transporte de membrana

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BIOLOGIA CELULAR
O TRANSPORTE DE MEMBRANA:
A membrana plasmática funciona como uma barreira que controla o transito de moléculas para dentro e para fora da célula;
Como o interior da bicamada lipídica é hidrofóbica, a membrana tende a bloquear a passagem de moléculas solúveis em água;
Várias moléculas solúveis em agua devem ser capazes de atravessar a membrana plasmática: as células devem importar nutrientes, eliminar produtos residuais metabólicos e regular as concentrações intracelulares de uma série de íons inorgânicos;
Existem proteínas de transporte de membrana que se estendem através da membrana, propiciando corredores privativos ao longo da membrana para substancias selecionadas.
OS PRINCÍPIOS DO TRANSPORTE DE MEMBRANA:
AS CONCENTRAÇÕES IÔNICAS DENTRO DE UMA CÉLULA SÃO MUITO DIFERENTES DAQUELAS FORA DA CÉLULA:
Íons inorgânicos, como o Na, K, Ca, Cl e H+, são os mais abundantes de todos os solutos no ambiente de uma célula;
O Na é o íon positivo mais abundante do lado de fora da célula, e o K é o íons positivos mais abundante dentro da célula;
As quantidades de cargas positivas dentro da célula devem ser balanceadas por uma quantidade de carga negativa. Excessos muito pequenos de carga positiva ou negativa, concentrados nas proximidades da membrana, ocorrem, e eles têm um importante efeito elétrico;
A alta concentração de Na+ fora da célula é balanceada principalmente por Cl- extracelular. A alta concentração de K+ dentro da célula é balanceada por uma série de íons intracelulares negativos;
A distribuição dos íons é controlada pela atividade das proteínas de transporte de membrana e pelas próprias características da bicamada lipídica.
AS BICAMADAS LIPÍDICAS SÃO IMPERMEÁVEIS A SOLUTOS E ÍONS:
O interior hidrofóbico da bicamada lipídica cria uma barreira à passagem da maioria das moléculas hidrofílicas;
Se houver tempo suficiente, praticamente todas as moléculas se difundirão através da bicamada. A taxa de difusão varia de acordo com o tamanho e características de solubilidade das moléculas;
Quanto menos e mais lipossolúvel a molécula for, mais rápido ela se difundirá;
Moléculas apolares pequenas (ex: oxigênio, dióxido de carbono): se dissolvem espontaneamente pela bicamada e se difundem rapidamente;
Moléculas apolares não carregadas (distribuição desigual de carga): difundem rapidamente através da bicamada, se forem suficientemente pequenas. A água e o etanol se difundem rapidamente, o glicerol, menos rapidamente e a glicose dificilmente atravessa sob qualquer condição;
A bicamada é totalmente impermeável a todos os íons e moléculas carregadas, qualquer que seja o seu tamanho. A carga das moléculas e sua forte atração elétrica pela água inibem sua entrada na fase hidrocarbônica da camada;
As membranas celulares permitem que a água e as moléculas apolares pequenas transpassem por difusão simples. Para que as células adquiram nutrientes e possam liberar resíduos, as membranas também devem permitir a passagem de muitas outras moléculas, como íons, açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e metabolitos celulares. Estas, atravessam muito lentamente por difusão simples, logo, as proteínas de transporte de membrana especializadas são necessárias para transferi-las através da membrana.
AS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA SE DIVIDEM EM DUAS CLASSES: TRANSPORTADORES E CANAIS:
Cada proteína propicia um corredor privativo através da membrana para uma classe especifica de molécula. A maioria de desses portais proteicos é ainda mais exclusiva, permitindo somente a entrada de membros selecionados de uma classe molecular especifica;
Cada tipo de membrana possui seu próprio conjunto característico de proteínas de transporte;
As proteínas de transporte de membrana possuem cadeias polipeptídicas que atravessam a bicamada inúmeras vezes. Pelo cruzamento para frente e para trás através da bicamada, a cadeia polipeptídica forma um caminho continuo, revestido por proteínas, que permite que pequenas moléculas hidrofílicas selecionadas atravessem a membrana sem entrar em contato direto com o interior hidrofóbico.
Canais: distinguem principalmente com base no tamanho e na carga elétrica: se um canal está aberto, um íon ou uma molécula que é suficientemente pequena e carrega a carga apropriada pode passar;
Transportador: permite somente a passagem daquelas moléculas ou íons que se encaixam em um sítio de ligação na proteína, ele então transfere essas moléculas através da membrana, uma de cada vez, pela mudança de sua própria conformação. Os transportadores se ligam aos seus solutos com grande afinidade, do mesmo modo, que uma enzima se liga ao seu substrato, e é esse requisito de ligação especifica que torna o transportador seletivo.
OS SOLUTOS ATRAVESSAM AS MEMBRANAS POR TRANSPORTE PASSIVO OU ATIVO:
A direção do transporte depende das concentrações relativas de soluto;
 As moléculas fluirão espontaneamente de uma área de maior concentração para uma de menor concentração, sem a necessidade de outra força motora, esse tipo de transporte ocorre a favor do gradiente de concentração e é denominado transporte passivo ou difusão facilitada, ocorrendo sem gasto de energia pela proteína;
Para mover um soluto contra seu gradiente de concentração, é necessário conduzir o fluxo pelo acoplamento da proteína a um outro processo fornecedor de energia. Esse processo é denominado transporte ativo e é efetuado somente por alguns tipos de transportadores que podem usar alguma fonte de energia para o processo. Por direcionar o transporte contra o gradiente, esses transportadores são chamados de bombas.
OS TRANSPORTADORES E SUAS FUNÇÕES:
Cada transportador é altamente seletivo, com frequência transferindo apenas um tipo de molécula;
Cada membrana celular contém um conjunto de transportadores apropriados àquela membrana especifica.
OS GRADIENTES DE CONCENTRAÇÃO E AS FORÇAS ELÉTRICAS DIRECIONAM O TRANSPORTE ATIVO:
 - Exemplo: TRANSPORTADOR DE GLICOSE;
É encontrado na membrana de células hepáticas de mamíferos e em outros tipos celulares;
A proteína consiste em uma cadeira polipeptídica que atravessa a membrana pelo menos 12 vezes; acredita-se que o transportador possa adotar pelo menos duas conformações, alterando-se reversivelmente e aleatoriamente entre elas. Em uma conformação, o transportador expõe sítios de ligação para a glicose no interior da célula e em outra, expõe sítios de ligação no exterior da célula;
Quando o açúcar é abundante do lado de fora de uma célula hepática, as moléculas de glicose se ligam aos sítios de ligação presentes na face externa da célula, com isso, o transportador carrega elas para dentro, liberando-as no citosol, onde a concentração de glicose é baixa. Quando os níveis de glicose no sangue estão baixos, o hormônio glucagon estimula a célula hepática a produzir grandes quantidades de glicose pela degradação do glicogênio, logo, a concentração de glicose é maior dentro da célula do que fora, e a glicose se liga a qualquer sitio de ligação exibido internamente do transportador e então ela é transportada para fora da célula;
Os transportes desse tipo, que permitem um fluxo de soluto, mas não desempenham nenhum papel na determinação de sua direção, efetuam o transporte passivo;
Para a glicose, que é uma molécula não carregada, a direção do transporte passivo é determinada somente por seu gradiente de concentração. Para moléculas eletricamente carregadas, tanto íons orgânicos pequenos, como íons inorgânicos, uma força adicional entra em ação;
A maioria das membranas celulares possui uma voltagem através dela, uma diferença no potencial elétrico em cada lado da membrana, a qual é denominada potencial de membrana. Ela exerce uma força sobre qualquer molécula que carrega uma carga elétrica. O lado citoplasmático geralmente tem um potencial negativo e tende a puxar os solutos positivamente carregados para dentro da célula e a impelir aqueles negativamente carregados para fora da célula;
A força líquida é uma combinação de duas forças, uma que se deve ao gradiente de concentraçãoe a outra que se deve à voltagem através da membrana. Essa força é denominada gradiente eletroquímico, e determina a direção do transporte passivo através da membrana.
O TRANSPORTE ATIVO MOVE SOLUTOS CONTRA SEUS GRADIENTES ELETROQUÍMICOS:
O transporte ativo de solutos contra seu gradiente eletroquímico é essencial para manter a composição iônica intracelular das células e para importar solutos que estão em uma concentração mais baixa do lado de fora do que do lado de dentro;
Transportadores acoplados ligam o transporte desfavorável de um soluto através da membrana ao transporte favorável de outro; bombas movidas por ATP acoplam o transporte desfavorável à hidrolise de ATP; bombas movidas a luz são encontradas principalmente em células bacterianas, acoplam o transporte desfavorável a uma entrada de energia oriunda da luz;
Na membrana plasmática de uma célula animal, uma bomba de ATP transporta o Na+ para fora da célula contra seu gradiente eletroquímico, e esse Na+ pode então fluir de volta para dentro, de acordo com seu gradiente eletroquímico. O influxo de Na+ propicia uma fonte de energia que direciona o movimento ativo de muitas outras substâncias para dentro da célula contra seus gradientes eletroquímicos. Se a bomba de Na+ parasse de funcionar, o gradiente de Na+ decairia rapidamente, e o transporte por meio de transportadores acoplados a Na+ seria interrompido.
AS CÉLULAS ANIMAIS USAM A ENERGIA DA HIDRÓLISE DE ATP PARA BOMBEAR NA+ PARA FORA:
Nas células animais, a bomba de Na+ movida por ATP faz a hidrolise de ATP em ADP para transportar Na+ para fora da célula, essa bomba é, portanto, também uma enzima, uma ATPase. Ao mesmo tempo, a proteína acopla o transporte de Na+ para fora ao transporte de K+ para dentro. Essa bomba é conhecida como ATPase de Na+ - K+ ou Bomba de Na+ - K+;
Esse transportador desempenha um papel central na economia de energia das células animais, responsável por 30% ou mais de seu consumo total de ATP. Ela opera de modo ininterrupto para expelir o Na+ que está constantemente entrando através de outros transportadores e canais iônicos. Dessa forma, a bomba mantém a concentração de Na+ no citosol cerca de 10-30 vezes mais baixa do que no líquido extracelular e a concentração de K+ cerca de 10-30 vezes mais alta;
A força motora eletroquímica de Na+ para dentro é grande, uma vez que ela inclui a força motora causada pelo gradiente de concentração e uma força motora na mesma direção causada pelo gradiente de voltagem;
Ainda que se interrompa artificialmente a operação da bomba de Na+ - K+ com uma toxina (glicosídeo vegetal ouabaína), a energia desse estoque é suficiente para sustentar por muitos minutos os outros processos de transporte eu são direcionados pelo fluxo favorável de Na+;
A situação é diferente para o K+. A força elétrica é a mesma que para o Na+, pois ela depende somente da carga carregada pelo íon. Contudo, o gradiente de concentração está na direção oposta. A força motora liquida pra o movimento de K+ através da membrana é próxima a zero: a força elétrica que puxa o K+ para dentro da célula é quase inteiramente balanceada pelo gradiente de concentração que tende a conduzi-lo para fora.
A BOMBA DE NA+ -K+ É MOVIDA PELA ADIÇÃO TRANSITÓRIA DE UM GRUPO FOSFATO:
A bomba funciona em ciclos;
O Na+ se liga à bomba em sítios expostos no interior da célula, ativando a atividade da ATPase. O ATP é rompido, com a liberação de ADP e a transferência de um grupo fosfato para dentro de uma ligação de alta energia à própria bomba, a bomba se autofosforila. A fosforilação causa uma mudança de conformação da bomba, de forma a liberar Na+ na superfície exterior da célula e, ao mesmo tempo, expor um sitio de ligação para K+ na mesma superfície. A ligação de K+ extracelular desencadeia a remoção do grupo fosfato, fazendo com que a bomba retorne à sua conformação original e descarregando o K+ no interior da célula. 
O acoplamento firma assegura que a bomba opere somente quando os íons apropriados estão disponíveis para o transporte, evitando a hidrolise desnecessária de ATP.
A BOMBA DE NA+ - K+ AJUDA A MANTER O BALANÇO OSMÓTICO DAS CELULAS ANIMAIS:
A membrana plasmática é permeável a agua e, se a concentração de solutos for baixa em um lado da membrana e alta no outro, a agua tenderá a se mover através dela até que as concentrações sejam iguais, esse movimento de água é chamado de osmose. As células contêm canais especializados em agua, as aquaporinas, que facilitam esse fluxo. A força motora para o movimento da agua é equivalente a uma diferença em pressão de agua e é denominada pressão osmótica. Na ausência de qualquer pressão contraria, o movimento osmótico da agua para dentro de uma célula ocasionará seu intumescimento (inchaço);
O balanço osmótico sempre corre o risco de ser perturbado, uma vez que os solutos externos estão constantemente escoando para dentro da célula a favor de seus gradientes eletroquímicos individuais, dessa forma, as células animais devem sempre trabalhar para bombear para fora os solutos indesejáveis. Essa função é realizada pela bomba de Na+ - K+, que bombeia para fora o Na+ que escoa para dentro. A bomba ainda ajuda a manter o potencial de membrana, que tende a impedir a entrada de Cl-, que é negativo e precisaria se mover contra o gradiente elétrico gerado pela bomba pra entrar na célula;
Célula vegetal: possuem paredes celulares resistentes que impedem a célula de intumescimento, de modo que podem tolerar grandes diferenças osmóticas ao longo de suas membranas. A parede celular exerce uma pressão contraria que tende a equilibrar a pressão osmótica criada pelos solutos na célula. A osmose, juntamente com o transporte ativo de íons para dentro da célula, resulta em uma pressão de turgor que mantém as células vegetais dilatadas com água e suas paredes celulares densas;
Em alguns protozoários que vivem na água doce, o excesso de água que flui continuamente para dentro da célula por osmose é coletado em vacúolos contrateis que descarregam periodicamente seu conteúdo no exterior.
AS BAIXAS CONCENTRAÇÕES DE CA+2 SÃO MANTIDAS POR BOMBAS DE CA+2:
O Ca+2, assim como o Na+, também é mantido a uma baixa concentração no citosol comparando com sua concentração no liquido extracelular, mas é muito menos abundante do que o Na+, tanto no interior quanto no exterior das células;
Quanto menor a concentração basal de Ca+2 livre no citosol, mais sensível é a célula a um aumento do Ca+2 citosólico. Desse modo, as células eucarióticas em geral mantêm concentrações muito baixas de Ca+2 livres no citosol, apesar das concentrações extracelulares de Ca+2 serem muito mais altas. Essa diferença de concentração é obtida principalmente por meio das bombas de Ca+2 movidas por ATP tanto na membrana plasmática, como na membrana do reticulo endoplasmático, as quais bombeiam Ca+2 para fora do citosol;
A bomba de Ca+2 é uma ATPase que é fosforilada e desfosforilada durante o ciclo de 
bombeamento.
OS TRANSPORTADORES ACOPLADOS EXPLORAM GRADIENTES PARA ADQUIRIR NURIENTES ATIVAMENTE:
O movimento favorável do primeiro soluto ao longo de seu gradiente fornece energia para direcionar o transporte desfavorável do segundo. Essa função é exercida por transportadores acoplados, eles podem acoplar o movimento de um íon inorgânico ao de outro, o movimento de um íon inorgânico ao de uma molécula orgânica ou o movimento de uma molécula orgânica a de outra. Se ele desloca dois solutos na mesma direção através da membrana ele é simporte. Se desloca em direções opostas é antiporte. Se transporta somente um tipo de soluto através da membrana (não é um transportador acoplado), é uniporte. Um exemplo de uniporte é o transportador passivo de glicose;
Simportes que usam o influxo de Na+ a favor de seu elevado gradiente eletroquímico para direcionar a importação de outros solutos para dentro da célula. As células epiteliais que revestem o intestino transferem glicose do intestino através do epitélio intestinal. Essas células possuem simporte de glicose - Na+, o qual pode ser usadopara absorver glicose do lúmen intestinal por transporte ativo, mesmo quando a concentração de glicose é mais alta dentro da célula do que no intestino. Como o gradiente eletroquímico para Na+ é elevado, quando o Na+ se move para dentro da célula a favor de seu gradiente, o açúcar é, de certo modo, “dragado” para dentro da célula com ele. Como a ligação de Na+ e glicose é cooperativa, ambas as moléculas devem estar presentes para que o transporte acoplado ocorra;
Se as células epiteliais intestinais possuíssem apenas o simporte, elas nunca poderiam liberar glicose para o uso de outras células do corpo. No domínio apical da membrana plasmática, que se volta para o lúmen do intestino, possuem os simportes de glicose-Na+, que absorvem glicose ativamente criando uma alta concentração de glicose no citosol. Nos domínios basal e lateral da membrana plasmática, elas possuem os uniportes passivos de glicose, que liberam a glicose a favor do seu gradiente de concentração para o uso de outros tecidos.
Os antiportes movidos por Na+ também são importantes ao funcionamento celular. Por exemplo, o trocador de Na+ - H+ das membranas plasmáticas de muitas células animais usa o influxo favorável de Na+ para bombear H+ para fora da célula, sendo um dos principais dispositivos que as células animais usam para controlar o pH em seu citosol.
OS GRADIENTES DE H+ SÃO USADOS PARA DIRECIONAR O TRANSPORTE DE MEMBRANAS EM PLANTAS, FUNGOS E BACTÉRIAS:
Essas estruturas não possuem bombas de Na+ - K+ em suas membranas plasmáticas. Em vez de um gradiente eletroquímico de Na+, elas dependem principalmente de um gradiente eletroquímico de H+ para direcionar o transporte de solutos para dentro da célula. O gradiente é criado por bombas de H+ na membrana, as quais bombeiam H+ para fora da célula e, assim, estabelecem um gradiente eletroquímico de prótons, com níveis mais altos de H+ no exterior do que no interior. A bomba de H+ também cria um Ph ácido no meio circundante à célula. A absorção de muitos açucares e aminoácidos para o interior das células bacterianas, então, é direcionada por simportes de H+, os quais usam o gradiente eletroquímicos de H+ ao longo da membrana.
Em bactérias fotossintéticas, o gradiente de H+ é criado pela atividade de bombas de H+ movidas à luz;
As plantas , os fungos e muitas bactérias estabelecem seus gradientes de H+ por meio de ATPases em suas membranas plasmáticas que usam a energia da hidrolise de ATP para bombear H+ para fora da célula;
Um tipo diferente de ATPase de H+ é encontrado em lisossomos de células animais e em vacúolos centrais das células de plantas e fungos. A sua função é bombear H+ do citosol para dentro da organela, ajudando a manter o Ph do citosol neutro e o ph do interior da organela ácido.