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ESTRESSE HÍDRICO
Estresse é qualquer fator externo que exerce influência desvantajosa sobre a planta, induzindo respostas em todos os níveis do organismo, podendo ser reversíveis ou permanentes (SALAMONI, 2008). Lechinoski et al., (2007), definem o estresse como uma pressão excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendência de inibir o normal funcionamento dos sistemas.
Analisando esses conceitos a planta está sujeito a inúmeros fatores que pode levar ao estresse. E dentre esses fatores a água pode ser responsável por um estresse que pode alterar todo o funcionamento bioquímico e morfológico das plantas, uma vez sabendo que a água é um fator limitante para a planta em todas as fases de desenvolvimento da planta.
A produtividade das plantas é limitada pela água, depende não só da quantidade de água disponível, mas também da eficiência de seu uso pelo organismo (SALAMONI, 2008).
O estresse hídrico das plantas está diretamente ligado com a quantidade de água existente no solo, sendo este o grande armazenador e fornecedor de água às plantas. Solos com textura mais finas (argiloso) retêm maior quantidade de água do que solos com partículas mais grossas (arenosos) (FARIAS, 2005), o que pode se dizer que em solos argilosos, as plantas tendem a sofrer menos com o estresse hídrico, como acontece em um período de estiagem.
O estresse de água ocorre quando a perda de água excede a absorção, e as maioria das plantas está sujeita a uma deficiência de água durante o dia seguida de uma recuperação à noite (SUTCLIFFE, 1980).
A medida em que o solo seca, torna-se mais difícil às plantas absorver água, porque aumenta a força de retenção e diminui a disponibilidade de água no solo às plantas (SANTOS; CARLESSO, 1998), e concluem que quanto maior a demanda evaporativa da atmosfera mais elevada será a necessidade de fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera.
EFEITOS CAUSADOS PELO DÉFICIT HÍDRICO NAS PLANTAS
Um dos primeiros efeitos da deficiência hídrica nas plantas vasculares manisfesta-se sobre os estômatos. Com a progressão do dessecamento, ocorre a desidratação do protoplasma e a redução da capacidade fotossintética (BRIX, 1962; BOYER, 1970; LARCHER et al., 1982; apud ROCHA; MORAES, 1997).
A resposta mais proeminente das plantas ao déficit hídrico, consiste no decréscimo da produção da área foliar, do fechamento dos estômatos, da aceleração da senescência e da abscisão das folhas (McCREE; FERNÁNDEZ, 1989; TAIZ; ZEIGER,1991; apud SANTOS CARLESSO, 1998) e completam que quando as plantas são expostas a situações de déficit hídrico exibem, frequentemente, respostas fisiológicas, que resultam de modo indireto, na conservação da água no solo.
A folhagem de quase todas as plantas sob estresse de água adquire uma cor mais verde escura do que aquelas bem aguadas [...]. Infelizmente quando essas características aparecem, um dano irreversível já foi provocado nas plantas e assim elas não podem ser utilizado como um critério de quando irrigar (WINTER, 1976).
Salamoni (2008) enumera os efeitos causados pelo déficit hídrico nas plantas: (i) Redução do turgor: o primeiro efeito biofísico do estresse hídrico é a diminuição do volume celular. As atividades que dependem do turgor são mais sensíveis ao déficit hídrico, principalmente a expansão celular, afetando em especial a expansão foliar e o alongamento das raízes. (i) Área foliar diminuída: resposta precoce. Menor expansão celular, menor área foliar, diminuição da transpiração. Pode limitar o número de folhas porque diminui o número e a taxa de crescimento dos ramos. (i) Abscisão foliar: se ocorrer estresse após um desenvolvimento substancial da área foliar, há senescência foliar e queda de folhas a fim de ajustar a área foliar. (iv) Acentua o aprofundamento das raízes: a razão da biomassa entre as raízes e parte aérea depende do balanço funcional entre absorção de água pelas raízes e a fotossíntese pela parte aera.
(v) Estômatos fecham.
(vi) Limita a fotossíntese nos cloroplastos: devido ao CO2. Além disso, o transporte no floema depende do turgor, a diminuição do potencial hídrico no floema durante o estresse pode inibir o movimento dos fotoassimilados. (vii) Aumento da resistência ao fluxo de água na fase líquida: quando as células secam, elas encolhem. As raízes encolhendo podem afastar sua superfície das partículas de solo que retém a água e seus pelos podem ser danificado.
(viii) Aumento do depósito de cera sobre a superfície foliar: cutícula espessa reduz a perda de água pela epiderme. (ix) Altera a dissipação de energia das folhas: a perda de calor por evaporação diminui a temperatura foliar, se o estresse hídrico limitar a transpiração a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta de esfriamento, como mudança na orientação das folhas, murchamento. (x) Induz o metabolismo das crassuláceas: estômatos abrem à noite e fecham de dia a fim de reduzir a transpiração. (xi) Diminui a fertilidade do pólen.
As fases de desenvolvimento das culturas para a produção de grãos com maior necessidade hídrica e mais críticas à falta de água ocorrem, em geral, no período reprodutivo [...]. Em geral, o consumo mais elevado de água coincide com o período em que a cultura apresenta maiores índices de área foliar (FARIAS, 2005).
A área foliar é um importante fator de produção e determina o uso da água pelas plantas e seu potencial de produtividade é severamente inibido quando exposta a déficit hídrico (SANTOS; CARLESSO, 1998). Os autores citam trabalhos com gramíneas de Bittman; Simpson (1987) e com plantas de milho de Cirilo; Andrade (1996), em que ambas as culturas obtiveram área foliar significativamente menor quando submetidas a déficit hídrico.
Sivakumar; Shaw (1978), apud Santos; Carlesso (1998), afirmaram que em condições de déficit hídrico no solo, reduz-se a expansão das folhas, acelera a senescência, diminui o índice de área foliar e aumenta a abscisão das folhas.
Se uma folha não recuperar sua turgidez rapidamente após o fechamento dos estômatos, ela murcha, morre e cai. Sob uma condição de severa deficiência de água, uma planta pode perder todas as suas folhas exceto aquelas próximas aos ápices dos ramos (SUTCLIFFE, 1980).
Cada espécie de planta tem resposta diferente ao estresse hídrico, que na maioria dos casos é prejudicial para as plantas, mas também pode ser favorável ao tipo de manejo implantado na cultura, desde que seja administrado de maneira correta, como é o caso da manga em um trabalho de Castro Neto (2003) em que o déficit hídrico usado para a indução floral da cultura é feita de maneira incorreta.
Farias (2005) resume que a condição hídrica da planta depende da disponibilidade de água no solo, da demanda evaporativa da atmosfera e das características das plantas. O autor completa que a deficiência hídrica provoca reações fisiológicas e morfológicas da planta, como murchamento de folhas e redução da área foliar, menor estatura de planta, queda de flores e frutos, fechamento de estômatos e ajustamento osmótico, que reduzem a fotossíntese e afetam negativamente sem crescimento, desenvolvimento e rendimento.
ESTRESSE HÍDRICO APOSTILA
O estresse hídrico afeta o processo fotossintético devido a efeitos estomáticos e não-estomáticos. O efeito estomático é um evento primário que leva a uma menor disponibilidade de CO2 nos espaços intercelulares, limitando o ciclo redutivo C3, principal processo consumidor de energia fotoquímica. O acúmulo exagerado de energia fotoquímica em função da ausência do aceptor final de elétrons pode resultar em reações de dissipação danosas, como formação de espécies reativas de oxigênio e clorofila tripleto, resultando em fotoinibição da fotossíntese. A fotoinibição que resulta em dano ou inativação da proteína D1 do FSII reduz a taxa de transporte de elétrons, o ganho de carbono e consequentemente a produtividade. Universidade Estadual de Goiás Campus Ipameri 63 Os efeitos não-estomáticos estão relacionados às perturbações nos processos bioquímicos (redução na eficiência carboxilativae atividade da RuBisCO e de outras enzimas do metabolismo fotossintético). Entretanto, vários fatores podem contribuir para a proteção contra a fotoinibição, incluindo mecanismos que diminuem a absorção de luz – movimento de folhas, pilosidade, reflectância, fotorrespiração e a redução do oxigênio no PSI, que leva à formação de água, e a dissipação de energia por mecanismos nãofotoquímicos – perda de calor ou dissipação não radiativa. A fotorrespiração é mais efetiva na proteção contra a fotoinibição do que o transporte alternativo de elétrons para o oxigênio no ciclo água-água, pois a fotorrespiração dissipa o excesso de ATP e NADPH produzidos durante a fase fotoquímica da fotossíntese. A transferência de energia das clorofilas para alguns carotenóides do ciclo da xantofila leva à dissipação de energia na forma de calor, que ocorre no complexo coletor de luz do PSII
Proteção ao estresse hídrico: A turgescência é regulada através do fluxo de íons, especialmente de potássio (K+ ), que é balanceado por troca com cloro (Cl) e/ou malato através da membrana plasmática. Em condições de estresse hídrico ocorre um aumento no nível endógeno de ácido abscísico. Existe, um mecanismo de comunicação entre a raiz e a parte aérea, quando algum tipo de estresse é imposto ao sistema radicular conhecido como mensageiro secundário representado pela Cálcio-calmodulina. Este mensageiro recebe a informação de escassez de água no solo através da alta concentração de ABA e abre o canal de potássio por onde ocorre um efluxo de K+ das células-guardas, e o do Cl, deixando o potencial osmótico e consequentemente o potencial hídrico próximos de zero, ocasionado um gradiente de potencial hídrico entre células-guardas e células subsidiárias suficientes para a saída de água das células guardas diminuindo sua turgescência e consequentemente reduzindo a abertura estomática.

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