Aula 11_FV1_Aparelho Vestibular

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1
O APARELHO VESTIBULAR
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APARELHO VESTIBULAR:
 
 É o órgão sensorial responsável por detectar sensações de equilíbrio.
 A orelha interna, ou labirinto, bilateralmente, é composta pelos labirintos ósseo e membranoso.
Labirinto ósseo (contendo perilinfa) possui:
 Sistema vestibular (três canais semicirculares, utrículo e sáculo)
 Cóclea (receptor auditivo)
Internamente está o Labirinto membranoso (membranas epiteliais que em alguns locais se modificaram em células receptoras sensoriais); é preenchido pela endolinfa. 
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Figura 1
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RECEPTORES SENSORIAIS VESTIBULARES
Estão presentes no epitélio células modificadas que possuem cílios. São inervadas na base por uma (célula tipo I) ou mais (célula tipo II) fibras nervosas aferentes sensoriais.
A célula possui o cinocílio, mais longo e diferenciado em relação aos demais, e os estereocílios, que vão decrescendo de tamanho conforme se distanciam do cinocílio; estão interligados entre si. 
Nos canais semicirculares essas células estão localizadas nas ampolas, e os cílios se projetam para dentro de uma massa gelatinosa (formando a cúpula), até o teto ampular.
Detectam aceleração e desaceleração rotacionais da cabeça, conforme a sensibilização da cúpula (e portanto do conjunto de cílios) altera a emissão de potenciais de ação: com a entrada de K+ ocorre a despolarização, e a conseqüente liberação de glutamato para a fibra nervosa.
As fibras sensitivas da base fazem parte do Nervo Vestibular, que segue para os núcleos vestibulares no tronco encefálico.
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Figura 2. Organização das células ciliares e cúpula no interior da ampola, e detalhamento do receptor e da fibra nervosa aferente
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Figura 3. Visão da cúpula (em azul), com a condução dos estímulos seguindo pelo nervo Vestibular até o tronco encefálico
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Figura 4. Deformação do conjunto a partir da aceleração da cabeça, devido a retardo na movimentação da endolinfa, pela inércia
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Figura 5. Padrão de emissão de potenciais de ação pela abertura ou fechamento dos canais de K, dependente da direção da aceleração 
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Figura 6. Efeito da deformação dos cílios sobre os canais iônicos de K+ (nos cílios) e Ca++ (basolaterais):ocorre hiperpolarização ou despolarização (com conseqüente liberação de neurotransmissor) 
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MECANISMO:
Quando o animal está com a cabeça parada, os receptores enviam cerca de 100 potenciais de ação por seg. Quando os cílios se inclinam em um sentido essa freqüência aumenta. Quando ocorre inclinação no sentido contrário, as células ficam hiperpolarizadas e diminui a freqüência dos potenciais.
As alterações ocorrem bilateralmente, e são percebidas em intensidades diferentes por todos os canais semicirculares. O Sistema nervoso Central faz o processamento de todos os impulsos recebidos para determinar precisamente a rotação da cabeça.
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MÁCULAS
Localizadas no interior do utrículo e sáculo, possuem células ciliares; os cílios se projetam até uma camada gelatinosa. Acima dessa camada gelatinosa estão cristais de carbonato de Ca++ , chamados estatocônios, que se movimentam pela força da gravidade.
 
-São órgãos sensoriais que detectam a orientação da cabeça em relação à gravidade. Percebem aceleração e desaceleração linear da cabeça e posição estática no espaço (pela pressão dos estatocônios sobre os cílios)
 O utrículo possui células em plano horizontal, que detectam variação posicional da cabeça no plano horizontal
No sáculo as células estão posicionadas na vertical, detectando variação posicional da cabeça na vertical . 
As células ciliares estão posicionadas em sentidos variados dentro das máculas: o SNC processa todos os impulsos recebidos e determina precisamente a aceleração ou a posição estacionária da cabeça.
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Figura 7.
A. Estrutura geral da mácula
B. Variação posicional dos estatocônios por ação da gravidade
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CONTROLES POSTURAL E DO POSICIONAMENTO OCULAR
Os potenciais de ação gerados a partir de todas as células receptoras chegam ao bulbo através dos axônios do VIII nervo craniano (Vestibular), e fazem sinapse em 4 núcleos distintos, do Complexo Nuclear Vestibular.
A partir daí neurônios de segunda ordem se projetam para:
Trato vestibuloespinhal lateral (sistema extrapiramidal) – a partir de estímulos provenientes do utrículo e sáculo- 
Cerebelo (lóbulo flóculonodular), para coordenar o movimento
Neurõnios que controlam os músculos extrínsecos dos olhos (III, IV e VI nervos), para a movimentação involuntária destes. Ocorre o nistagmo fisiológico. 
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Figura 8. Estímulo dos cinocílios da mácula gera impulso aferente que é conduzido ao Sistema Nervoso Central (SNS) pelo Nervo Vestibular. Os corpos celulares das fibras aferentes estão no gânglio vestibular
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Figura 9. Os impulsos conduzidos pelo nervo Vestibular vão até o núcleo vestibular lateral (um dos quatro núcleos vestibulares). 
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Figura 10. Saídas dos impulsos recebidos no núcleo vestibular lateral para outros núcleos, que por sua vez mandam aferências para diferentes vias (para nervos cranianos responsáveis pela movimentação dos olhos, para a medula espinhal, e para a substância reticular).
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Figura 11. ... Os estímulos também são conduzidos ao cerebelo, para ajuste postural para mantenimento do equilíbrio
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 CEREBELO NO EQUILÍBRIO
- Possui conexões c/ várias regiões do SNC. 
- Faz os ajustes de erros do movimento, pois é capaz de comparar movimentos que estão ocorrendo (informações dos fusos neuromusculares) com os movimentos pretendidos pelo sistema motor (o córtex envia as ações pretendidas). 
- Quando a intenção e o movimento realizado não se igualam, o cerebelo manda sinais de volta ao córtex p/ que ocorram as alterações necessárias.
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 OS 4 COMPONENTES DO EQUILÍBRIO SÃO:
PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE
PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE
PROPRIOCEPÇÃO PROVENIENTE DO APARELHO VESTIBULAR
VISÃO