Transporte de membranas

Prévia do material em texto

Kamyla Jathara Rocha-2019 
(TRANSPORTE DE MEMBRANA) 
 As células devem importar nutrientes (como açucares e 
aminoácidos), eliminar produtos residuais metabólicos (como o 
CO2) e regular as concentrações intracelulares de uma série de 
íons orgânicos. Alguns desses solutos, como CO2 e O2, podem 
simplesmente difundir-se através da bicamada lipídica, mas a 
grande maioria, não. Em vez disso, sua transferência depende 
de proteínas de transporte de membrana, propiciando 
corredores privativos ao longo da membrana para substâncias 
selecionadas. 
OS PRINCIP IOS DO TRANSPORTE DE MEMBRANA 
AS CONCENTRAÇÕES IÔN ICAS DENTRO DE UMA 
CÉLULA SÃO MUITO D IFERENTES DAQUELAS FORA 
 As células vivas mantêm uma composição iônica interna que 
é muito diferente da composição iônica do líquido à sua volta, e 
essas diferenças são cruciais à sobrevivência e à atividade de 
uma célula. 
 A distribuição diferencial de íons dentro e fora da célula é 
controlada em parte pela atividade de proteínas de transporte 
de membrana e em parte pelas características de 
permeabilidade da própria bicamada lipídica. 
AS BICAMADAS LIPÍD ICAS SÃO IMPERMEÁVEIS A 
SOLUTOS E ÍONS 
 O interior hidrofóbico da bicamada lipídica cria uma barreira 
à passagem da maioria das moléculas hidrofílicas, incluindo os 
íons. Em geral, quanto menor e mais lipossolúvel for a molécula 
mais rapidamente ela se difundirá ao outro lado. 
 Moléculas apolares pequenas: se dissolvem 
prontamente nas bicamadas lipídicas e, portanto, se 
difundem rapidamente através delas 
exemplo: oxigênio molecular e o dióxido de carbono 
 Moléculas polares não carregadas: se difundem 
rapidamente através de uma bicamada, se forem 
suficientemente pequenas 
exemplo: água e etanol 
 Íons e moléculas carregadas: todos são altamente 
impermeáveis à bicamada lipídica, qualquer que seja o 
tamanho 
 As membranas celulares permitem que a água e as 
moléculas apolares pequenas transpassem por difusão simples 
(passagem pela bicamada). As membranas também devem 
permitir a passagem de muitas outras moléculas, como íons, 
açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e muitos metabólicos 
celulares. Essas moléculas atravessam muito lentamente pela 
membrana por difusão simples e as proteínas de transporte de 
membrana especializadas são necessárias para transferi-las 
eficientemente através das membranas celulares 
 
 
 
 
AS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA SE 
DIVIDEM EM DUAS CLASSES 
 As proteínas de transporte de membrana podem ser 
divididas em duas classes principais: transportadoras e canais. 
Os canais distinguem principalmente com base no tamanho e na 
carga elétrica: se um canal está aberto, um íon ou uma 
molécula que é suficientemente pequena e carrega carga 
apropriada pode passar. Os transportadores permitem 
somente a passagem daquelas moléculas ou íons que se 
encaixam em um sítio de ligação na proteína, ele, então, 
transfere essas moléculas através da membrana uma de cada 
vez pela mudança de sua própria conformação. Os 
transportadores se ligam aos seus solutos com grande 
afinidade e é esse requisito de ligação específica que torna o 
transporte seletivo. 
OS SOLUTOS ATRAVESSAM AS MEMBRANAS POR 
TRANSPORTE PASSIVO OU ATIVO 
 A direção do transporte depende das concentrações 
relativas do soluto. As moléculas fluirão espontaneamente 
“morro abaixo” de uma região com alta concentração para uma 
região de baixa concentração, desde que haja um caminho. Tais 
movimentos são denominados passivos, porque não precisam de 
nenhuma outra força motora 
 Para mover um soluto contra seu gradiente de 
concentração, uma proteína de transporte de membrana deve 
efetivamente trabalhar. O movimento direcionado de solutos 
através da membrana é, desse modo, designado transporte 
ativo e é efetuado somente por tipos especiais de 
transportadores que podem utilizar alguma fonte de energia 
para o processo de transporte 
 
 
 
 
 
→transporte passivo: a favor do gradiente de 
concentração 
→transporte ativo: contra o gradiente de concentração 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
 
OS TRANSPORTADORES E SUAS AÇÕES 
 Os transportadores são necessários à movimentação de 
quase todas as moléculas orgânicas pequenas através das 
membranas celulares, com exceção das moléculas solúveis em 
gordura e de moléculas não carregadas pequenas que podem 
passar diretamente através da bicamada lipídica por difusão 
simples. Cada membrana celular contém um conjunto de 
diferentes transportadores apropriados àquela membrana 
específica 
 
OS GRADIENTES DE CONCENTRAÇÃO E AS FORÇAS 
ELÉTRICAS D IRECIONAM O TRANSPORTE PASSIVO 
 Os solutos podem atravessar a membrana por transporte 
ativo ou passivo – e os transportadores são capazes de 
facilitar ambos os tipos de movimentos. Um exemplo simples de 
um transportador que medeia o transporte passivo é o 
transportador de glicose encontrado na membrana plasmática 
das células hepáticas de mamíferos e de muitos outros tipos 
celulares. Acredita-se que o transportador possa adotar pelo 
menos duas conformações, alterando-se reversível e 
aleatoriamente entre elas. Em uma conformação o 
transportador expõe sítios de ligação para a glicose ao exterior, 
na outra, ele expõe esses sítios ao interior da célula 
 O fluxo de glicose pode, assim, seguir qualquer caminho, de 
acordo com a direção do gradiente de concentração da glicose 
através da membrana; para dentro, se a glicose está mais 
concentrada fora da célula do que dentro, e para fora, se o 
oposto for verdade. Os transportadores desse tipo, que 
permitem um fluxo de soluto, mas não desempenham nenhum 
papel na determinação de sua direção efetuam o transporte 
passivo. Embora passivo, o transporte é altamente seletivo 
 Para a glicose, que é uma molécula não carregada, a direção 
do transporte passivo é determinada somente por seu 
gradiente de concentração. Para moléculas eletricamente 
carregadas, tanto íons orgânicos pequenos como íons 
inorgânicos, uma força adicional entra em ação. A maioria das 
membranas celulares possui uma voltagem através delas, uma 
diferença no potencial elétrico em cada lado da membrana, a 
qual é denominada potencial da membrana. O lado citoplasmático 
da membrana plasmática tem normalmente um potencial 
negativo em relação ao lado de fora, e isso tende a puxar os 
solutos positivamente carregados para dentro da célula e a 
impelir aqueles negativamente carregados para fora. Ao mesmo 
tempo, um soluto carregado também tenderá a se mover de 
acordo com o seu gradiente de concentração. 
 A força líquida que impele um soluto através da membrana 
é, portanto, uma combinação de duas forças, uma que se deve 
ao gradiente de concentração e outra que se deve à voltagem 
através da membrana. Essa força motora líquida é denominada 
gradiente eletroquímico de um dado soluto. Para alguns íons, a 
voltagem e o gradiente de concentração funcionam na mesma 
direção, criando um gradiente eletroquímico relativamente alto. 
Esse é o caso do Na+, que é positivamente carregado e ocorre 
em uma concentração mais alto do lado de fora das células do 
que em seu interior. Se, no entanto, a voltagem e os gradientes 
de concentração tiverem efeitos opostos, o gradiente 
eletroquímico resultante pode ser pequeno. Esse é o caso do K+, 
um íon positivamente carregado que está presente em uma 
concentração muito mais alta dentro das células do que em seu 
exterior, por isso há pouco movimento líquido de K+ através da 
membrana. 
 
O TRANSPORTE ATIVO MOVE SOLUTOS CONTRA SEUS 
GRADIENTES ELETROQUÍMICOS 
O transporte ativo de solutos contra seu gradiente 
eletroquímico é essencial para manter a composição iônica 
intracelular das células e para importar solutos que estão em 
uma concentração mais baixa do lado de fora do que de dentro 
da célula. As células executam o transporte ativo por meio de 
três modos principais. Os transportadores acoplados ligam o 
transporte desfavorável de um soluto através da membrana ao 
transporte favorável de outro.Bombas movidas por ATP 
acoplam o transporte desfavorável à hidrólise de ATP. As 
bombas movidas à luz, as quais são encontradas principalmente 
em células bacterianas, acoplam o transporte desfavorável a 
uma entrada de energia oriunda da luz 
Como uma substância tem que ser carregada “morro 
acima” antes de fluir “morro abaixo” as diferentes formas de 
transporte ativo estão necessariamente ligadas. Assim, na 
membrana plasmática de uma célula animal, uma bomba movida 
por ATP transporta NA+ para fora da célula contra seu 
gradiente eletroquímico, e esse NA+ pode então fluir de volta 
para dentro, de acordo com seu gradiente eletroquímico. Como 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
o íon flui através de transportadores acoplados a NA+, o influxo 
de NA+ propicia uma fonte de energia que direciona o 
movimento ativo de muitas outras substâncias para dentro da 
célula contra seus gradientes eletroquímicos. A bomba de NA+ 
movida por ATP desempenha um papel central no transporte 
de membrana nas células animais 
AS CÉLULAS ANIMAIS USAM ENERGIA DA HIDRÓL ISE 
DE ATP PARA BOMBEAR NA+ PARA FORA 
Nas células animais, a bomba de NA+ movida por ATP faz a 
hidrólise de ATP em ADP para transportar Na+ para fora da 
célula; essa bomba, portanto, não é só um transportador, mas 
também uma enzima – ATPase. Ao mesmo tempo, a proteína 
acopla o transporte de Na+ para fora ao transporte de K+ para 
dentro. Portanto, a bomba é comumente conhecida como 
ATPase de NA+-K+ ou bomba de NA+-K+ 
Esse transportados desempenha um papel central na 
economia de energia das células animais. Ela opera de modo 
ininterrupto para expelir o Na+ que está constantemente 
entrando através de outros transportadores e canais iônicos. 
Dessa maneira, a bomba mantém a concentração de NA+ no 
citosol cerca de 10-30 vezes mais baixa do que no líquido 
extracelular e a concentração de K+ de 10-30 vezes mais alta 
O NA+ presente no exterior da célula, no lado desfavorável 
do seu gradiente eletroquímico, representa um estoque muito 
grande de energia. Ainda que se interrompa artificialmente a 
operação da bomba de NA+-K+ com uma toxina, como o 
glicosídeo vegetal ouabaína, a energia desse entoque é 
suficiente para sustentar por muitos minutos ou outros 
processos de transporte que são direcionados pelo fluxo 
favorável de NA+ 
A situação é diferente para o K+. A força motora líquida 
para o movimento de K+ através da membrana é próxima a 
zero: a força elétrica que puxa o K+ para dentro da célula é 
quase inteiramente balanceada pelo gradiente de concentração 
que tende a conduzi-lo para fora 
A BOMBA DE NA +-K+ É MOVIDA PELA ADIÇÃO 
TRANSITÓRIA DE UM GRUPO FOSFATO 
A bomba funciona em um ciclo. Cada etapa do ciclo depende 
da anterior, de modo que, se ocorrer o impedimento de 
qualquer uma das etapas individuais, todas as funções da bomba 
serão interrompidas. Esse acoplamento firme assegura que a 
bomba opere somente quando os íons apropriados estão 
disponíveis para o transporte, evitando, com isso, a hidrólise 
desnecessária de ATP. 
 
 
A BOMBA DE NA +-K+ AJUDA A MANTER O BALANÇO 
OSMÓTICO DAS CÉLULAS ANIMAIS 
Se a concentração total de solutos for baixa em um lado da 
membrana e alta no outro, a água tenderá a se mover através 
dela até que as concentrações de soluto sejam iguais. O 
movimento da água de uma região de baixa concentração de 
soluto para uma região de alta concentração de soluto é 
denominada osmose. As células contêm canais especializados em 
água (denominadas aquaporinas). A força motora para o 
movimento da água é equivalente a uma diferença em pressão 
de água e é denominada pressão osmótica. Na ausência de 
qualquer pressão contrária, o movimento osmótico da água para 
dentro de uma célula ocasionará seu intumescimento. 
Nos tecidos do corpo animal, as células são banhadas por 
um líquido que é rico em solutos, especialmente Na+ e Cl-. Isso 
equilibra a concentração de solutos orgânicos e inorgânicos 
confinadas dentro da célula. A bomba de NA+-K+ ajuda a manter 
o potencial de membrana. Esse potencial de membrana tende a 
impedir a entrada de Cl-, o qual é negativamente carregado e 
precisaria se mover contra p gradiente elétrico gerado pela 
bomba para entrar na célula. 
As paredes celulares resistentes das células vegetais 
impedem que as mesmas intumesçam. A parede celular exerce 
uma pressão contrária que tende a equilibrar a pressão 
osmótica criada pelos solutos na célula e, assim, limita o 
movimento de água para dentro da célula. A osmose, 
juntamente com o transporte ativo de íons para dentro da 
célula, resulta em uma pressão de turgor que mantém as 
células vegetais dilatadas com água, com sua parede celular 
tensa. A pressão de turgor tem várias funções. Ela mantém os 
caules das plantas rígidos e as folhas estendidas. Ela também 
desempenha um papel na regulação das trocas gasosas por 
meio dos estômatos. 
Em alguns protozoários que vivem na água doce o excesso 
de água que flui continuamente para dentro da célula por 
osmose é coletado em vacúolos contráteis que descarregam 
periodicamente seu conteúdo no exterior 
 
 
 
 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
AS BAIXAS CONCENTRAÇÕES INTRACELULARES DE 
CA2+ SÃO MANTIDAS POR BOMBAS DE CA2+ 
O Ca2+, assim como o Na+, também é mantido a uma baixa 
concentração no citosol. O movimento de Ca2+ através das 
membranas celulares, entretanto, é crucialmente importante, 
porque o Ca2+ pode ligar-se muito firmemente a uma série de 
proteínas na célula, alterando suas atividades 
Quanto menor a concentração basal de Ca2+ livre no citosol, 
mais sensível é a célula a um aumento de Ca2+ citosólico. As 
células eucarióticas em geral mantêm concentrações muito 
baixas de Ca2+ livre em seu citosol, apesar das concentrações 
extracelulares de Ca2+ muito mais altas. Essa enorme diferença 
de concentração é obtida principalmente por meio de bombas 
Ca2+ movidas por ATP 
OS TRANSPORTADORES ACOPLADOS EXPLORAM 
GRADIENTES PARA ADQUIRIR NUTRIENTES 
ATIVAMENTE 
O movimento favorável do primeiro soluto ao longo do seu 
gradiente fornece energia para direcionar o transporte 
desfavorável do segundo. Os transportadores que realizam isso 
são denominados transportadores acoplados. Se o 
transportador desloca os dois solutos na mesma direção 
através da membrana, ele é denominado simporte. Um 
transportador que transporta somente um tipo de soluto 
através da membrana (e, portanto, não é um transportador 
acoplado) é denominado uniporte 
Em células animais, um papel especialmente importante é 
desempenhado pelos simportes que usam o influxo de Na+ a 
favor de seu elevado gradiente eletroquímico para direcionar a 
importação de outros solutos para dentro da célula. As células 
epiteliais que revestem o intestino, por exemplo, transferem 
glicose do intestino através do epitélio intestinal. Como o 
gradiente eletroquímico para Na+ é elevado, quando o Na+ se 
move para dentro da célula a favor de seu gradiente, o açúcar 
é, de certo modo, “dragado” para dento da célula com ele. Como 
a ligação de Na+ e glicose é cooperativa ambas as moléculas 
devem estar presentes para que o transporte acoplado ocorra. 
Contudo, se as células epiteliais intestinais possuíssem 
apenas esse simporte, elas nunca poderiam liberar glicose para 
o uso das outras células do corpo. Essas células, portanto, 
possuem dois tipos de transportadores de glicose. No domínio 
apical (dento do intestino) da membrana plasmática, o qual se 
volta para o lúmen do intestino, elas possuem os simportes de 
glicose- Na+, que absorvem glicose ativamente criando uma alta 
concentração de glicose no citosol. Nos domínios basal e lateral 
da membrana plasmática, elas possuem os uniportes passivos 
de glicose, que liberam glicose a favor de seu gradiente de 
concentração para o uso de outros tecidos 
As células do revestimento do intestino e de muitos outros 
órgãos, como o rim, contêm uma série de simportes em suas 
membranas plasmáticas que são similarmente direcionados pelo 
gradiente eletroquímicode Na+. Contudo, os antiportes movidos 
por Na+ também são importantes ao funcionamento celular. Por 
exemplo, o trocador de Na+-H+ das membranas plasmáticas de 
muitas células animais usa o influxo favorável de Na+ para 
bombear H+ para fora da célula, sendo um dos principais 
dispositivos que as células animais usam para controlar o pH em 
seu citosol 
OS GRADIENTES DE H + SÃO USADPS PARA 
DIRECIONAR O TRANSPORTE DE MEMBRANA EM 
PLANTAS, FUNGOS E BACTÉRIAS 
As células vegetais, os fungos (incluindo a levedura) e as 
bactérias não possuem bombas de Na+-K+. Elas dependem 
principalmente de um gradiente eletroquímico de H+ para 
direcionar o transporte de solutos para dentro da célula. O 
gradiente é criado por bombas de H+ na membrana plasmática, 
as quais bombeiam H+ para fora da célula e, assim, estabelecem 
um gradiente eletroquímico de prótons. Durante o processo, a 
bomba de H+ também cria um pH ácido no meio circundante à 
célula. A absorção de muitos açúcares e aminoácidos para o 
interior das células bacterianas, então, é direcionada por 
simportes de H+, os quais usam o gradiente eletroquímico de H+ 
ao longo da membrana plasmática 
Em algumas bactérias fotossintéticas, o gradiente de H+ é 
criado pela atividade de bombas de H+ movidas à luz, como a 
bacteriorrodopsina. As plantas, os fungos e muitas outras 
bactérias estabelecem seu gradientes de H+ por meio de 
ATPase em suas membranas plasmáticas que usam a energia 
da hidrólise de ATP para bombear H+ para fora da célula 
Um tipo diferente de ATPase de H+ é encontrado nas 
membranas de algumas organelas intracelulares, como os 
lisossomos das células animais e o vacúolo central das células de 
plantas e fungos. A sua função é bombear H+ do citosol para 
dentro da organela, ajudando, desse modo, a manter o pH do 
citosol neutro e o pH do interior da organela ácido. O ambiente 
ácido é crucial para o funcionamento de muitas organelas. 
Para que a concentração de Na+ no citosol seja mantida baixa, 
o Na+ que entra na célula, via o simporte de glicose movido 
por Na+, é bombeado para fora por bombas de Na+-K+ 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
CANAIS IÔNICOS E O POTENCIAL DE MEMBRANA 
O modo mais simples de permitir que uma pequena molécula 
hidrossolúvel atravesse de um lado ao outro de uma membrana 
é criar um canal hidrofílico. Os canais desempenham essa 
função nas membranas celulares, formando poros aquosos 
transmembrânicos que permitem o movimento passivo de 
pequenas moléculas hidrossolúveis para dentro ou para fora da 
célula ou organela. 
Alguns canais formam poros relativamente grandes: por 
exemplo, as proteínas que formam as junções comunicantes 
entre duas células adjacentes e as porinas que formam canais 
na membrana externa das mitocôndrias e de algumas bactérias. 
A maioria dos canais na membrana plasmática das células 
animais e vegetais possui poros estreitos e altamente seletivos. 
Um canal especializado, denominado aquaporina, facilita o fluxo 
de água através da membrana plasmática. A estrutura dessa 
proteína permite passagem rápida de moléculas não carregadas 
de água, ao passo que proíbe o movimento de íons, incluindo o 
H+. Contudo, a maioria dos canais da célula possibilita o 
transporte de íons inorgânicos 
OS CANAIS IÔNICOS SÃO SELETIVOS E CONTROLADOS 
Duas propriedades distinguem os canais iônicos de orifícios 
simples na membrana. Primeiro, exibem seletividade iônica, 
permitindo que alguns íons inorgânicos passem mas outros não. 
Um canal iônico é suficientemente estreito em certos lugares 
para forçar o contato dos íons com a parede do canal, de modo 
que somente aqueles de tamanho e carga apropriados são 
capazes de passar. 
Segunda distinção importante entre poros simples e canais 
iônicos é que os canais iônicos não estão continuamente 
abertos. A maioria dos canais iônicos é controlada: um estímulo 
específico os aciona para que alternem entre um estado 
fechado e um estado aberto por uma mudança em sua 
conformação. 
Como um canal iônico aberto não precisa sofrer mudanças 
conformacionais com cada íon que passa por ele, os canais 
iônicos têm uma grande vantagem em relação aos 
transportadores com respeito à sua taxa máxima de 
transporte. Os canais não podem acoplar o fluxo de íons a uma 
fonte de energia para realizar transporte ativo. A função da 
maioria dos canais iônicos é apenas tornar a membrana 
transitoriamente permeável a íons inorgânicos selecionados, 
principalmente Na+, K+, Ca2+ ou Cl-, permitindo que eles se 
difundam rapidamente a favor de seus gradientes 
eletroquímicos. 
Graças ao transporte ativo de bombas e outros 
transportadores, a maioria das concentrações iônicas está 
longe de um equilíbrio ao longo da membrana. O fluxo de íons 
muda a voltagem ao longo da membrana – o potencial da 
membrana – alterando, assim, as forças motoras 
eletroquímicas dos movimentos transmembrânicos de todos os 
outros íons. O distúrbio de atividade elétrica resultante pode 
disseminar-se rapidamente de uma região à outra da 
membrana celular, transmitindo um sinal elétrico. Esse tipo de 
sinalização elétrica não é restrito aos animais, ele ocorre 
também em protozoários e plantas. 
O potencial de membrana é a base de toda atividade 
elétrica das células sejam elas células vegetais, animais e 
protozoárias, 
OS CANAIS IÔNICOS ALTERNAM ENTRE ESTADOS 
ABERTO E FECHADO DE MODO REPENTINO E 
ALEATÓRIO 
A medida de mudanças na corrente elétrica é o principal 
método usado para estudas os movimentos iônicos e os canais 
iônicos em células vivas. É possível detectar e medir a corrente 
elétrica que flui através de uma única molécula do canal. O 
procedimento para isso é conhecido como técnica de registro 
de patch-clamp, e ela fornece uma imagem direta e 
surpreendente de como canais iônicos individuais se comportam. 
A técnica torna possível registrar a atividade de canais 
iônicos em todos os tipos celulares. A capacidade de expor a 
membrana a diferentes voltagens torna possível examinar 
como as mudanças no potencial de membrana afetam a 
abertura e fechamento dos canais na membrana. 
Os instrumentos elétricos modernos são suficientemente 
sensíveis para revelar o fluxo iônico através de um único canal, 
detectado como uma corrente elétrica muito pequena. 
O estado das conformações é regulado por condições do 
interior e exterior da célula, mas os canais iônicos alternam 
entre as conformações aberta e fechada de modo repentino e 
aleatório mesmo quando as condições em cada lado da 
membrana são mantidas constante isso porque quando as 
condições apropriadas mudam, o comportamento aleatório 
continua, mas com a probabilidade muito modificada. 
DIFERENTES TIPOS DE ESTÍMULOS INFLUENCIAM A 
ABERTURA E O FECHAMENTO DOS CANAIS IÔNICOS 
Os canais iônicos diferem uns dos outros primariamente 
com respeito à sua seletividade iônica e ao seu controle. Para 
um canal controlado por voltagem, a probabilidade de ser 
aberto é controlada pelo potencial da membrana. Para um canal 
controlado por ligante, a probabilidade de ser aberto é 
controlada pela ligação de alguma molécula (o ligante) ao canal. 
Para um canal controlado por estresse, a abertura é 
controlada por uma força mecânica aplicada ao canal. 
OS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR VOLTAGEM 
RESPONDEM AO POTENCIAL DE MEMBRANA 
Os canais iônicos controlados por voltagem desempenham o 
papel principal na propagação dos sinais elétricos nas células 
nervosas. Os canais iônicos controlados por voltagem possuem 
domínios proteicos carregados especializados denominados 
sensores de voltagem que são extremamente sensíveis a 
mudanças no potencial de membrana. Uma mudança no 
potencial de membrana não afeta a amplitude de abertura de 
canal, mas altera a probabilidade de que ele seja encontrado em 
sua conformação aberta. 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
Para avaliar a função dos canais iônicos controlados por 
voltagem em uma célula viva, temos de considerar o que 
controla o potencial de membrana. A resposta simples é que os 
próprios canaisiônicos o controlam, e a abertura e o 
fechamento desses canais provocam sua mudança 
O POTENCIAL DE MEMBRANA É GOVERNADO PELA 
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA A ÍONS 
ESPECÍF ICOS 
As cargas negativas das moléculas orgânicas confinadas 
dentro da célula são em grande parte balanceadas por K+, o íon 
positivo predominante no interior da célula. A alta concentração 
intracelular de K+ é em grande parte gerada pela bomba de 
Na+-K+, sendo a concentração de K+ muito maior dentro da 
célula do que fora. Contudo, a membrana plasmática também 
contém um conjunto de canais de K+ conhecidos como canais de 
vazamento (ou canais de escape) de K+. Esses canais oscilam de 
forma aleatória entre os estados aberto e fechado, 
independentemente das condições presentes no interior ou no 
exterior celular e, quando estão abertos, permitem que o K+ se 
mova livremente. 
Portanto, o K+ tem uma tendência a fluir para fora da 
célula através dos canais a favor de seu gradiente de seu 
elevado gradiente de concentração. Contudo, qualquer 
transferência de carga positiva ao exterior deixa para trás 
cargas negativas desequilibradas dentro da célula, criando, 
desse modo, um campo elétrico ou potencial de membrana. 
O potencial de repouso de membrana é o potencial de 
membrana em tais condições de estado estacionário, nas quais 
o fluxo de íons positivos e negativos através da membrana 
plasmática é precisamente balanceado. O potencial de 
membrana é medido como uma diferença de voltagem através 
da membrana. O valor real do potencial de membrana de 
repouso em células animais é principalmente um reflexo do 
gradiente de concentração de K+ através da membrana 
plasmática, pois, em repouso, essa membrana principalmente 
permeável a K+, e o K+ é o principal íon positivo dentro da célula. 
Qualquer mudança na permeabilidade da membrana a íons 
específicos causa uma mudança no potencial de membrana. O 
potencial de membrana, portanto, é determinado tanto pelo 
estado dos canais iônicos na membrana como pelas 
concentrações iônicas nos meios citosolíco e extracelular. Os 
canais iônicos são mias importantes no controle do potencial de 
membrana. 
OS CANAIS IÔNICOS E A S INAL IZAÇÃO EM CÉLULAS 
NERVOSAS 
Independentemente do significado do sinal que um neurônio 
carrega a forma do sinal sempre é a mesma: ela consiste em 
mudanças no potencial elétrico através da membrana 
plasmática do neurônio. 
OS POTENCIA IS DE AÇÃO PROP IC IAM A 
COMUNICAÇÃO RÁPIDA À LONGA DISTÂNCIA 
Um neurônio é estimulado por um sinal transferido a um 
sítio localizado em sua superfície. Esse sinal inicia uma mudança 
no potencial de membrana naquele sítio. Para transmitir o sinal 
adiante, entretanto, a mudança no potencial tem de propagar-
se a partir desse ponto até os terminais do axônio, que 
retransmitem o sinal para próximas células da rota. 
 
Os neurônios resolvem o problema da comunicação à longa 
distância pelo emprego de um mecanismo ativo de sinalização: 
um estímulo elétrico local de força suficiente desencadeia uma 
explosão de atividade elétrica na membrana plasmática. Essa 
onda itinerante de excitação elétrica, conhecida como potencial 
de ação ou impulso nervoso, pode carregar uma mensagem, 
sem o enfraquecimento do sinal, de uma extremidade de um 
neurônio a outra. Os potenciais de ação são uma consequência 
direta das propriedades de canais iônicos controlados por 
voltagem na membrana da célula nervosa. 
OS POTENCIA IS DE AÇÃO SÃO NORMALMENTE 
MEDIADOS PRO CANAIS DE NA + CONTROLADOS POR 
VOLTAGEM 
Um potencial de ação de um neurônio é tipicamente 
desencadeado por uma súbita despolarização local da membrana 
plasmática – ou seja – por uma alteração no potencial de 
membrana para um valor negativo. Um estímulo que causa uma 
despolarização suficientemente grande, a ponto de ultrapassar 
um certo valor limiar, causa prontamente a abertura 
temporária dos canais de Na+ controlados por voltagem naquele 
local. O influxo de carga positiva despolariza ainda mais a 
membrana (ou seja, torna o potencial de membrana menos 
negativo) abrindo, desse modo, mais canais de Na+ controlados 
por voltagem, os quais admitem mais íons Na+ e ocasionam uma 
despolarização ainda maior. 
Os canais de Na+ possuem um mecanismo automático de 
inativação, o qual faz com que eles adotem rapidamente uma 
conformação inativa especial, na qual o canal não é capaz de se 
abrir novamente. Mesmo que a membrana ainda esteja 
despolarizada, os canais de Na+ permanecerão nesse estado 
inativado até alguns milissegundos após o potencial de 
membrana retornar ao seu valor negativo inicial. 
 
A membrana também é auxiliada a retornar ao seu valor de 
repouso pela abertura de canais K+ controlados por voltagem. 
 Kamyla Jathara Rocha-2019 
Esses canais também se abrem em resposta à despolarização 
da membrana, mas não tão prontamente como os canais de 
Na+, e ficam abertos contanto que a membrana permaneça 
despolarizada. Consequentemente, quando o potencial de ação 
alcança seu pico, os íons K+ começam a fluir para fora da célula 
através desses canais de K+ a favor de seu gradiente 
eletroquímico, estando temporariamente desimpedidos pelo 
potencial de membrana negativo que os retêm na célula em 
repouso. O fluxo rápido de K+ através dos canais de K+ 
controlados por voltagem traz a membrana de volta ao estado 
de repouso mais rapidamente do que poderia ser atingido pelo 
fluxo de K+ através dos canais de vazamento de K+ 
isoladamente. 
O potencial de ação se propaga externamente como uma 
onda itinerante a partir do ponto inicial de despolarização, 
alcançando, finalmente, as extremidades do axônio. Defrontadas 
com as consequências dos fluxos de Na+ e K+ causados pela 
passagem de potencial de ação, as moléculas de ATPase de 
Na+-K+ trabalham continuamente, a fim de restaurar os 
gradientes iônicos através da membrana plasmática de axônio. 
OS CANAIS DE CA2+ CONTROLADOS POR VOLTAGEM 
CONVERTEM SINAIS ELÉTR ICOS EM SINAIS QUÍMICOS 
NOS TERMINAIS NERVOSOS 
Quando um potencial de ação alcança os terminais nervosos 
na extremidade de um axônio, o sinal deve, de algum modo, ser 
retransmitido às células-alvo. O sinal é transmitido às células-
alvo em junções especializadas conhecidas como sinapses. Na 
maioria das sinapses, as membranas plasmáticas das células 
transmissoras e receptoras são separadas uma das outras por 
uma estreita fenda sináptica, a qual não pode ser atravessada 
pelo sinal elétrico. Para a mensagem ser transmitida de um 
neurônio ao outro, o sinal elétrico é convertido em um sinal 
químico, na forma de uma pequena molécula sinalizadora 
conhecida como neurotransmissor. 
Quando o potencial de ação alcança o terminal, os 
neurotransmissores são liberados a partir da terminação 
nervosa por exocitose. O elo entre o potencial de ação e a 
secreção envolve a ativação de um outro tipo de canal de 
cátion controlado por voltagem. A despolarização da membrana 
plasmática do terminal nervoso, causada pela chegada do 
potencial de ação, abre transitoriamente os canais de Ca2+ 
controlados por voltagem, os quais se concentram na 
membrana plasmática do terminal nervoso pré-sináptico. Como 
a concentração de Ca2+ no exterior da célula é mais de 1000 
vezes mais elevada do que a concentração de Ca2+ livre no 
citosol, o Ca2+ penetra rapidamente no terminal nervoso 
através dos canais abertos. O aumento resultante da 
concentração de Ca2+ no citosol da célula pré-sináptica 
desencadeia a fusão de algumas vesículas sinápticas com a 
membrana plasmática, liberando o neurotransmissor na fenda 
sináptica. 
OS CANAIS CONTROLADOS POR TRANSMISSOR NAS 
CÉLULAS-ALVO CONVERTEM SINAIS QUÍMICOS 
NOVAMENTE EM SINAIS ELÉTRICOS 
O neurotransmissor liberado se difunde rapidamente 
através da fenda sináptica e se liga aos receptores do 
neurotransmissor concentrados na membrana pós-sináptica da 
célula-alvo. A ligação do neurotransmissor aos seus receptores 
causa uma mudança no potencial de membrana da célula-alvo, o 
que pode fazer com que a célulaacione um potencial de ação. O 
neurotransmissor é, então, removido rapidamente da fenda 
sináptica. Essa remoção rápida do neurotransmissor limita o 
sinal e assegura que, quando a célula pré-sináptica não é 
excitada, a célula pós-sináptica também não será excitada. 
Os receptores de neurotransmissores podem ser de vários 
tipos. As respostas rápidas dependem de receptores que são 
canais iônicos controlados por transmissor e a sua função é 
converter o sinal químico carregado por um neurotransmissor 
novamente em sinal elétrico. Os canais se abrem 
transitoriamente em resposta à ligação do neurotransmissor, 
alterando, assim, a permeabilidade iônica da membrana pós-
sináptica. Isso, por sua vez, causa uma mudança no potencial da 
membrana; se a mudança for suficientemente grande, ela pode 
desencadear um potencial de ação na célula pós-sináptica.