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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE GOIÁS Curso: Ciências Biológicas Prof: Me. Igor G. de Oliveira Zoologia dos Invertebrados II FILO Mollusca DIVERSIDADE E FILOGENIA DE MOLLUSCA Por Claudia Valéria da Silva O filo dos moluscos é o segundo maior grupo animal, com um número próximo de 100.000 espécies entre formas vivas e amplo registro fóssil desde o Cambriano. É um importante filo na linha evolutiva dos invertebrados protostômios. Os moluscos têm larga distribuição espacial e temporal, com numerosas espécies e abundantes como indivíduos (biomassa) de grande importância ecológica. São animais de corpo mole, triblásticos, celomados, protostômios, de simetria bilateral, não segmentados em sua maior parte, apenas uma classe é segmentada – Monoplacophora, divergindo do padrão ametamérico guardado pelos demais moluscos. As espécies que compõem o filo molusca estão distribuídas por todos os ambientes, apresentando uma vasta gama de adaptações a diferentes modos de vida bastante variáveis, refletindo o seu sucesso evolutivo, que possibilitou estes animais a irradiarem para ambiente diversificados. Em relação aos ambientes, encontramos no meio marinho todos os representantes, sendo que, os cefalópodes, os escafópodes, os poliplacófora, os aplacófora e os monoplacófora são exclusivamente marinhos; já os bivalves e gastrópodes são predominantemente marinhos, porém podem ter representantes em água doce e, no último caso, os gastrópodes evoluíram também para o ambiente terrestre. A diversidade de formas e tamanho é incrível entre esse grupo, existindo espécimes adultos microscópicos (microgastrópodes por exemplo) até formas gigantes como a lula do gênero Architeuthes e o bivalves do gênero Tridacna. Contudo, todos os moluscos guardam um padrão estrutural que acompanha o seguinte esquema: cabeça, pé, massa visceral. Nas principais classes e dependendo do modo de vida, este padrão sofreu algumas alterações, em relação a este modelo hipotético (MAH), conforme descrito abaixo. Na Classe Gastrópode a cabeça se torna bem desenvolvida, com estruturas sensoriais (olhos, tentáculos); o pé ventral primitivo, em forma de sola é conservado; a massa visceral encontra-se acima do pé, sendo geralmente recoberta por uma concha composta de uma peça única (univalva), podendo ser interna ou externa ou ainda, não existir. A Classe Bivalvia sofreu uma alteração mais radical no padrão estrutural, passando a ter o corpo lateralmente comprimido, com a cabeça reduzida, de forma inconspícua, sem apêndices sensoriais, sem rádula; o pé está lateralmente comprimido e dirigido para a frente sendo a musculatura bastante desenvolvida na maioria que é escavadora. A massa visceral e demais partes agora ficam resguardadas por uma concha externa composta de duas valvas articuladas dorsalmente. Estas alterações afetaram a vida dos bivalves, possibilitando adaptações ao hábito sedentário na maioria das espécies, se enterrando em substratos macios. A Classe Scaphopoda apesar de ter hábito infaunal como os bivalves, adotaram um outro padrão. A concha é cilíndrica, afunilada lembrando a presa de um elefante. O corpo acompanha o formato da concha, sendo alongado, com a cabeça inconspícua e o pé reduzido. Os Cephalopoda representam o grupo mais especializado dos moluscos. A cabeça altamente desenvolvida, portando olhos grandes e com uma estrutura ocular similar a de mamíferos, salvo nos Nautilus, onde o cristalino está ausente; a massa visceral pode se projetar da cabeça ou ser alongada, estando os pés modificados em nadadeiras (lulas), tentáculos e sifão. Nesse grupo há uma tendência a redução e internalização da concha ou mesmo sua ausência. A presença de uma concha verdadeira só é observada na ordem mais primitiva que comporta os nautiloideias. Os Monoplacophora durante muito tempo foram tidos como formas fósseis, até que foi coligido na década de 30 espécimes com as partes moles, sendo possível evidenciar o corpo segmentado e as estruturas pareadas. São de tamanho diminuto, não excedendo 4 cm. Possuem uma concha univalve, em forma de capuz, que cobre toda a massa visceral. A Classe Polyplacophora é diversa em nível de organização dos demais moluscos, apresentando apenas o pé tipicamente em forma de sola, mas a cabeça não é evidente e há ausência de olhos. O corpo é achatado dorsoventralmente e possui forma elíptica, sendo cintado. Dorsalmente é possível encontrar 8 placas que constitui a concha desses animais. A Classe mais primitiva corresponde aos Aplacophora, ou seja, aos moluscos totalmente desprovidos de concha em sua existência. São de corpo vermiforme e não seguem o padrão do filo. A concha por sua vez, é resultado do processo de secreção de um tecido muscular- glandular, denominado manto ou palio. A concha é tipicamente formada por carbonato de cálcio, sendo estruturada em três camadas. As cores e ornamentações são as mais diversificadas possíveis, estando segundo Brusca e Brusca (2007) em alguns casos, relacionado com o modo de vida e ambiente. Apesar dessa diversidade de forma e adaptações, a organização funcional segue praticamente o mesmo padrão nos moluscos, com pequenas variações. De acordo com Brusca e Brusca (2007) “a própria origem dos moluscos permanece enigmática”. Isto apesar do amplo registro fóssil, que nos leva a espécies de cerca de 500 milhões de anos, sugerindo inclusive a existência do filo desde o período pré-cambriano. Mesmo assim, há apenas hipóteses sobre a origem dos moluscos, sem uma concordância assertiva. Dentre as muitas, três delas são mais comentados. A primeira hipótese busca relacionar os moluscos com um ancestral vermiforme acelomado. Um platelminto de vida livre, ou seja, turbelarióide. O principal argumento diz respeito a forma de locomoção por deslizamento muco-ciliar compartilhada por esses grupos. Se aceitarmos esta hipótese, teremos que admitir que o ancestral era um organismo acelomado, portanto sendo os moluscos os primeiros seres celomados, ou partilhando o mesmo ancestral do primeiro celomado. Este teoria esbarra no padrão de alguns moluscos mais primitivos, onde a cavidade celomática é ampla, sugerindo uma ancestralidade, portanto a partir de um organismo celomado e não acelomado, como defende a teoria dos turbelarióides. A segunda hipótese aponta para um ancestral vermiforme celomado e não segmentado. Esta ideia foi reforçada a partir de dados relacionados com o desenvolvimento embrionário, onde o arranjo típico em forma de cruz só é observado entre os moluscos e um filo vermiforme que atende as características citadas, os sipunculídeos. A terceira teoria tem sido aceita e rejeitada ao longo dos tempos. Parte de um ancestral segmentado e celomado, provavelmente um anelídeo poliqueta. Recentemente estudos da sequência de DNA 18S reforçou esta teoria. Brusca e Brusca (2007) consideram o fato dos moluscos serem protostomados, celomados, de clivagem espiral, com estágio larval trocófora e a mesoderme originária do blastômero 4d que estejam relacionados com os protostômios espiral (platelmintos, nermertinos, sipunculídeos, anelídeos, onicófora, tardigrada e artrópode), porém segundo estes autores não é possível determinar qual deles seja o ancestral direto dos moluscos. Mas pelo exposto, seguramente a origem corresponde a linhagem dos Spiralia, anterior a segmentação, portanto estes autores aceitam a segunda hipótese, relacionando os moluscos aos sipunculídeos. Zoologia&Revista, texto 3 Diversidade e Filogenia de Mollusca. Disponível em: <http://zoologiaerevista.blogspot.com.br/2010/05/texto-3-diversidade-e-filogenia- de.html>Acessado em: 04 de novembro de 2017.