Análises de crescimento 2.1

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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE PATOS DE MINAS (UNIPAM)
NÚCLEO DE PESQUISA EM FISIOLOGIA VEGETAL, AGROCLIMATOLOGIA, MODELAGEM NA AGRICULTURA E IRRIGAÇÃO (FAMI)
ANÁLISE DE CRESCIMENTO EM PLANTAS
Fonte: Trends in Plant Science, v.13, n.8, p.459-514, 2008.
Prof. Dr. EVANDRO BINOTTO FAGAN�
	SUMÁRIO
1 Introdução.........................................................................................................................3
2 Crescimento.......................................................................................................................3
2.1 Definição.........................................................................................................................4
2.2 Ciclo celular e crescimento de plantas.........................................................................4
3 Metodologias para análises de crescimento...................................................................6
3.1 Taxa de crescimento da cultura...................................................................................9
3.2 Taxa de crescimento relativo........................................................................................9
3.3 Razão de área foliar.....................................................................................................10
3.4 Área foliar específica...................................................................................................10
3.5 Razão de massa foliar..................................................................................................10
3.6 Índice de área foliar.....................................................................................................10
3.7 Índice de colheita.........................................................................................................10
3.8 Coeficiente alométrico.................................................................................................11
3.9 Taxa assimilatória líquida..........................................................................................11
3.10 Duração de área foliar..............................................................................................11
4. Equações para determinação de análise de crescimento...........................................11
4.1 Taxa de crescimento da cultura................................................................................11
4.2 Taxa de crescimento relativo......................................................................................11
4.3 Razão de área foliar.....................................................................................................12
4.4 Índice de área foliar.....................................................................................................12
4.5 Área foliar específica...................................................................................................12
4.6 Razão de massa foliar..................................................................................................12
4.7 Índice de colheita.........................................................................................................12
4.8 Duração de área foliar ................................................................................................13
4.9 Taxa de assimilação líquida........................................................................................13
REFERÊNCIAS…………………………………………………………………………14
1 Introdução
Por mais de 150 anos vários botânicos estudam a maneira que as plantas crescem. O crescimento dos tecidos não é nem uniforme nem aleatório ele segue um padrão previsível o que determina a forma e o tamanho do corpo vegetal primário. O crescimento de plantas é definido como o aumento irreversível no volume. O maior componente do crescimento vegetal é a expansão celular governada pela pressão de turgor e proliferação de células governada por sinalizações hormonais como as auxinas e as citocininas, que promovem o ciclo celular. Durante este processo as células aumentam várias vezes de volume e torna-se altamente vacuoladas. Todavia o tamanho é apenas um critério para se medir o crescimento vegetal. Sendo assim, a massa fresco pode ser usado com uma medida de crescimento, no entanto, o mesmo pode ser alterado em função do status hídrico da planta. Em tais situações a medidas de massa seco são as mais apropriadas. A análise de crescimento é uma das técnicas de medida do balanço de carbono e trocas de gás nas plantas (SESTÁK et al., 1971; EVANS, 1972). É um poderoso método para estimar a produção fotossintética líquida (fotossíntese menos respiração) das plantas, em grandes intervalos de tempo. Baseia-se nas medidas primárias de matéria seca e dimensões de área foliar, realizadas em intervalos de tempo sobre plantas ou estande de plantas (HUNT, 1990). É também útil para verificar adaptações fisiológicas de diferentes espécies, quanto à partição de carboidratos para folhas e outros órgãos como raiz ou sementes. Essa partição é tão importante quanto a atividade fotossintética por unidade de área, determinando a produtividade de diferentes estandes de plantas. 
2 Crescimento
	Como as plantas crescem? Essa pergunta tem desafiado botânicos a mais de 150 anos. Novas células formam-se continuamente em meristemas apicais. As células aumentam mais lentamente nos meristemas apicais e mais rapidamente nos meristemas subapicais. O aumento do volume celular pode aumentar 100x dependendo das espécies e das condições ambientais. O crescimento vegetal tem sido classicamente analisado em termos de números de células ou tamanho geral (fitomassa). O crescimento dos tecidos não é nem uniforme nem aleatório ele segue um padrão previsível o que determina a forma e o tamanho do corpo vegetal primário. 
2.1 Definição
O crescimento de plantas é definido como o aumento irreversível no massa. O maior componente do crescimento vegetal é a expansão celular governada pela pressão de turgor. Durante este processo as células aumentam várias vezes de volume e torna-se altamente vacuoladas. Todavia o tamanho é apenas um critério para se medir o crescimento vegetal. Sendo assim o peso fresco pode ser usado com uma medida de crescimento, no entanto ele é alterado em função do status hídrico da planta. Em tais situações a medidas de massa seco são mais apropriadas. Em algas ou organismos unicelulares, o número de células pode ser um parâmetro para medir crescimento. Entretanto em organismos multicelulares essa medida pode ser enganosa, pois estes podem aumentar o número de célula sem aumentar o peso. Por exemplo, no embrião, no estágio inicial ele pode aumentar o número de células aumentar o volume, apenas posteriormente.
Evidências experimentais tem mostrado que o papel do ciclo celular na regulação do crescimento da planta não cabe exclusivamente o perspective celular (a divisão dirige o crescimento) ou do organismo (a divisão acompanha meramente o crescimento).
2.2 Ciclo celular e crescimento de plantas
Durante o ciclo celular na fase G1, diversos fatores do crescimento, tais como o auxinas, a citocininas, ácido abscísico (ABA), giberelinas (GA), brassinosteroídes (BR) e açúcares regulam a expressão das ciclinas tipo D (CycD) e de suas subunidades catalíticas quinases dependente de ciclinas, as (CDKA). A ativação do complexo de CDKA-CycD requer a dissociação da proteína inibitória de CDK (ICK), a transcrição de que é induzido pelo hormônio ABA e pelo fosforilação do resíduo Thr160 de CDKA pela quinase CDK, que é desregulado pelo GA. O complexo ativo de CDKA-CycD inicia a fosforilação da proteína do retinoblastoma (RB) durante o final da fase G1, liberando desse modo o complexo de E2F-DP que promove a transcrição necessária para a progressão na fase de S. Como ativadores mitóticos existem as auxinas, a citocinina e GA regulam também a atividade da quinase do tipo A e do tipo B CDKs ativando a transcrição de CDKs do tipo A e do tipo B. A transição deG2-M é associada com um fosforilação Thr160 ativando de CDK por um quinase de CDK-ativada (CAK) e pela desfosforilação e fosforilação do Tyr que é induzido pela citocinina. Uma via ubiquitin-dependente da degradação alveja as B-tipo ciclina para as proteólises através da ativação do complexo anáfase (APC) na transição da metáfase, anáfase, ativando desse modo a saída da mitose (BEEMSTER; FIORANI; INZÉ, 2003).
Figura 1. Ciclo celular e hormônios relacionados ao seu controle (BEEMSTER; FIORANI; INZÉ, 2003).
Na Figura 2 é possível verificar os processos relacionados com a divisão e expansão de células radiculares de Arabidopsis. A divisão e a expansão ocorrem na região dos meristemas apicais, como indicado pelo tamanho da célula quase constante, sugerindo a coordenação entre os dois processos. Primeiramente, em uma posição particular no meristema, as células dividem-se em um tamanho definido, que varia com a sua posição. Em segundo, os ápices radiculares de raízes são constituídos por poucas células de um tipo considerado em uma distribuição da escala e do tamanho em toda a posição. Dado que as células adjacentes não podem deslizar e expandir em taxas similares, uma diferença entre as células menores e as maiores constitui o mínimo teórico obtido somente quando as células se dividem exatamente no momento onde alcançam o tamanho crucial.
O crescimento e desenvolvimento de células são governados por uma variedade de substâncias que sinalizam o crescimento que, por sua vez, são sintetizados pelas plantas ou por suas células, dentro do mesmo ou em um órgão diferente. Assim, Beemester, Fiorani; Inzé (2003) propuseram um modelo integrado por meio de que as células individuais são as unidades do morfogêneses das plantas com seus ciclo celular e atividade da expansão. Entretanto, os processos do crescimento são coordenados dentro do organismo ao todo por sinalização de substâncias de crescimento (Figura 2), assim criando uma interação entre comportamento e permitir o crescimento celular e do órgão inteiro, por exemplo, células para compensar para a divisão danificada aumentando a expansão da célula. Baseado no trabalho na drosófila, os modelos de vias de interação múltiplas foram propostos também, implicando que a aplicabilidade do modelo estende a outros organismos multicelulares. 
Figura 2. Controle dos processos de crescimento em plantas a partir do ciclo celular regulada pelo ambiente, ambiente e predisposição genética (BEEMSTER; FIORANI; INZÉ, 2003).
3 Metodologias para análises de crescimento
A análise de crescimento é uma das técnicas de medida do balanço de carbono e trocas de gás nas plantas (SESTÁK et al., 1971; EVANS, 1972). É um poderoso método para estimar a produção fotossintética líquida (fotossíntese menos respiração) das plantas, em grandes intervalos de tempo. Baseia-se nas medidas primárias de matéria seca e dimensões de área foliar, realizadas em intervalos de tempo sobre plantas ou estande de plantas (HUNT, 1990). É também útil para verificar adaptações fisiológicas de diferentes espécies, quanto à partição de carboidratos para folhas e outros órgãos como raiz ou sementes. Essa partição é tão importante quanto a atividade fotossintética por unidade de área, determinando a produtividade de diferentes estandes de plantas.
O crescimento que pode ser, de forma bem precisa, definido como mudanças irreversíveis com o tempo, as quais ocorrem principalmente no tamanho, freqüentemente na forma e ocasionalmente no número, foi primeiramente descrito por Kreusler e co-autores, trabalhando com milho, no período de 1875 a 1879. Os resultados obtidos demonstraram que o crescimento de uma planta anual segue um curso típico de diversas outras culturas anuais (HUNT, 1990).
Blackman (1919) derivou a relação dW/dt = R W, em que W é a matéria seca atual (g), t o tempo (dia) e R uma constante de proporcionalidade. O autor considerou R como um ‘índice de eficiência’ para produção de matéria seca, o qual foi o primeiro índice usado para comparar o comportamento de diferentes espécies, ou de uma mesma espécie crescendo em ambientes diferentes. Em 1920, BRIGGS et al. (1920) isolaram R e o consideraram como taxa relativa, ou taxa específica de crescimento (RGR) (g g-1 dia-1).
A taxa de assimilação líquida (NAR) [g m-2(área foliar) d-1] foi introduzida em 1926, por Gregory. A análise dessa relação introduziu três novos conceitos, ou seja, a razão de área foliar (LAR) [m2 (folha) g-1 (planta)], área foliar específica (SLA) [m2 (folha) g-1 (folha)] e a razão de massa foliar (LWR) [g (folha) g-1 (planta)].
O uso dessas relações apresenta limitações como, por exemplo, a perda de sua sensibilidade à medida que a planta cresce e expande a área foliar, bem como a falta de clareza quanto ao tipo de elemento do clima que estaria influenciando as alterações nas respostas da cultura (CONFALONE, 1998). 
Watson (1947) introduziu três novos conceitos. O primeiro foi o índice de área foliar (IAF), que é a superfície da área plana das folhas por unidade de área do solo. O segundo foi a taxa de crescimento da cultura (C), que considera a assimilação por unidade de área plantada e não por planta. O terceiro conceito foi a duração de área foliar (LAD), que é uma medida da persistência assimilatória da cultura. Ele demonstrou que esta quantidade está mais bem correlacionada com a acumulação de biomassa do que a NAR. 
Na década de 60, uma combinação de avanços na teoria estatística e aumento na disponibilidade de computadores possibilitou o surgimento de novos métodos de análise de crescimento (RADFORD, 1967; HUNT, 1979).
Inicialmente, as curvas foram ajustadas aos valores de crescimento primários (VERNON; ALLISON, 1963), mas a análise estatística dos dados de crescimento revelou que eles atendiam melhor a uma distribuição log e, assim, curvas polinomiais foram, então, ajustadas aos dados logaritmizados (HUGHES; FREEMAN, 1967). As funções ajustadas passaram a ser utilizadas para fornecer uma descrição empírica do crescimento, facilitando comparações e esclarecendo variações no crescimento.
As vantagens das funções de crescimento ajustadas aos dados básicos de crescimento das plantas é que as variações, decorrentes da variabilidade biológica, tornam-se menores, fornecendo um sumário conveniente de seu crescimento (HUNT, 1979).
O uso destas funções tem diminuído e maior ênfase tem sido dada aos dados primários (COSTA, 1994; HOOGENBOOM et al., 1987). Isto é devido, principalmente, a dois fatos, isto é, as variações reais nas taxas de crescimento durante o ciclo da cultura podem ser mascaradas (minimizadas) pelas curvas e, sendo os polinômios inteiramente empíricos, não oferecem nenhuma possibilidade de interpretação biológica dos parâmetros.
Funções matemáticas como a função de Richard (RICHARDS, 1959), que é uma família de curvas assintóticas, incluindo as curvas logísticas e de Gompertz, têm sido apresentadas como uma melhor forma de descrever a evolução da matéria seca versus tempo. Estas curvas apresentam, geralmente, uma descrição mais precisa do crescimento. No início, o crescimento é aproximadamente exponencial, isto é, a taxa de crescimento aumenta até um máximo no ponto de inflexão e, então, diminui, com a massa seca aproximando-se de um valor final.
Embora o crescimento inicial seja aproximadamente exponencial, não há base teórica para aplicar essas equações ao crescimento de culturas. Assim, seu uso em estudos sobre o crescimento de plantas permanece empírico, embora tenha sido usado com sucesso (DENNET et al., 1979; LITTLETON et al., 1979). Essas curvas são, geralmente, ajustadas por iterações, sendo que a convergência nem sempre pode ser obtida (CAUSTON, 1969; DAVIES; KU, 1977). Causton; Venus (1981) explicaram que curvas como a função logística e a função de Richard podem descrever corretamente a forma do crescimento; entretanto, como incluem o tamanho final como um parâmetro, elas não podem ser usadas preditivamente.
Muitos pesquisadores têm tentado correlacionar estes conceitosbásicos de análise de crescimento como, por exemplo, RGR e NAR com elementos climáticos como a chuva, temperatura e radiação, mas este tipo de análise geralmente não tem sido conclusiva (MONTEITH, 1977). Primeiro porque NAR diminui com o aumento de IAF, devido ao sombreamento mútuo das folhas e também pelo efeito de fatores ambientais e agronômicos. Segundo porque medidas de acumulação de biomassa ao longo da estação de crescimento são sujeitas a grandes erros (MONTEITH, 1981).
Desta forma, o crescimento vegetal pode ser medido por intermédio de métodos destrutivos (crescimento ponderal), ou por métodos não-destrutivos (em termos lineares). Assim, os índices de crescimento podem ser calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas partes (colmos, folhas e raízes) e/ou a dimensão do aparelho assimilatório (área foliar), durante certo intervalo de tempo.
As principais características de crescimento são: taxa de crescimento da cultura (TCC); taxa de crescimento relativo (TCR); taxa assimilatória líquida (TAL); razão de área foliar (RAF), que se decompõe em área foliar específica (AFE) e razão de peso foliar (RPF); índice de área foliar (IAF); e duração da área foliar (D). 
3.1 Taxa de crescimento da cultura
A taxa de crescimento da cultura (Ct), ou seja, a variação da matéria seca (dW) em um intervalo de tempo (dt), para as datas amostradas, pode ser obtida por meio da seguinte equação:
. 
O método de cálculo utilizado, para atender à situação, foi obter as derivadas das funções ajustadas de W versus t; se W = fW(t), então Ct = fW’(t). 
3.2 Taxa de crescimento relativo
A taxa de crescimento relativo instantânea (RW) para dados amostrados pode ser obtido por meio da seguinte equação
 
.
O método de cálculo utilizado consiste em obter as derivadas das funções ajustadas a loge W versus t; se loge W = fW(t), então R = fW´(t).
3.3 Razão de área foliar
A razão de área foliar instantânea (FA) foi obtida da relação entre a área foliar total da planta (LA) e a massa seca total da planta (W).
As funções ajustadas podem ser: a loge LA e a loge W versus tempo; assim, se loge LA = fL(t) e loge W = fW(t), então FA = LA/W = exp[fL(t) - fW(t)].
3.4 Área foliar específica
A área foliar específica instantânea (SLA) é obtida da relação entre área foliar total (LA) e massa foliar total (LW), sendo calculada a partir das funções ajustadas a loge LA e a loge LW versus tempo; assim, se loge LA = fA(t) e loge LW = fW(t), então LA/LW = exp[fA(t) - fW(t)].
3.5 Razão de massa foliar
O termo “razão de peso”, geralmente utilizado em textos de análise de crescimento de plantas, neste trabalho, será trocado pelo termo “razão de massa”.
A razão de massa foliar instantânea (LWR) é obtida da relação entre massa seca foliar total (LW) e massa seca total da planta (W).
As funções ajustadas podem ser: a logeLW e a logeW versus tempo; assim, se logeLW = fL(t) e logeW = fW(t), então LW/W = exp[fL(t) – fW(t)].
3.6 Índice de área foliar
O índice de área foliar instantâneo (L) é obtido pela relação entre a área foliar (LA), em um metro quadrado de solo, e a área unitária de solo (P). Para isso, obtevem-se a média da área foliar de 10 plantas, sendo este valor multiplicado pela densidade de plantas da parcela.
A esses valores de L é ajustado o modelo de Gauss, em todos os tratamentos, nos dois ensaios.
3.7 Índice de colheita
O índice de colheita (HI) é obtido, dividindo-se a massa seca total de grãos por planta (WM), pela massa seca total, da matéria seca da planta acima do solo (WS).
As funções ajustadas a logeWM e a logeW versus tempo; assim, se loge WM = fM(t) e loge W = fW(t), então WM/W = exp[fM(t) - fW(t)].
3.8 Coeficiente alométrico
O coeficiente alométrico (K) entre a parte radicular e a parte aérea foi obtida a partir da expressão RW  = bSWK, em que b é uma constante; RW é a massa seca da raiz estimada pelo modelo acima; e SW é a massa seca real da parte aérea.
O método de cálculo utilizado foi o seguinte: a função log Rw = f(log SW) foi ajustada como uma regressão linear da forma log RW = log b + K log SW. Assim, obtiveram-se os valores de K e, realizando o antilog de b, obteve-se o valor de b utilizado no modelo.
3.9 Taxa assimilatória líquida
A taxa assimilatória líquida instantânea (EL) foi obtida de funções ajustadas a LW e a loge LA versus t; se loge W = fW(t) e loge LA = fL(t), então, EL = (1/LA)(dW/dt) = fW´(t)*exp[fW(t)-fL(t)].
3.10 Duração de área foliar 
A duração de área foliar (LAD) foi obtida da integração da função L = fLAI(t), entre os limites t1 e t2, sendo t1 a data inicial de medições de LAI e t2 a data de máximo LAI. O mesmo procedimento foi utilizado para calcular a duração da biomassa (BMD).
4. Equações para determinação de análise de crescimento
4.1 Taxa de crescimento da cultura 
 g/dia 
Este valor mostra o incremento de massa de uma cultura a cada dia.
4.2 Taxa de crescimento relativo 
 g/dia 
mede a quantidade de FS acumulada por um órgão ou planta num determinado tempo.
4.3 Razão de área foliar 
 cm2/g 
representa a relação entre a AFT da planta e a FST, resultado da fotossíntese das folhas.Esse dado tamém mostra a proporção de fonte em relação ao dreno de uma planta
4.4 Índice de área foliar 
 cm2/cm2 
isto é adimensional, dá uma idéia de fechamento do solo pelo dossel.
4.5 Área foliar específica 
 cm2/ g, 
estes dados mostram a relação de espessura de folha com a sua área, isto é, folhas mais largas porem mais finas tem maior AFe e vice-versa. Esse comportamento de plantas é comum em regiões sombreadas (folhas largas e finas) e não sombreadas (folhas estreitas e grossas).
4.6 Razão de massa foliar 
 g/g 
representa quanto da fitomassa total da planta é compreendida pelas folhas, dando uma idéia de partição de fitomassa.
4.7 Índice de colheita 
 g/g 
refere-se a habilidade de cada planta de destinar o resultado da fotossíntese para a produção de grãos.
4.8 Duração de área foliar 
 g/g 
4.9 Taxa de assimilação líquida
 g.dm2.dia
TAL reflete a eficiência do sistema assimilador que está envolvido na produção de FS, estimando dessa forma a fotossíntese líquida (Benincasa, 2003). Isto é mede a eficiência de produção de fotossintatos por unidade de AF.
REFERÊNCIAS
BEEMSTER G.T.S., FIORANI F., INZÉ D. Cell cycle: the key to plant growth control? Trends Plant Sci 8: 154–158. 2003.
BEEMSTER, G.T.S.; FIORANI, F.; DIRK INZÉ, D. Cell cycle: the key to plant growth control? Trends in Plant Science. v.8, n.4, p.154-158, 2003. 
BENINCASA, M. M. P. Análise de crescimento de plantas (noções básicas). 2ed Jaboticabal: FUNEP, 41p. 2003.
BENINCASA, M. M. P. Análise de crescimento de plantas: noções básicas. Jaboticabal: FUNEP, 2003. 42 p.  
BLACKMAN V.H. The compound interest law and plant growth. Annals of Botany 33, 353-60. 1919.
BLACKMAN, V.H. The compound interest law and plant growth. Annals of Botany, v.33, p.353-360, 1919.
BRIGGS GE, KIDD F, WEST C. A quantitative analysis of plant growth. II. Annals of Applied Biology 7: 202±223. 1920.
BRIGGS, G.E.; KID, F.; WEST, C. A quantitative analysis of plant growth. Part l. Annals of Applied Biology, v.7, p.103-123, 1920.
Causton D.R., Venus J.C. The biometry of plant growth. London: Edward Arnold. 1981.
CAUSTON, D. R. Analytical studies of the growt hofthe etiolated seedling of Avena sativa. I. Meristematic activity in the mesocoty l with special reference to the effect of carbono dioxide. New PhytoL,65,87. 1969.
CAUSTON, D.R. A computer program for fitting the Richards function. Biometrics, v.25, p.401-409, 1969.
CAUSTON, D.R.; VENUS J.C. The biometry of plant growth. London: Edward Arnold, 1981. 307p.
CONFALONE, A.E. Captura e utilização da radiação na cultura da soja (Glycine max [L.] Merrill) com e sem irrigação em diferentes estádios de desenvolvimento. Viçosa, MG: UFV, 1998. 74p. Dissertação (Mestrado em MeteorologiaAgrícola). Universidade Federal de Viçosa, 1998.
CONFALONE, A.E.; COSTA, L.C.; PEREIRA, C.R. Crescimento e captura de luz em soja sob estresse hídrico. Revista Brasileira de Agrometeorologia, Santa Maria, v.6, p.165-169, 1998. 
COSTA, G., Water relations, gas exchange and amino acid content in Cd-treated lettuce. Plant Physiol. Biochem., 32(4), 561–570. 1994.
COSTA, L.C. Respiration, photosynthesis and growth of faba bean (Vicia faba L.) under different environmental conditions. Reading, (UK): University of Reading, 1994. 223 p. (Ph.D. Thesis).
DAVIES, O. L.; KU, J. Y. Re-examination of the Fitting of the Richards Growth Function. Biometrics , 33, 546-547. 1977.
DAVIES, O.L.; KU, J.Y. A re-examination of the fitting of the Richards growth function. Biometrics, v.33, p.546-547, 1977.
DENNETT MD, ELSTON J, MILFORD JR. The effect of temperature on the growth of individual leaves of Vida faba L. in the field. Annals of Botany 43, 197-208. 1979.
DENNETT, M.D.; ELSTON, J.; MILFORD, J.R. The effect of temperature on the growth of individual leaves of Vicia faba L. in the field. Annals of Botany, v.43, p.197-208, 1979.
EVANS G.C. The quantitative analysis of plant growth. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1972.
EVANS, G.C. The Quantitative Analysis of Plant Growth. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1972. 607p.
HOOGENBOOM G., PETERSON C.M., HUCK M.G. Shoot growth rate of soybean Affected by the drought stress. Agron. J., Madison, 79: 598-607. 1987.
HOOGENBOOM, G.; PETERSON, C.M.; HUCK. M.G. Shoot growth rate of soybean as affected by drought stress. Agronomy Journal, v.79, p.598-607, 1987.
HUGHE S, A. P. & FREEMAN, P. R. Growth analysis using frequent small harvests. J. appl. Ecol, 4, 533. 1967.
HUGHES, A.P.; FREEMAN, P.R. Growth analysis using frequent small harvests. Journal of Applied Ecology, v.4, p.553-560, 1967.
HUNT R. Plant growth curves: the functional approach to plant growth analysis. London: Edward Arnold. 1990.
HUNT, R. Basic growth analysis. London: Unwin Hyman, 1990. 112p.
HUNT, R. Plant growth analysis. The rationale behind the use of the fitted mathematical function. Annals of Botany, v.43, p.245-249, 1979. 
LITTLETON, E. J.; DENNET, M. D.; ELSTON J.; MONTEITH, J. L. The growth and development of cowpeas (Vigna unguiculata) under tropical field conditions 1: leaf area. Journal of Agricultural Science, Cambridge, England, v. 93, p. 291-307, 1979.
LITTLETON, E.J.; DENNETT, M.D.; MONTEITH, J.L.; ELSTON, J. The growth and development of cowpeas (Vigna unguiculata) under tropical field conditions 2. Accumulation and partition of dry weight. Journal of Agricultural Sciences, v.93, p.309-320, 1979.
MONTEITH J.L. Presidential address to the royal meteorological society. Q. J. Royal Meteor. Soc. 107, 749–774. 1981.
MONTEITH JL. Climate and the efficiency of crop production in Britain. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B281: 277-297 1977.
MONTEITH, J.L. Climate and the efficiency of crop production in Britain. Philosofical Transactions of the Royal Society, v.281, p.227-294, 1977.
MONTEITH, J.L. Does light limit crop production. In: JOHNSON, C. B. (Ed.). Physiological process limiting crop productivity. London: 1981. p.23-38.
RADFORD, P.J. Growth analysis formulae - their use and abuse. Crop Science, Madison, v.7, p. 171-175, 1967.
RADFORD, P.J. Growth analysis formulae. Their use and abuse. Crop Science, v.7, p.171-175, 1967.
RICHARDS F.J. A ¯flexible growth function for empirical use. Journal of Experimental Botany 10: 290±300. 1959.
RICHARDS, F.J. A flexible growth function for empirical use. Journal of Experimental Botany, v.10, p.290-300, 1959.
SESTÁK Z., CATSKY J., JARVIS P.G. Plant photosynthetic production, manual of methods. Junk, The Hague, 818 pp. 1971.
ŠESTÁK, Z.; ČATSKÝ, J.; JAVIS, P.G. Plant photosynthetic production: Manual of methods. Dr. W. JUNK N.V.: The Hague. 1971. 388p.
VERNON A.J., ALLISON J.C.S. A method of calculating net assimilation rate. Nature 200, 814. 1963
VERNON, A.J.; ALLISON, J.C.S. A method of calculating net assimilation rate. Nature, v.200, p.814, 1963.
WATSON D.J. Comparative physiological studies in the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties, and within and between years. Annals of Botany11,41–76. 1947.
WATSON, D.J. Comparative physiological studies on the growth of field crops l. Variation in net assimilation rate and leaf area. Annals of Botany, v.11, p.41-76, 1947.
Textos Complementares
Metodologia
	O rizotron será constituído por um tubo de PVC de 300 mm de diâmetro e 0,50 m de comprimento (Figura 1‑ A), o qual será seccionado ao meio e fixado a uma lâmina de vidro de 6 mm de espessura, 0,40 m de largura e 0,60 m de comprimento. Os rizotrons serão colocados em casa de vegetação sobre uma armação de ferro (Figura 1 ‑ B), de forma inclinada formando um ângulo de 35º com a vertical, favorecendo o crescimento das raízes em direção a face do vidro no rizotron, o que facilita a visualização e a obtenção de imagens digitais do sistema radicular, as quais serão analisadas no programa para microcomputadores SIARCS ‑ Sistema Integrado para Análise de Raízes e de Cobertura do Solo (Jorge, 1996).
As plantas serão cultivadas em substrato comercial. A irrigação e nutrição mineral será realizada via fertirrigação, conforme a necessidade da cultura e/ou dos tratamentos que serão aplicados.
Figura 1. Crescimento de uma planta em Rizotron (A); disposição do rizotron (B).
Tratamentos
T1 - 0
T2 - 5
T3 – 10
T4 - 20
T5 - 40
- Soja 60 kg de sementes
- Milho 20 kg de semente
 Para cada tratamento serão utilizadas 4 repetições.
Avaliações
A seguir estão dispostas algumas possíveis avaliações, podendo serem modificadas de acordo com o objetivo da pesquisa: 
As medidas de comprimento, crescimento, distribuição e de velocidade de crescimento radicular serão realizadas a partir das imagens digitalizadas do sistema radicular obtidas no rizotron. 
As imagens serão processadas e analisadas no programa SIARCS (Jorge, 1996).
A relação FSF/FSR (FSF: fitomassa seca de folhas; FSR: fitomassa seca de raízes) será avaliada para a determinação da alometria de crescimento entre fonte e dreno. A determinação de fitomassa seca de folhas e raízes será realizada a cada 15 dias, a partir da emergência, sendo retirada uma planta por unidade experimental (Rizotron). As raízes serão acondicionadas em sacos de papel e levadas para secagem em estufa com circulação de ar forçada à temperatura de 60° C, onde serão deixadas até atingirem massa seca constante;
 As avaliações da taxa de crescimento absoluto de raízes (TCA) serão realizadas utilizando-se a metodologia de Benincasa (2003) definida pela expressão: [TCA = (F2 – F1)/(t2 - t1)], em que: F2 e F1 são as fitomassas secas de duas amostragens sucessivas, e t2 e t1 são os dias decorridos entre as duas observações;
 Magnitude e amplitude radicular, para avaliar a distribuição do sistema radicular.
Quadro 1. Material para a construção de um Rhizotron e seu respectivo orçamento.
	Materiais
	Número de unidades
	Valor unitário (R$)
	Lâmina de vidro temperado (6 mm x 40 cm x 60 cm)
	Depende do número de tratamentos e repetições
	25,00
	Armação de ferro
	Depende do número de tratamentos e repetições
	110,00
	Tubo de PVC (30 cm diâmetro e 50 cm comprimento)
	Depende do número de tratamentos e repetições
	35,00
	Cola de silicone (200 g)
	Depende do número de tratamentos e repetições
	30,00
	TOTAL
	
	200,00
REFERÊNCIAS
BENINCASA, M.M.P. Análise de crescimento de plantas. Jaboticabal: FUNEP, 1988. 42p.
GLINSKI, D.S.; KARNOK, K.J.; CARROW, R.N. Comparison of reporting methods for root growth data from transparentinterface measurements. Crop Science, Madison, v.33, n.1, p.310-314,1993.	
JORGE, L.A. de C. 1996. SIARCS 3.0 para Windows: manual do usuário. São Carlos, SP: EMBRAPA-CNPDIA. (Manual Software).
JORGE, L.A. de C.; RESENDE, P. C. S.; POSADAS, A. N.; FREITAS JUNIOR, E.; CRESTANA, S. 1994. Comparação de técnicas de análise de imagens digitais na determinação do comprimento de raízes. (Trabalho Premiado). In: Reunião Brasileira de Manejo e Conservação do Solo e da Água: Pequena Propriedade x Desenvolvimento Sustentável, 10, 1994, Florianópolis, SC. Resumos. Anais... Florianópolis, SC: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, p. 314-315.
TENNANT, D. A test of a modified line intersect method of estimating root lenght. J. Applied Ecol., 63: 995-1001, 1975.
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