A Absorção de Nutrientes

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CEN 0395 - Introdução à Nutrição Mineral de Plantas 
 
Absorção, transporte, translocação e redistribuição de nutrientes pelos 
vegetais 
 
Prof. Dr. Antonio Enedi Boaretto 
CENA-USP 
 
 
 
1 - INTRODUÇÃO 
A composição elementar dos vegetais e uma noção básica do solo, o meio 
de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas 
anteriores. Os nutrientes da solução do solo e as raízes dos vegetais entram em 
contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes 
necessários ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que inter-
relaciona o solo e a planta. 
 
Figura 1 – O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento químico qualquer) 
 
Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas raízes é necessário 
que esteja inicialmente na solução do solo. As setas indicam as relações entre os 
compartimentos e são denominados a seguir. 
 (1) mineralização (matéria orgânica) ou intemperização (minerais); 
(2) imobilização (matéria orgânica) ou fixação (minerais); 
(3) dessorção; (4) adsorção; (5) absorção; (6) excreção, extrusão; 
(7) transporte a longa distância; (8) redistribuição. 
 
M (sólida) M (lábil) M (solução) M (raiz)
M (parte aérea)
1
2 4
3
6
5
78
M (sólida) M (lábil) M (solução) M (raiz)
M (parte aérea)
1
2 4
3
6
5
78
 2 
As composições da solução do solo com se apresenta naturalmente e 
modificada pela adubação e a calagem são mostradas na Tabela 1. 
 
TABELA 1 . Composição da solução do solo. 
 
Elemento Solução natural CaCO3 + fertilizante* 
 mg/L % do total mg/L % do total 
Ca 12 Ca2+(97) 50 Ca2+ (90) 
 CaSO40 (2) CaSO40(10) 
 CaCl - (1) 
Mg 9 Mg2+(98) 6 Mg2+(92) 
 MgSO4o(2) MgSO40(8) 
K 8 K+ (100) 30 K+ (95) 
 KHCO30 (5) 
Na 15 Na+(100) 15 Na+ (92) 
Mn 3 Mn2+ (98) - 
 MnSO4o (2) 
Zn 0,5 Zn2+ (98) 0,1 Zn2+ (87) 
 ZnSO40 (2) ZnSO40 (2) 
 ZnCO3 (10) 
Al 2,5 Al3+ (80) 
 Al (OH)2+ (6) - 
 Al(OH)2+ (3) 
 Al(OH)3 (3) 
 AlSO4+ (9) 
P 0,2 H2PO4- (80) 0,3 H2PO4- (20) 
 HPO42- (20) HPO42- (70) 
 CaHPO4 0 (10) 
Cl 20 Cl- (99) 35 Cl- (98) 
 CaCl-(2) 
NO3- 10 NO3-(100) 150 NO3-(98) 
 NH4+ CaNO3-(2) 
SO42- 6 SO42- (91) 30 SO42- (84) 
 CaSO40 (2) CaSO40 (14) 
 MgSO40 (2) MgSO40 (2) 
 AlSO4+ (4) 
 HSO4- (1) 
HCO3- 2 HCO3- (100) 110 HCO3- (100) 
pH da Solução 4,6 5,9 
* Fertilizantes: Uréia, superfosfato simples e cloreto de potássio 
 
 3 
A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a 
concentração de alguns nutrientes do solo. 
Quando se comparam as composições mineral da planta e da solução do 
solo constata-se que é pequena a correlação entre os dois compartimentos. Por 
exemplo, o cálcio que está na solução do solo numa concentração de 12 mg/L não 
é o cátion em maior concentração na planta, pois nesta o potássio predomina. 
 As raízes estão envoltas pela rizosféra, composta de material sólido e a 
solução do solo, mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser 
metabolizado há necessidade primeiro que se estabeleça o contato nutriente e a 
raiz. Separando a solução do solo e a solução no protoplasma celular existe uma 
barreira, denominada de membrama citoplasmática ou plasmalema, que por suas 
características impedem que as duas soluções entrem em equilíbrio. 
 
2 - O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE 
 
O contato entre nutriente da solução do solo e a raiz pode ocorrer por três 
diferentes processos: intercepção pela raiz, fluxo massal e difusão, processos que 
ocorrem simultaneamente. A figura 2 ilustra esse contato. 
 
 
Figura 2 - Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema 
(Peres, s.d.) 
 4 
 
Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o 
nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um 
local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor 
potencial de água, nas proximidades das raízes. No fluxo de massa, o nutriente 
dissolvido na fase líquida é carregado pela massa líquida. É como um barco solto 
dentro de um rio: a massa de água caminhando de um local para outro arrasta o 
barco. Neste caso, a quantidade do nutriente que pode atingir as raízes é 
proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na 
solução do solo. 
Difusão: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de 
maior concentração na solução do solo para outro de menor concentração do 
mesmo nutriente na mesma solução do solo. A difusão é o caminhamento de um 
nutriente através da solução do solo que está parada, obedecendo a um gradiente 
de concentração, ou seja, caminha de locais de maior para de menor 
concentração do nutriente. Pode-se comparar o nutriente como um barco num 
lago, pois é este que se desloca de um lugar para outro, enquanto a água do lago 
está parada. 
A intercepção radicular: neste caso o contato se dá quando a raiz ao 
crescer encontra o nutriente, ou seja, é a raiz que encontra o nutriente. As 
micorrizas presentes nas raízes são como extensões do sistema radicular dos 
vegetais, e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicular, sendo 
importante principalmente para o contato do fósforo. 
 A quantidade que cada nutriente da solução do solo que entra em contato 
com as raízes pode ser estimado. Considerando-se um solo rico em nutriente e 
que apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento dos vegetais, as 
quantidades dos nutrientes da solução do solo que entram em contato com as 
raízes pelos diferentes processos mencionados estão na Tabela 2. 
Pelas estimativas apresentadas, verifica-se que as quantidades dos 
nutrientes que chegam até a raiz por intercepção radicular são de pequena 
importância para todos os nutrientes. O fluxo de massa é um processo importante 
para o N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn, e Mo. O processo de difusão é importante para 
 5 
que o P e o K entrem em contato com as raízes e possam ser absorvidos. Para o 
Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes. 
 
 
Tabela 2. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes 
processos. 
 
Elemento kg/ha(1) Intercepção Radicular Fluxo de massa Difusão 
 kg/ha % kg/ha % kg/ha % 
 
N 170 2 1 168 99 0 0 
P 36 1 2 2 4 33 94 
K 175 4 2 35 20 136 77 
Ca 35 60 171 150 428 0 0 
Mg 40 15 38 100 250 0 0 
S 20 1 5 19 95 0 0 
B 0,2 0,02 10 0,7 350 0 0 
Cu 0,1 0,01 10 0,4 400 0 0 
Fé 1,9 0,2 11 1,0 53 0,7 37 
Mn 0,3 0,1 33 0,4 133 0 0 
Mo 0,01 0,001 10 0,02 200 0 0 
Zn 0,3 0,1 33 0,1 33 0,1 33 
 
(1)
 Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9,5 t/ha de grãos e uma 
colheita total (parte aérea) de 15,7 t/ha. 
 
Os nutrientes estão na solução do solo em quantidades que variam de solo 
para solo, e um exemplo é apresentado na Tabela 3. Comparando as quantidades 
exigidas por uma cultura, como, por exemplo, o milho (tabela 2) com as 
quantidades dos nutrientes existentes na solução do solo num determinado 
momento, constata-se que a quantidade dos nutrientes na solução é menor que a 
exigência do milho para completar o seu ciclo. Isto demonstra a importância da 
fase sólida do solo em repor os nutrientes na solução do solo, pois há um certo 
equilíbrioentre a fase sólida do solo e a solução do solo. Quanto mais fértil é o 
solo, maior é a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na 
solução do solo. 
Na solução do solo, os vegetais encontram os nutrientes que necessitam 
para satisfazer a sua exigência nutricional. É nesta solução que se dá à maioria 
 6 
dos processos químicos e biológicos que acontecem no solo e é através dela que 
se dá a movimentação dos nutrientes e outros materiais no solo. 
 
 
Tabela 3. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na solução do solo. 
 
Nutriente Quantidade disponível (1) Solução do solo (2) 
 (0-20 cm) – kg há-1 mg L-1 quantidade 
P 45 0,5 200 g/ha 
K 190 10 4 kg/ha 
Ca 3300 50 20 kg/ha 
Mg 800 30 12 kg/ha 
B 1 0,20 80 g/ha 
Cu 0,6 0,10 40 g/ha 
Fe 6 0,15 60 g/ha 
Mn 6 0,015 6 g/ha 
Zn 6 0,15 60 g/ha 
1
 Determinada pela análise química do solo 
2 Solo saturado (400.000 L/ha de solução, na profundidade de 0-20 cm). 
 
Para que a nutrição de uma cultura seja ótima, cada nutriente deve estar, 
na solução do solo, em quantidade e proporção adequadas durante toda a vida do 
vegetal e as condições ambientais sejam favoráveis, para que ocorram a 
absorção, a translocação e o uso do nutriente pelo vegetal. Todos os nutrientes 
podem ser absorvidos através das folhas, mas não é a via comum, pois com 
exceção do N e do S, todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas 
folhas. 
Distinguem-se três processos desde a entrada do nutriente no citoplasma, 
depois a sua caminhada para outras células, chegando no xilema e indo para a 
parte aérea dos vegetais, até ser novamente redistribuído para ir para as outras 
partes da plantas (por exemplo, ramos novos). São processos distintos, mas que 
podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. Estes processos denominados de 
Absorção, transporte e redistribuição, que estão a seguir definidos. 
a. Absorção - é a entrada do elemento em forma iônica ou molecular nos 
espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular: parede 
celular, membrana, citoplasma, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto, etc. 
 7 
b. Transporte ou translocação - é a transferência do nutriente em qualquer 
forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção 
para outro qualquer. Por exemplo, o nitrogênio é absorvido da solução do solo 
principalmente na forma de nitrato e então é a seguir translocado, via xilema, 
até as folhas, onde é transformado em aminoácidos. 
c. Redistribuição - é a transferência de um nutriente de um órgão ou região de 
residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida. 
Exemplo: O nitrogênio das folhas mais velhas pode ser redistribuído para as 
folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento. 
 
3 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZES 
 
Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o 
apoplasto. O apoplasto é constituído principalmente de celulose, hemicelulose, 
que são os componentes da parede celular (considerado como tecido morto), e 
que se entrelaçam e formam uma rede de fibras, contendo entre elas os espaços 
intermicelares. Do peso total da parede celular, 60% a 70% são devidos à água. 
Esses espaços possibilitam o livre acesso de solutos e dos íons nele contidos. As 
fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxílicos (R-COO-), que 
podem reter cátions. 
O simplasto, a parte viva contida no apoplasto, é constituído pelo protoplasma, 
que é composto pela fase aquosa, o citoplasma, a membrana citoplasmática 
(plasmalema, que envolve o citoplasma) e as organelas (núcleo, vacúolo, 
cloroplastos, mitocôndria etc.) também separadas do citoplasma por suas 
membranas respectivas. No citoplasma encontram-se proteínas e outras 
entidades químicas que compõem a maquinaria viva da célula. Com base no 
peso, o citoplasma e suas inclusões inertes como os vacúolos, constituem apenas 
uma pequena porcentagem da matéria seca da planta. 
Nos vegetais, o apoplasto forma um contínuo que vai desde as raízes até as 
folhas. Da mesma forma o simplasto, pois os citoplasmas das células estão 
interligados pelos plasmodesmas. 
 8 
A atividade metabólica da célula não está confinada apenas no citoplasma, 
pois o simplasto e o apoplasto estão comprometidos em uma vigorosa troca de 
benefícios. Por exemplo, o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material 
e enzimas necessários para a formação da parede celular. 
A água penetra livremente na raiz, passando pelo apoplasto até chegar nas 
estrias de Caspary, e penetram no citoplasma, atravessando a plasmalema. Uma 
vez no citoplasma a água pode passar de célula para célula ou novamente 
atravessar a plasmalema, voltando a se difundir pelo apoplasto, e vai carregando 
os espaços vazios do xilema. Para atravessar a plasmalema, existem dois 
caminhos. A água pode atravessar difundindo as suas moléculas individuais na 
bicamada lipídica, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água 
através de poros seletivos para a água, formandos por proteínas que atravessam 
a bicamada, canais estes chamados de aquaporinas. Por forças propulsoras 
geradas por vários mecanismos, a água movimenta-se, chega ao xilema e é 
levada para a parte aérea, chegando até as folhas. Nas folhas a água perde-se 
para atmosfera, na forma de vapor, no processo de transpiração, pelos estômatos 
principalmente, ou através da cutícula foliar. Pode-se perder também na forma 
líquida, através do fenômeno conhecido por gutação, e ocorre geralmente à noite 
quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta. 
Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as raízes, o 
nutriente precisa chegar até o xilema para ser transportado para a parte aérea dos 
vegetais. 
Como os nutrientes estão dissolvidos na água, a movimentação para dentro da 
planta segue os mesmos caminhos descritos para a água. O caminhamento é em 
parte por via apoplástica e parte por via simplástica, como é mostrado na figura 2. 
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que cheguem até o 
xilema, precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. Isto 
ocorre porque as células da endoderme apresentam uma barreira, como que 
interrompendo o apoplasto, denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary. 
No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que os elementos de vaso são 
células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e entra no xilema é 
 9 
chamado “carregamento do xilema” (Figura 3). Os autores estão de acordo de 
que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema. 
A absorção dos nutrientes se dá em duas fases distintas, também 
denominadas de mecanismos ou processos de absorção: fase passiva (via 
simplasto e na membrana citoplasmática) e fase ativa (membrana citoplasmática). 
A fase passiva corresponde à entrada do nutriente na parede celular e nos 
espaços intercelulares, chegando até a plasmalema e mesmo atravessando a 
plasmalema. A fase ativa corresponde à entrada do nutriente no citoplasma ou no 
interior do vacúolo, com conseqüente gasto de energia. 
 
 
Figura 3 – Vias simplástica (A) e apoplástica (B) do caminhamento radial do 
nutriente desde o meio externo da raiz até o xilema. 
 
 
Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentração, 
ou seja, de uma região de maior concentração para uma de menor concentração. 
É o processo chamado “morro abaixo”. Neste caso, a concentração do nutriente 
fora da raiz é maior do que a concentração do mesmo nutriente nos espaços 
intercelulares, na parede celular e na superfície externa da plasmalema. Não há 
necessidade de gasto de energia. O processo passivoé reversível, isto é, se, por 
exemplo, uma chuva dilui a solução do solo, carregando nutrientes para os 
horizontes mais profundos do solo, pode haver saída de parte dos nutrientes que 
estão no apoplasto, principalmente nos espaços interecelulares, o chamado 
espaço livre aparente. O movimento passivo não é seletivo, podendo ser o fluxo 
de massa e a difusão. 
Solução 
do solo 
 10 
Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfície da plasmalema. A 
plasmalema é uma estrutura complexa, cuja composição média é de 55% de 
proteínas, 40% de lipídeos e 5% de carbohidratos. O modelo proposto consiste 
essencialmente de duas camadas de lipídeos (fosfolipídios), associados a 
proteinas (Figura 4). Cada fosfolipídeo tem duas caudas hidrofóbicas dirigidas 
para o meio da membrana, e uma cabeça polar hidrofílica, voltada para meio 
externo ou para o interior do protoplasma. As duas camadas estão alinhadas, 
formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos, que 
são os canais que ligam os citoplasmas das células, formando assim uma 
estrutura contínua. As proteínas podem atravessar a membrana de tal sorte que 
uma extremidade esteja em contato com a solução externa e a outra extremidade 
em contato com o citosol. A membrana celular é considerada uma das mais 
extraordinárias bioestruturas do planeta, pois com uma espessura de 
aproximadamente 7 nm (namômetros) forma uma barreira entre o meio externo e 
o meio externo das células, regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e 
outros elementos existentes na solução do solo. 
A água passa vagarosamente através da membrana em resposta a gradiente 
hidrostático e de potencial osmótico. Há muitas evidências que as plantas 
exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de 
seus tecidos. Um tipo de controle parece ser mediado por proteínas (aquaporinas) 
que fazem parte da membrana, que sevem como canais para a passagem da 
água. 
 
 
Figura 4 – Modelo esquemático da plasmalema. 
Dupla 
camada 
 11 
 
A passagem de solutos através de membranas pode ser por processo 
passivo, ou seja, sem gasto de energia. É um movimento espontâneo de um 
soluto qualquer de um local de maior concentração para um de menor 
concentração, ou seja, a favor de um gradiente químico. Nas células, a absorção 
passiva pode ocorrer quando a concentração de um nutriente contido no 
citoplasma é diminuída pela incorporação deste em estruturas orgânicas. Esse 
tipo de absorção passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou através 
dos poros existentes na plasmalema. A figura 5 mostra um esquema dos 
processos de passagem de nutrientes através da plasmalema. Substâncias 
apolares como o CO2, passam livremente pela membrana. 
 
 
Figura 5 – Resumo dos tipos de absorção de nutrientes através da plasmalema 
 
 Alguns cátions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+ podem atravessar a 
membrana, indo do meio externo para o citosol, a favor de um gradiente elétrico, 
pois o citosol tem um excesso de cargas negativas, que podem ser 
contrabalançadas pelas cargas positivas dos cátions que entram. Neste caso, o 
gradiente é elétrico, pois o pH do apoplasto é ao redor de 5,5, enquanto que o pH 
citosol 
 12 
do citoplasma é de 7,3 a 7,6. Até o momento evidenciou-se o papel da 
plasmalema neste processo de absorção, mas também se aplica para a 
membrana que envolve o vacúolo, denominada de tonoplasto. O pH do vacúolo 
varia entre 4,5 e 5,9. 
A passagem de ânions e cátions através da membrana pode exigir gasto de 
energia, e por isto é denominado de ativo. Na plasmalema, como também no 
tonoplasto, existem as bombas de prótons (H+) com a função de controlar o pH do 
citoplasma. Assim prótons são expulsos do citoplasma, criando um gradiente de 
pH e de potencial elétrico entre o meio externo e o interior da célula. Esse é o 
mecanismo principal que utiliza energia provida pelo ATP que é consumida na 
absorção principalmente de ânions e pode ocorrer também com cátions quando às 
concentrações dos mesmos na solução do solo são muito menores que as 
concentrações no citosol. A passagem dos ânions e dos cátions pelas 
membranas pode ser mediada por carregadores específicos ou por canais de 
íons. Nesse modelo, os ânions seriam transportados através da membrana 
plasmática num processo denominado de co-transporte próton-ânion (simporte), e 
existem forte evidências desse processo nas células de raízes para os ânions 
cloreto, fosfato, nitrato e sulfato. 
 A energia requerida para que a absorção iônica ocorra é considerável, 
principalmente durante o desenvolvimento vegetativo. Estudos indicaram que a 
absorção iônica consumia 36% do total energético respiratório, expresso como 
consumo de ATP. 
 
Tabela 4. Comparação entre a absorção ativa e passiva de nutrientes. 
Fase passiva Fase ativa 
1. Processos físico ou químico, ocorre 
em sistemas vivos ou não. 
1. Processo metabólico, ocorre em 
célula viva. 
2. Não está ligado a respiração e 
fosforilação 
2. Está ligado a respiração e 
fosforilação. 
3. Não há consumo de energia. 3. Há consumo de energia. 
4. Espontâneo. 4. Não é espontâneo. 
 
 13 
 
Os fatores que influem na absorção dos nutrientes pelas raízes estão 
relacionados a seguir: 
- Fatores externos à planta: Disponibilidade do nutriente no solo e sua 
concentração na solução do solo, do nutriente em si, da presença de outros Íons, 
do pH da solução do solo, da aeração do solo, da umidade do solo, da 
temperatura, etc. 
- Fatores inerentes a planta: Potencialidade genética, estado iônico interno, etc. 
 Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema, movem-se para 
cima em direção às folhas, seguindo juntamente com a água transpirada pelas 
plantas. Movimentando-se para cima no xilema, os íons chegam nas nervuras 
terminais das folhas, e a partir delas estão livres para se mover em direção aos 
espaços formados pelas paredes das células do mesófilo. Estas células são então 
banhadas pela solução de íons, da mesma forma que as células do córtex 
radicular são banhadas pela solução contida no espaço livre das raízes. 
 Para chegar novamente ao citoplasma das células da folha, os íons 
necessitam novamente de passar através da plasmalema, da forma já descrita. 
Os íons contidos no citoplasma pode passar de uma célula foliar para outra 
através dos plasmodesmos. 
 A figura 6 ilustra o movimento de nutrientes orgânicos desde a solução do 
solo até as folhas. 
 A seiva bruta contida na luz do xilema não é homogênea desde a raiz até 
as folhas. As paredes dos vasos e traqueídeos possuem cargas negativas que 
podem reter cátions (Ca2+, Zn2+, Mg2+, etc.), podendo mesmo ficar aí imobilizados, 
da mesma forma que acontece no apoplasto das raízes. Assim existem 
substâncias quelantes, que protegendo os íons, possibilitam que os mesmos 
sejam transportados para cima. Os íons do xilema, por processos ativos, podem 
atingir o protoplasma de células das raízes, do caule e das folhas. Isso faz com 
que haja um certo esgotamento dos íons da solução à medida que ascendem na 
luz do xilema, mudando a sua composição. A velocidade do transporte é variável 
e dependo do nutriente. 
 14 
 
Figura 6. Movimentação dos íons desde a solução do solo (A), através da raiz em 
direção as células das folhas. 
 
4 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS FOLHAS 
Postula-se que a vida vegetal teve seu começo na água. Ai, neste habitat, 
onde hoje vive ainda a maioria das espécies vegetais, as plantas tinham a sua 
disposição todos os fatores necessários ao seu desenvolvimento e os nutrientes 
eram absorvidos pelos mesmos. Com a adaptação das plantas fora da água, 
através da evolução, as partes da planta se especializaram e passaram a 
executar determinadas funções. As raízes se especializaramem fixação e 
absorção de nutrientes, as folhas em fotossíntese e respiração e o caule em 
transporte de solutos, ligando as raízes e as folhas. Entretanto, a parte aérea não 
perdeu a capacidade de absorver nutriente. 
O contato entre o nutriente e a folha é feito através da adubação foliar 
principalmente, com exceção ao NH3 e o SO2, que são gases e estão presente na 
APOPLASTO 
RADICULAR 
APOPLASTO 
FOLIAR 
XILEMA 
XILEMA 
CÉLULAS 
EPIDÉRMICAS 
DAS FOLHAS 
MESÓFILO 
FOLIAR 
CÉLULAS 
- BAINHA 
PLASMALEMA 
CITOPLASM
A PAREDE 
CELULAR 
ESTRIAS DE 
CASPARY 
PLASMODESMA 
 TONOPLASTO VACÚOLO 
CÉLULAS 
EPIDÉRMICAS 
 
CÉLULAS 
ENDODÉRMICAS 
CÉLULAS 
ADJASCENTES 
XILEMA 
SOLO 
SOLUÇÃO 
 
FOLHA 
SOLO 
 15 
atmosféra. Na adubação foliar aplicam-se os nutrientes em solução aquosa e 
estes necessitam entrar na célula (citoplasma, vacúolo, organelas) para aí 
desempenharem suas funções. 
Há duas barreiras a serem vencidas para que isto aconteça. A primeira é a 
epiderme e a segunda é formada pelas membranas: plasmalema e tonoplasto. 
A epiderme reveste as partes superior e inferior das folhas, sendo a 
cutícula, que é a sua parte mais externa, de natureza química complexa, formada 
de ceras, cutina, pectinas e celulose. A cutícula é permeável à água. É a epiderme 
que confere as propriedades de molhabilidade e hidrofilia. A propriedade de troca 
iônica ocorre na epiderme, porque a pectina, cutina e cera são compostos que 
possuem um número muito grande de grupos-OH e -COOH, cujo hidrogênio se 
dissocia, permanecendo nos locais se sua ligação, cargas eletroquímicas 
negativas, que podem atrair cátions a superfície das cadeias e repelem ânions. 
A parede celular é constituída de moléculas de celulose que formam 
estruturas denominadas de micelas, que se reúnem formando as microfibrilas que 
se emaranham para formar a parede celular. Entre as microfibrilas há espaços 
microcapilares, onde podem ser depositadas substâncias diversas como: pectina, 
tanino, cera, suberina, etc, que também podem desenvolver cargas negativas e 
reter cátions. A parede das células das folhas também é permeável a água e a 
solutos. 
Envolvendo o protoplasma celular e o vacúolo, há membranas: plasmalema 
e tonoplasto, que são permeáveis à água, mas não a solutos. O caminhamento, 
do nutriente até as membranas, corresponderia à fase passiva da absorção e, ao 
atravessar as membranas, corresponderia a fase ativa. 
Todos os nutrientes podem ser absorvidos pelas folhas, com maior ou 
menor velocidade. 
Os nutrientes podem voltar para o solo, através do fenômeno da lixiviação 
foliar, quando os nutrientes (também outros íons ou substâncias) juntamente com 
a água sofrem o processo da gutação ou são lavados pela água da chuva ou do 
orvalho. O potássio, o cálcio, o magnésio e o manganês são os nutrientes 
lixiviados da folha em maior quantidade. As substâncias lixiviadas das folhas 
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incluem os açúcares, pectinas, aminoácidos e hormônios vegetais. Os nutrientes 
poderão também voltar ao solo pela queda principalmente de folhas senescentes, 
ocorrendo então o que se chama de reciclagem de nutrientes. 
 
5 - TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO DOS NUTRIENTES 
Sendo os nutrientes absorvidos, quer seja pelas raízes quer pelas folhas, 
ele são translocados para as partes onde serão utilizados nos processos 
metabólicos. 
A planta dispõe de três sistemas que possibilitam o intercâmbio de 
substâncias entre as suas partes: o sistema transportador de solutos minerais (a 
seiva bruta), o sistema transportador de produtos assimilados (a seiva elaborada) 
e o sistema transportador de ar. Do ponto de vista de transporte de nutrientes, 
somente os dois primeiros serão comentados. 
O sistema transportador de solutos está contido na parte central, e é 
denominado xilema. O floema que se localiza na casca, e transloca a seiva 
elaborada. O xilema é constituído de células que morreram e perderam o seu 
conteúdo celular, possuindo uma luz onde a seiva bruta é conduzida. O xilema é 
o sistema condutor por onde passam os solutos inorgânicos, isto é, os nutrientes 
que as raízes absorvem da solução do solo O floema é constituído de células 
vivas que contém citoplasma e se interligam através dos poros da placa crivada. 
Os protoplastos das células do floema são especializados, pois não possuem 
núcleo e parte do conjunto das organelas não está presente. No floema é 
transportado os fotossintetizados e alguns metabólitos orgânicos, que são os 
principais solutos transportados, mas também transportam nutrientes, fazendo a 
redistribuição destes na planta. 
A maioria dos elementos absorvidos é transportado no xilema na forma 
iônica em que são absorvidos, sendo o N a principal exceção, que pode ser 
transportado na forma inorgânica e na forma orgânica. O primeiro caso ocorre 
quando a redutase do nitrato se localiza nas folhas e nas raízes, no segundo caso. 
Outros elementos que podem ser transportados na forma orgânica são o P, S e 
Fe. 
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As concentrações de nutrientes e de outras substâncias na seiva bruta, na 
seiva elaborada e na solução do solo encontram-se na Tabela 5. 
 
Tabela 5. Íons e outras substâncias na seiva do xilema e do floema e na solução 
do solo. 
Xilema Floema Solução do solo Íons ou 
substâncias ------------------------------ mg L-1 ------------------------------ 
Açúcares ausente 14.000 - 210000 - 
Aminoácidos 200 - 100 900 -10000 - 
Potássio 200 - 800 2800 - 4400 8 - 30 
Cálcio 150 - 200 80 -150 12 - 50 
Magnésio 30 - 200 100 - 400 6 - 9 
Manganês 0,2 – 0,6 0,9 – 3,4 3 - traços 
Zinco 1,5 – 7,0 8 - 23 0,5 – 0,1 
Cobre 0,1 – 2,5 1 – 5 - 
Boro 3 – 6 9 - 11 - 
Fósforo 70 – 80 300 – 500 0,2 – 0,3 
Nitrato 1500 – 2000 ausente 10 – 150 
Amônio 7 – 60 45 – 846 
 
Há também movimento transversal de íons entre o xilema e o floema, que 
pode ser muito intenso, como é o caso do K que possui concentração quase 
similar na solução dos dois sistemas de condução. 
Chegando às folhas, as ramificações do xilema estão em contato com as 
paredes celulares das células do mesófilo e os nutrientes podem passar para o 
citoplasma, por um transporte ativo. Os íons são então metabolizados ou aquela 
parcela que não é usada nas atividades metabólicas pode continuar circulando 
pela planta, o que não ocorre com o cálcio, que fica imobilizado na folha, 
principalmente imobilizado na parede celular. 
Os carboidratos (sacarose principalmente) são translocados no floema 
desde as folhas para as regiões de consumo (folhas novas, raízes, caule em 
crescimento) e de reserva (frutos, sementes e tubérculos). 
A seiva elaborada contém açúcares, na concentração de 10 a 25% em peso 
por volume, enquanto que aminoácidos e amidas ocorrem geralmente nos teores 
de 0,03 a 0,4% em peso por volume. 
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Os nutrientes podem ser classificados quanto a sua redistribuição na planta. 
Esta é uma classificação um tanto geral e serve somente para que se possa 
depois correlacionar com os sintomas de deficiência de nutrientes nas plantas. 
Nutrientes móveis no floema: nitrogênio, potássio, magnésio, fósforo, enxofre e 
cloro. 
Nutrientes com mobilidade intermediária no floema: Ferro, manganês, zinco, 
cobre e molibdênio. 
Nutrientes imóveis no floema: cálcio e boro. 
 
 
Bibliografia 
PAVAN, M.A. Ação de corretivos e fertilizantes na dinâmica de íons no solo. Curso 
de atualização em fertilizante do solo. Londrina, 14-17 de junho de 1983. 
Instituto Agronômico do Paraná, 1983. 
PERES, L. E. P. Nutrição Mineral de Plantas. 
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EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Mineral Nutrition of Plants: Principles and 
Perspectives, Second Edition Sinauer Associates, Inc. Sundeland, 
Massachussetts,2005,. Capítulos 4, 5 e 6 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Terceira edição. Porto Alegre: Artmed, 
2004. Capítulos 3, 4, 5 e 6.