 1800 [mol m-2 s-1]
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
O
O
C
3 – 1 = 2
Amax

𝐴 = 𝐴𝑚𝑎𝑥 . 1 − 𝐸𝑋𝑃 −𝐼𝑎 . 
𝜀
𝐴𝑚𝑎𝑥
C3
C4
Amax
900 1800 [mol m-2 s-1]
A : taxa de assimilação real de uma folha
Amax : taxa de assimilação máxima ou nível de saturação 
por luz
Ia : quantidade de radiação absorbida
 : Eficiência de uso da luz inicial
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
Amax

𝐴 = 𝐴𝑚𝑎𝑥 . 1 − 𝐸𝑋𝑃 −𝐼𝑎 . 
𝜀
𝐴𝑚𝑎𝑥
C3
C4
Amax
Tipo de planta Amax  (EUL) inicial
kg CO2 ha
-1 h-1 kg CO2 ha
-1 h-1
/ J m-1 s-1 g CO2 J
-1
C3 40 0,45 12,5
C4 80 0,45 12,5
900 1800 [mol m-2 s-1]
Tipo de planta Amax (kg CO2 ha
-1 h-1)  (EUL) inicial
20 C 30 C
kg CO2 ha
-1 h-1
/ J m-1 s-1
g CO2 J
-1
C3 40 20 0,45 12,5
C4 40 80 0,45 12,5
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
C3
C4
𝐴 = 𝐴𝑚𝑎𝑥 . 1 − 𝐸𝑋𝑃 −𝐼𝑎 . 
𝜀
𝐴𝑚𝑎𝑥
0 25 Temperatura (C) 50
100
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
O
2
ha
-1
h-
1 ]
Intensidade da luz (IPAR) 
𝐴 = 𝐴𝑚𝑎𝑥 . 1 − 𝐸𝑋𝑃 −𝐼𝑎 . 
𝜀
𝐴𝑚𝑎𝑥
C3
C4
CO2
C3+CO2
C4+CO2
900 1800 [mol m-2 s-1]
C
H
H
O
25
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
HH
10
20
Ta
xa
 d
e 
tr
an
sp
ira
çã
o 
[m
3
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
transpiração & assimilação
>100 L 
H2O
300
200
100
T
ra
ns
pi
ra
çã
o 
/ a
ss
im
ila
çã
o 
[L
 H
2O
 k
g-
1
C
H
2O
1800 3600 R global
[mol m-2 s-1]
25
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
10
20
Ta
xa
 d
e 
tr
an
sp
ira
çã
o 
[m
3
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
transpiração & assimilação
300
200
100
T
ra
ns
pi
ra
çã
o 
/ a
ss
im
ila
çã
o 
[L
 H
2O
 k
g-
1
C
H
2O
1 kg 
CH2O
1800 3600 R global
[mol m-2 s-1]
25
50
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o 
br
ut
a 
[k
g 
C
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
10
20
Ta
xa
 d
e 
tr
an
sp
ira
çã
o 
[m
3
H
2O
 h
a-
1
h-
1 ]
transpiração & assimilação
300
200
100
T
ra
ns
pi
ra
çã
o 
/ a
ss
im
ila
çã
o 
[L
 H
2O
 k
g-
1
C
H
2O
1 kg 
CH2O
>200 L 
H2O
Vento quente
1800 3600 R global
[mol m-2 s-1]
>200 L
H2O
1 kg
CH2O
x 340 kg CH2O ha
-1 d-1
(assimilação bruta diária)
 70.000 L H2O ha
-1 d-1
Demanda de transpiração
 7mm H2O d
-1
200 kg MS ha-1 d-1
 350 L (H2O) kg
-1 (MS) Coeficiente de 
transpiração
200 kg MS ha-1 d-1
 30 kg MS mm-1 (H2O) Eficiência 
do uso da água
transpiração 
acumulada 
cultivo genérico
 500 mm
set jan mar
5
T
ra
ns
pi
ra
çã
o 
[m
m
 H
2O
 d
-1
]
100
200
R
ad
ia
çã
o 
gl
ob
al
 [G
J 
ha
-1
di
a-
1 ]
10
Transpiração potencial de um cultivo
Transpiração diária
potencial
CULTIVO
PRODUÇÃO
kg MST ha
-1
COEF.
TRANSP.
L H2O kg
-1 MST
USO DE 
ÁGUA
mm H2O
EUAT
kg MST mm
-1 H2O
ÍNDICE 
DE 
COLHEITA
MSC MST
-1
EUAC
kg MSC mm
-1 H2O
trigo (C3) 20.000 200-325 525 40 0,5 20
batata (C3) 20.000 150-250 400 50 0,8 40
milho (C4) 40.000 125-250 750 50 0,5 25