Cap. 4. Tecido Epitelial

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Tecido Epitelial
Os tecidos que constituem os diversos 6rgaos do corpo
saDconstituidos por celulas mais a matriz extracelular, que
e produzida pelas celulas. A matriz e quase inexistente em
alguns tecidos, porem em outros e abundante e con tern
macromoleculas importantes do ponto de vista estrutural
e funcional, que serao estudadas em capitulos seguintes.
Apesar da complexidade do organismo dos mamiferos, ha
apenas quatro tipos basicos de tecidos: 0 epitelial (estuda-
do neste capitulo), 0 conjuntivo, 0 muscular e 0 nervoso.
o tecido conjuntivo caracteriza-se pela riqueza em ma-
terial extracelular produzido por suas celulas. 0 tecido
muscular e formado por celulas alongadas especializadas
na contra<;ao, enquanto 0 tecido nervoso e formado por
celulas com prolongamentos, especializadas em receber,
gerar e transmitir os impulsos nervosos.
Os epitelios saD constituidos por celulas geralmente
poliedricas, justapostas, entre as quais se encontra pouca
substancia extracelular. Geralmente, as celulas epiteliais
aderem firmemente umas as outras, formando camadas
celulares continuas que revestem a superficie externa e as
cavidades do corpo (boca, fossas nasais, tubo digestivo,
etc.). Alem destes epitelios de revestimento, distinguem-
se os epih~lios glandulares, formados de celulas especiali-
zadas na produ<;ao de secre<;ao. Ha ainda epitelios espe-
cializados na capta<;ao de estimulos (cheiro, gosto) prove-
nientes do ambiente, sao os neuroepitelios. Os epitelios de
revestimento dividem 0 organismo ern compartimentos
funcionais e tern papel importante na absor<;ao dos nutri-
entes (revestimento da superficie interna do intestino).
A forma das celulas epiteliais varia muito, desde celu-
las achatadas como ladrilhos, ate celulas prismMicas altas,
com todas as formas intermediarias (Fig. 4.1A, B e C).
A justaposi<;ao das celulas epiteliais em camadas expli-
ca 0 fato de serem geralmente poliedricas. Fato ana logo
ocorreria se apertassemos varias bolas de borracha dentro
de urn espa<;o limitado.
Geralmente a forma do nucleo acompanha a forma da
celula: celulas cubicas apresentam nucleo esferico, ao pas-
so que celulas prismaticas tern nucleo eliptico. 0 eixo maior
dos nucleos acompanha 0 eixo maior das celulas (Fig. 4.1C).
Como frequentemente nao se veem lirnites nitidos entre
as celulas epiteliais, a forma dos seus nucleos da, indiretamen-
te, urna ideia da forma das celulas e indica se elas estao dis-
postas em uma ou em varias camadas (Fig. 4.2A, B, C e D).
o glicocaJice e uma delgada camada
glicoproteica que reveste as celula.., epiteliais
(e outras celulas tambcm)
o glicocalice ou glicocalix e uma camada muito rica em
glicoproteinas que reveste as celulas. Essas glicoproteinas
tomam parte nos processos celulares de pinocitose, de
adesao entre celulas, em fenomenos imuno16gicos e em
Fig. 4.1 Fotomicrografia de epitelios simples. Em A, epitelio
prismMico; B, epitelio cubico, ambos de tubuJos do rim; em C,
epitelio pavimentoso da cornea do globo ocular. Colora<;aoHE,
500 x.
Fig. 4.2 Fotomicrografia de divers os tipos de epitl~lios. Em A, epitl~lio estratificado pavimentoso queratinizado (corneo); em B, °
meSI1lOsem queratiniza<;ao; em C, epitelio de transi<;ao; e em D, epitelio pseudo-estratificado, ciliado. Colora<;ao HE, 500 x.
outros process os vitais. Na pinocitose, 0 glicocalice parti-
cipa da reten<;ao de particulas na superficie celular. 0
glicocalice nao e caracteristica exclusiva dos epitelios, ocor-
rendo tambem em celulas nao epiteliais.
A IJminc1basal separa e prende 0 epitelio ao
tecido conjuntivo adjacente, permitindo porem
c1passagem de diversas moleculas
Os epitelios apresentam, na sua superficie de contato
com 0 tecido conjuntivo, uma estrutura chamada lamina
basal (Fig. 4.3). Essa estrutura, que tern espessura de 20 a
100 nm, e formada principalmente por colageno tipo IV,
uma glicoproteina denominada laminina e proteoglicanas,
sendo sintetizada pelas celulas epiteliais. Devido as suas
dimensoes reduzidas, a lamina basal s6 e visivel ao micros-
c6pio eletronico.
Em determinadas regioes do organismo, verifica-se, em
continua<;ao a lamina basal, urn acumulo de fibras reticula-
res (ver Cap. 5) e complexos de proteinas e glicoproteinas,
formando urn conjunto que e visivel ao microsc6pio 6pti-
co. Esta estrutura po de ser evidenciada ou pela colora<;ao
do material amorfo pelo metodo P.AS. (ver Cap.l), OU pela
impregna<;ao das fibras reticulares pela prata. A associa-
<;aoda lamina basal com esta estrutura chama-se membra-
na basal (Figs. 4.3 e 4.4). Em alguns locais, como nos alveo-
los pulmonares e nos glomerulos renais, a membrana ba-
sal e formada pela fusao de duas laminas basais e se loca-
liza entre camadas de celulas epiteliais.
Nos epih§lios sujeitos a atrito forte, como na pele, por
exemplo, a lamina basal fixa-se ao tecido conjuntivo sub-
jacente por meio de finas fibrilas de colageno tipo VII, cha-
madas fibrilas de ancoragem (Fig. 4.5).
A lamina basal nao e exclusiva das celulas epiteliais, sen-
do encontrada, por exemplo, em torno das celulas muscu-
lares, celulas de Schwann (tecido nervoso) e celulas adipo-
sas. Trata-se de uma estrutura de grande significado funci-
onal, tanto no organismo adulto, como durante 0 desenvol-
vimento embrionario, quando as celulas migram para suas
localiza<;oes corretas apoiando-se nas laminas basais. As
muta<;oes que modificam as proteinas normais da lamina
basal afetam gravemente a organogenese.
Microscopia
optica
---=- Lamina ]
basal
'." Flbras
retlculares
Membrana
basal
Fibras
colagenas
Fig. 4.3 Estrutura da membrana basal da pele. Esquerda: vista ao microsc6pio 6ptico, ap6s colora<;aopelo P.A.S. ou impregna<;ao
pela prata. Direita: vista ao microsc6pio eletronico. A demonstra<;ao da membrana basal pelo P.AS. e pela prata deve-se ao alto
conteudo de glicoprotefnas na lamina basal e nas fibras reticulares.
Fig. 4.4 Fotomicrografia de corte da uretra humana para mostrar a membrana basal. Acima esta 0 epitelio separado do tecido con-
juntivo (abaixo) pela membrana basal. Colora<;aoHematoxilina e Sirius Red. 200 x.
Fig. 4.5 Eletron-micrografia de corte de pele humana, na zona de
jun~ao do epitelio com 0 tecido conjuntivo subjacente (jun~ao
dermoepidermica). Observar as fibrilas de ancoragem (setas)
constitufdas por colageno tipo VII, que se inserem na lamina ba-
sal (LB).54.000 x. (Cortesia de F.M. Guerra Rodrigo.)
No adulto, durante os processos de cicatriza<;ao, e na
regenera<;ao do tecido muscular liso e dos prolong amen-
tos das celulas nervosas, por exemplo, as celulas migram
apoiadas e guiadas pelas laminas basais. 0movimento de
celulas requer urn substrato s6lido onde elas se possam
apoiar (suspensas em meio Hquido, as celulas sao im6veis).
Estruturas diversas, principalmente
os dcsmossomos, asseguram forte coesao entre
as celulas epiteliais
As celulas epiteliais apresentam uma intensa adesao
mutua e, para separa-las, sao necessarias for<;as mecanicas
relativamente grandes. Essa coesao varia com 0 tipo epi-
telia!, mas e especialmente desenvolvida nos epitelios su-
jeitos a fortes tra<;oes e pressoes, como no caso da pele.
Dessa aderencia, participam proteinas da familia das
caderinas, que sao proteinas transmembrana, com a fun-
<;ao de prender as membranas de celulas contiguas. As
caderinas perdem sua adesividade na ausencia de Ca2+.
Alem da aderencia proporcionada por proteinas inte-
grais da membrana lateral das celulas epiteliais, essas
membranas exibem certas especializa<;oes que formam as
junc;:6es celulares. Estas jun<;oes servem para a aderencia
e tambem para vedar 0 espa<;o intercelular, impedindo 0
fluxo de moleculas por entre as celulas. Certas jun<;oes for-
mam canais de comunicac;:ao entre celulas adjacentes.
Nos epitelios prismMicos com uma {mica camada de ce-
lulas, frequentemente as jun<;oes se apresentamnuma ordem
definida da parte apical para a parte basal da celula.
Nessas celulas, as zonulas de oclusao sao as jun<;oes
mais apicais. Todas as zonulas sao estruturas em forma de
faixa, formando urn cinturao em volta da celula. As zonulas
de oclusao sao caracterizadas pela intima justaposi<;ao
peri6dica das membranas celulares das celulas vizinhas,
com fusao dos folhetos externos das membranas (Figs. 4.6
e 4.7). A tecnica de criofratura mostrou a presen<;a de sali-
encias e reentrancias nas membranas adjacentes (Fig. 4.8).
A zonula de oclusao forma uma barreira que impede a
passagem de moleculas por entre as celulas epiteliais. Ela
tern urn efeito selador, nao permitindo a passagem extra-
celular de material, contribuindo assim para a forma<;ao de
compartimentos funcionais delimitados por celulas epite-
liais.
Em muitos epitelios a jun<;ao encontrada a seguir e a
zonula de adesao (Figs. 4.6 e 4.7). Esta jun<;ao circunda toda
a volta da celula e contribui para a aderencia entre celulas
vizinhas. Nesta zonula ha uma discreta separa<;ao entre as
membranas celulares e urn pequeno acumulo de ma terial
Zonula de
oclusao
Zonula de
adesao
Jun~oes
tipo gap
Fig. 4.6 Principais estruturas que proporcionam a coesao entre
as celulas epiteliais. 0 desenho mostra tres celulas do epitelio
prismatico simples do intestino. A celula do centro foi esvaziada
do seu conteudo, para mostrar a superficie interna da membra-
na plasmatica. Observe que as zonulas de oclusao e de adesao
formam faixas continuas no apice da celula, enquanto os desmos-
somos e as jun~oes comunicantes (lipo gap) saDplacas que cons-
tituem botoes isolados. A zonula de oclusao e formada pela fu-
sao dos folhetos externos das membranas ao longo de linhas ir-
regulares. (Redesenhado e reproduzido com permissao de Krstic
RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)
Fig. 4.7 Eletron-micrografia de corte de duas celulas epiteliais de
intestino grosso, mostrando a zonula de oclusao (ZO),a zonula de
adesao (ZA) e urn desmossomo (D). Em MV, urn microvilo com
filamentos oriundos da trama terminal. Em alguns locais se pode
ver a estrutura trilaminar da membrana plasmMica. 80.000 x.
eletron-denso na superficie interna (citoplasmMica) dessas
membranas. No material eletron-denso se inserem compo-
nentes da tram a terminal (Fig. 4.9), uma estrutura locali-
zada no p610 apical das celulas e que contem a proteina
espectrina, filamentos de actina e filamentos intermedia-
rios. Admite-se que a trama terminal refon;a 0 citoplasma
do apice da celula.
o conjunto formado pelas zonulas de oclusao e de ade-
sao constitui 0 complexo unitivo e e responsavel por uma
estrutura ha muito conhecida como rede terminal, visfvel
ao microsc6pio 6ptico, em preparados adequadamente
corados (Fig. 4.13).
A jun~ao comunicante (gap junction) ou nexus pode
ocorrer em qualquer posi<;:aonas membranas laterais das
celulas epiteliais. Sao encontradas tambem nos outros te-
cidos, sendo 0 tecido muscular estriado esqueletico uma
exce<;:ao. Caracteriza-se ao microsc6pio eletronico pela
aposi<;:aodas membranas de celulas adjacentes (Figs. 4.5 e
4.10). Ap6s criofratura observam-se agregados de particu-
las formando placas circulares nas membranas. As jun<;:6es
comunicantes sao formadas de hexamer s proteicos, cada
urn com urn poro hidrofflico central de 1,5 nm. Cada
hexamero se alinha com 0 da celula adjacente e forma um
canal hidrofflico entre as duas celulas (Fig. 4.10). Estes ca-
nais permitem a passagem de moleculas informacionais,
como AMP dclico, GMP, fons etc., e podem prop agar in-
forma<;:6es entre celulas vizinhas, integrando as fun<;:6es
celulares nos tecidos. As jun<;:6es comunicantes tern tam-
bem importante papel na embriogenese, coordenando 0
desenvolvimento tecidual do embriao.
As jun<;:6es comunicantes se formam rapidamente en-
tre celulas previamente isoladas. 0 fa to de inibidores me-
tab6licos, especialmente os que bloqueiam a oxida<;:aofos-
forilativa, impedirem a forma<;:ao dessas comunica<;:6es e
tambem promoverem a desagrega<;:ao das existentes mos-
tra que elas se mantem gra<;:asa um processo que conso-
me energia. Como novas jun<;:6escomunicantes se formam
mesmo que a sfntese proteica seja interrompida, admite-
se que elas podem se formar pela aproxima<;:ao de mole-
culas proteicas (unidades dos hexameros) preexistentes e
dispersas na membrana celular.
Outra estrutura juncional relacionada com a aderencia
intercelular e 0 desmossomo ou macula de adesao. 0
desmossomo e uma estrutura complex a em forma de dis-
co constitufdo pelas membranas de duas celulas contiguas
(Fig. 4.6). Na regiao do desmossomo as membranas celu-
lares se afastam deixando entre elas urn espa<;:ode 30 nm
ou mais. Nos cortes, as membranas celulares aparecem re-
tas, sugerindo que 0 desmossomo apresenta rigidez. Pro-
teinas da familia das caderinas participam da aderencia
proporcionada pelos desmossomos, por isso, essa aderen-
cia pode ser abolida, in vitro, pela redu<;:aode Ca2+ no meio.
Alguns desmossomos contem um material denso aos ele-
trons, no espa<;:o intercelular. Na face citoplasmMica de
cada membrana existe uma placa circular constitufda de
ao menos 12 proteinas na qual se prendem filamentos in-
termediarios de queratina (tonofilamentos).
Na zona de contacto entre algumas celulas epiteliais e a
lamina basal, frequentemente existem hemidesmossomos.
Morfologicamente, estas estruturas tem 0 aspecto de meio
desmossomo, localizado na membrana da celula epitelial. Eles
auxiliam a fixa<;:aoda celula epitelial it lamina basal subjacente
e sao mais frequentes onde 0 epitelio esta sujeito a atritos for-
tes. Ao contrario dos desmossomos, onde as caderinas par-
ticipam da aderencia, nos hernidesmossomos essa aderen-
cia e devida a proteinas da familia das integrinas, que sao
proteinas transmembrana, com receptores para laminina e
colageno tipo IV, macromoleculas do meio extracelular.
Vma visao em conjunto das jun<;:6esintercelulares mos-
tra que elas podem ter tres fun<;:6es:(1) jun~oes de adesao
(zonula de adesao, desmossomos e hemidesmossomos), (2)
jun~oes impermeaveis (zonula de oclusao) e (3) jun~oes
de comunica~ao (jun<;:6escomunicantes).
A adesao entre celulas pode ser aurnentada pela grande
quantidade de interdigita~oes (Fig. 4.6) observadas nas mem-
branas das paredes laterais das celulas epiteliais vizinhas.
A maioria das celulas epiteliais apresenta uma estrutu-
ra diferente, conforme a extremidade do citoplasma que e
Fig. 4.8 Micrografia eletronica de criofratura de celula epitelial do intestino delgado, para mostrar zonula de oclusao. Na parte su-
perior aparecem microvilos fraturados transversalmente. Os sulcos observados na parte inferior da Figura indicam que as membra-
nas das celulas vizinhas estavam unidas por uma zonula de oclusao. (Cortesia de A. Pinto da Silva.)
Fig. 4.9 Micrografia eletronica da regiao apical de uma celula epitelial do intestino delgado. Observe a trama terminal, composta de
uma rede horizontal de filamentos na qual se inserem feixes de microfilamentos de actina localizados na parte central dos microvi-
los. 0 material extracelular filamentoso ligado a membrana eo glicocalice dos microvilos (G).
Fig. 4.10 Jun<;ao comunicante entre duas celulas hepaticas de rato. Na parte superior aparece um modelo desse tipo de jun<;ao, mos-
trando os elementos estruturais que permitem a troca de nutrientes e moleculas informacionais entre as celulas, sem perda de ma-
terial no espa<;o extracelular. Os tubos de comunica<;ao saD formados por pares de partfculas que se ligam. Cada partfcula e consti-
tufda pOI' seis subunidades que atravessam a camada lipidica bimolecular de cada membrana. 0 canal atraves dos tubos cilindricos
tem diametro de 2 nm, 0 que limita 0 tamanho das moleculas que podem atravessar a jun<;ao. Ao contrario do que acontece nas
zonulas de oclusao, fluidos e moleculasmarcadoras presentes no espa<;o extracelular podem permear por entre os tubos proteicos
que constituem a jun<;ao comunicante. 193.000 X. (Ilustra<;ao do alto reproduzida de Staehelin LA, Hull BE: Junctions Between li-
ving cells. Sci Alii 238:41 May 1978. Copyright 1978 by Scientific American. A ilustra<;ao inferior e cortesia de M.C. Williams.)
observada. Organelas, vesiculas de secre<;ao, material de
deposito (inclusoes) nao se distribuem de modo uniforme
no citoplasma localizado nos dois lados do nucleo celular.
Certas estruturas predominam num polo, enquanto outras
predominam no outro polo, conforme a atividade funcio-
nal da celula. Convencionou-se chamar de polo basal da
celula a por<;ao em contacto com a lamina basal e polo
apical a por<;ao que esta na dire<;ao oposta. Essa especiali-
za<;ao intracelular e chamada polaridade celular, e nao e
exclusiva das celulas epiteliais.
As celulas epiteliais apresentam estruturas
para aumentar a superffcie ou movimentar
particulas
M ICROV) LOS. Quando examinadas no microscopio eletro-
nico, muitas celulas apresentam urn numero muito varia-
vel de proje<;oes da superficie, com forma de dedo de luva,
chamadas de microvilos. As celulas epiteliais com fun<;ao
de absor<;ao, como no intestino e nos tubulos contorcidos
do rim, apresentam na superficie livre milhares de micro-
vilos (Figs. 4.6,4.7 e 4.9). Freqiientemente, nos microvilos,
o revestimento glicoproteico (glicocalice) apresenta-se mais
denso (Fig. 4.11). Os microvilos aumentam muito a super-
ficie das celulas, 0 que facilita a absor<;ao.
ESTEREOCfuos. Sao estruturas imoveis, de distribui<;ao
restrita, encontradas na regiao apical das celulas de reves-
timento do epididimo e do canal deferente. Sao constitui-
Fig. 4.11 Eletron-micrografia de corte da superficie apical de ce-
lulas epiteliais do intestino delgado. Observar a unidade de mem-
brana revestindo externamente 0microvilo (MV).Esta estrutura
se apresenta coberta pelo glicocalice (GL), aqui sob a forma de
um material granuloso. No interior dos microvilos, aparecem
feixes de microfilamentos de actina (MF) em corte transversal.
100.000 x. (Cortesia de K.R.Porter.)
dos por longos prolongamentos citoplasmaticos, que po-
dem anastomosar-se entre si. 0 nome estereocilio e inade-
quado, porque sugere fun<;ao e estrutura semelhantes a
cilio, 0 que nao ocorre. Os estereocilios aumentam a super-
ficie celular, facilitando 0 transito de moleculas para den-
tro e para fora das ceIulas. Apesar do nome, tern semelhan-
<;acom os microvilos e nao com os cilios.
cfuos E FLAGELOS. Na superficie de certas celulas epite-
liais existe grande quantidade de estruturas moveis e alon-
gadas chamadas dlios (Fig. 4.12). Ao microscopio eletro-
nico, eles geralmente se apresentam como forma<;oes cilin-
dricas, revestidas pela membrana celular, con tendo no
centro urn par de microtubulos isolados e, na periferia,
nove pares de microtubulos fundidos dois a dois e dispos-
tos circularmente (Fig. 4.12).
Os cilios inserem-se nos corpusculos basais localizados
no polo apical da celula logo abaixo da membrana celular
(Fig. 4.12), e que apresentam uma estrutura semelhante a
dos centriolos, descritos no Cap. 2.
o movimento ciliar e coordenado, provocando uma
corrente de fluido em uma so dire<;ao, na superficie epite-
lial. Os movimentos ciliares resultam da atividade dos
microtubulos, que utilizam a energia fornecida por mole-
culas de ATP. Calcula-se que uma celula ciliada da traqueia
tenha, em media, 250 cilios na sua superficie apical.
Os flagelos, que no organismo humano existem apenas
nos espermatozoides, tern estrutura semelhante ados cHi-
,os, porem SaDmuito mais longos e, normalmente, cada
espermatozoide tern apenas urn flagelo.
As fun<;6es basicas dos epitelios sao de revestir,
separando compartimentos, e secretar
:E comum c1assificar os epitelios, de acordo com sua es-
trutura e fun<;ao, em dois grandes grupos: os de revesti-
mento e os glandulares. Este criterio e urn tanto arbitra-
rio, pois existem epitelios de revestimento onde todas as
celulas secretam (e 0 caso do epitelio de revestimento do
estomago) ou entao onde apenas algumas celulas SaDse-
cretoras, como, por exemplo, os epitelios da traqueia e do
intestino, que con tern celulas caliciformes, secretoras de
muco.
De acordo com as condi<;6es funcionais locais,
os epitelios de revestimento podem ter uma ou
mais camadas de celulas
Os epitelios de revestimento sao tecidos cujas celulas se
dispoem em camadas, recobrindo a superficie externa ou
as cavidades do corpo (Tabela 4.1). Estao sempre apoiados
numa camada de tecido conjuntivo que con tern os vasos
sanguine os cujo sangue nutre 0 epitelio. Esses epitelios SaD
c1assificados tendo em vista 0 numero de camadas consti-
tuintes e a forma das celulas na camada mais superficial.
Pelo primeiro criterio, os epitelios podem ser simples ou
estratificados, segundo tenham uma so ou mais de uma
camada de celulas. Os epitelios simples subdividem-se, de
acordo com a forma de suas celulas, em pavimentosos,
Fig. 4.12EJetron-micrografia de epiteJio ciJiado. Observar os compJexos unitivos na regiao apical das ceJuJas (JC). Na figura apare-
cem duas ceJuJasciJiadas e duas sem cfJios,mas com microvilos nas suas extremidades. Observar 0 acumulo de mitocondrias (M)no
apice das celulas ciJiadas. A presenc;a dessas organelas esta reJacionada ao fornecimento de energia (ATP) para 0 movimento ciliar.
Abundantes interdigitac;6es (ID) das membranas ceJuJares estao apontadas pelas setas. Na base dos cWosobservam-se os corpuscu-
los basais (8). 15.000 x. Abaixo, a direita, corte transversal de cilios, mostrando os nove pares de microtubulos perifericos, mais urn
par centraL 61.500 x. (Cortesia de P. Satir.)
cubicos e prismaticos, tambem chamados de colunares au
cilindricos (Figs. 4.1 e 4.13). Os endotelios dos vasos e
mesotelios das cavidades pleural, peritoneal e pericardica
sao exemplos de epitelios simples pavimentosos (Fig.
4.13A). Na superficie do ovario observa-se a epitelio cubi-
co simples (Fig. 4.13B). Urn epitelio simples prismMico e
cilia do encontra-se representado na Fig. 4.13C.
Nos epitelios estratificados, a classifica<;ao baseia-se na
forma das celulas da camada mais superficial do epitelio.
Os epitelios estratificados mais frequentes sao as pavimen-
tosos, as prismMicos e a de transi<;ao (Figs. 4.2 e 4.14).
Urn tipo especial de epitelio simples e a chamado epi-
h~lio pseudo-estratificado, que recebeu este nome por-
que, apesar de apresentar nucleos em varias alturas, to-
das as suas celulas atingem a lamina basal. Trata-se, na
realidade, de urn epitelio constituido par uma s6 cama-
da de celulas de diversas alturas, cujos nucleos se dis-
poem em diferentes niveis. Urn exemplo e a epitelio
pseudo-estratificado ciliado das vias respirat6rias (Figs.
4.20 e 4.14C).
o epitelio estratifica,do pavimentoso e encontrado
principalmente na pele. E constituido par varias camadas
celulares e nota-se que as celulas se vao achatando a me-
dida que se aproximam da superficie (Fig. 4.2A, 4.2B e
4.14A).
o epitelio estratificado prismMico tern uma distribui<;ao
reduzida; urn exemplo e a revestimento da conjuntiva do
olho humano.
o epitelio estratificado, chamado de transi~ao, que re-
veste internamente a bexiga, caracteriza-se pelo fato de
Epitelio
Membrana
basal
Lamina
propria
Membrana
basal
Lamina
propria
Rede
terminal
Membrana
basal
Lamina
propria
Capilar
Fig. 4.13 Desenho esquematico ilustrando 0 aspecto do epitelio
simples pavimentoso (A), simples cubico (B) e simples prismMico
(C). Observar que todos repousam sobre uma membrana basal e
lamina pr6pria constituida de tecido conjuntivo responsavel pela
nutri<;ao do epitelio. Em corte paralelo a super fieie, aparece, ao
microsc6pio 6ptico, a rede terminal, equivalente ao complexo
unitivo (zonulas de oc1usao e de adesao).suas o2lulas superficiais nao serem nem pavimentosas nem
prismaticas, mas globosas (Figs. 4.2C e 4.14B). Nesse epi-
tl2lio,0 numero de camadas e a forma das celulas superfi-
ciais variam conforme 0 6rgao esteja distendido ou nao.
Chama-se mucosa ao conjunto constituido por epitelio
mais tecido conjuntivo, que reveste cavidades umidas,
como a boca, bexiga, intestino, em contraste com a pele,
onde a superficie e seca. a tecido conjuntivo das mucosas
recebe 0 nome de lamina propria ou corion.
as neuroepihmos saGconstituidos por celulas epiteliais
com fun<;:aosensorial encontradas nos 6rgaos da audi<;:ao,
da olfa<;:aoe da gusta<;:ao, geralmente ao lado do epitelio
de revestimento.
Com raras exce<;:6es,os vasos sanguineos nao penetram
nos epitelios, de modo que a nutri<;:ao dos epitelios e feita
por difusao atraves do tecido conjuntivo, da membrana
basal e de urn numero variavel de camadas celulares, para
atingir as celulas mais superficiais dos epitelios estratifi-
cados.
a tecido epitelial geralmente apresenta fibras nervosas
sensoriais, que acabam em termina<;:6es nervosas livres,
constituindo, as vezes, uma rica rede intra-epitelial, con-
ferindo grande sensibilidade ao epitelio. Urn exemplo e 0
epitelio estratificado pavimentoso nao queratinizado da
c6rnea, que e urn dos epitelios mais ricas em termina<;:6es
nervosas.
As celulas epiteliais glandulares se
especializam na prodw;aa de varias tipas
de secre<;aa
as epitelios glandulares saG constituidos por celulas
que apresentam como atividade caracteristica a produ<;:ao
de secre<;:6es. Quase sempre as produtos elaborados pe-
las celulas glandulares sao acumulados temporariamen-
te no citoplasma, sob a forma de pequenas particulas en-
volvidas por membrana, as vesiculas ou granulos de
secrec;ao. Ha celulas que secretam proteinas (pancreas),
lipidios (adrenal e glandulas sebaceas) ou complexo de
carboidratos e proteinas (glandulas salivares). As glan-
dulas mamarias secretam 0 leite, que contem as tres ti-
pas de moleculas mencionadas: lipidios, proteinas e car-
boidratos.
as epitelios glandulares formam 6rgaos denominados
glandulas. Quando cada celula secretora aparece isolada,
a glandula e unicelular. E 0 caso das celulas mucosas cali-
ciformes da traqueia e br6nquios. A maioria das glandu-
las, porem, e pluricelular. As glandulas originam-se pela
prolifera<;:ao das celulas de epitelios de revestimento, com
invasao do tecido conjuntivo subjacente e posterior dife-
rencia<;:ao (Fig. 4.15). Nas glandulas exocrinas, a produto
de secre<;:aovai ter a superficie epiteliallivre atraves de
ductos. As glandulas endocrinas nao tern ductos excreto-
res e a produto de secre<;:aoe lan<;:adono meio extracelu-
lar, de onde e transportado pelo sangue.
As glandulas sao 6rgaos envolvidos por uma capsula
de tecido conjuntivo que emite septos, dividindo-as em
lobos que, na maio ria, saG subdivididos em unidades
menores, os lobulos. Vasos sanguineos e nervos penetram
na glandula dentro dos septos de tecido conjuntivo, for-
necendo nutrientes e estimulo nervoso para as fun<;:6es
glandulares.
~De acordo com a maneira pela qual 0 produto de secre-
<;:aosai das celulas, as glandulas podem ser merocrinas,
holocrinas e apocrinas. No primeiro caso saem s6 as pro-
dutos de secre<;:ao;e 0 que se observa no pancreas e nas
glandulas salivares. Nas glandulas hol6crinas, a celula toda
se destaca da glandula, arrastando consigo a seu produto
de secre<;:aoacumulado, como ocorre na glandula sebacea.
As glandulas ap6crinas saG intermediarias. Nelas 0 produ-
to de secre<;:aoe eliminado juntamente com pequena parte
do citoplasma apical. Este tipo de secre<;:aoocorre em cer-
tas glandulas sudoriparas.
Segundo 0 numero
de camadas
Tabela 4.1 Epitelios de revestimento mais comuns no corpo humano
Segundo a forma
das celulas
Revestimento dos vasos
(endotelio)
Revestimento das cavidades:
peritoneal, pericardica e pleural
(mesotelio)
Revestimento ovariano
Revestimento do intestino
Cubico
PrismMico
Pseudo-estratificado
(1 camada de celulas
com nucleos em varias
alturas)
Estratificado (mais de
1camada)
Revestimento da traqueia
e bronquios
Revestimento da pele, boca,
esofago
Revestimento interno da
bexiga e parte das vias urinarias
Conjuntiva do olho
Facilitar a movimentac;:aodas visceras
(mesotelio). Transporte ativo por
pinocitose (endotelio)
Revestimento
Protec;:ao,lubrificac;:ao,digestao e
absorc;:ao
Protec;:ao,transporte de particulas
estranhas para 0 exterior, secrec;:ao
Epitelio de transigao
~~~ Epiteliosuperficial
Membrana
basal
Lamina
propria
Rede
terminal
Celula
epitelial
Celula basal
Membrana basal
Lamina propria
Epitelio basal
Membrana basal
Lamina
propria
Fig. 4.14 Desenhos esquemMicos ilustrando os epitelios estratificados pavimentoso (A) e de transic;:ao(B).Observar que as celulas
superficiais, em B,saDcub6ides. Em (C), 0 epitelio pseudo-estratificado, ciliado, com celulas mucosas caliciformes. Os cflios formam
um tapete continuo que reveste 0 epitelio, interrompido apenas pelos orificios por onde desembocam as celulas mucosas. Sobre os
cflios observa-se un1a camada continua de muco, cuja func;:aoe proteger 0 epitelio e facilitar a eliminac;:aode particulas estranhas
(poeira, bacterias). A camada de muco e movimentada para 0 exterior do organismo pelo movimento dos cflios.
Proliferagao celular
e aprofundamento
no conjuntivo
Formagao de
glandula ex6crina
Formagao de glandula
end6crina cordonal Formagao de glandula
end6crina vesicular
Fig. 4.15 Esquema ilustrando como se originam as gLlndulas a partir das superficies epiteliais. 0 epih~lioprolifera e se afunda no
tecido conjuntivo, mantendo ou nao contato com a superficie, conforme venha a ser a glandula ex6crina ou end6crina, respectiva-
mente. Nas glandulas end6crinas, as celulas podem agrupar-se em cord6es ou em foliculos. Nos foliculos, 0 produto de secre<;aoe
acumulado em grande quantidade. Na glandula cordonal, 0 produto de secrec;:aoe acumulado em pequena quantidade no interior
das celulas. (Redesenhado e reproduzido com permissao de Ham AW: Histology, 6th ed. Lippincott, 1969.)
Glandulas endocrinas. De acordo com 0 arranjo das
celulas epiteliais, SaGclassificadas em dois tipos:
• Glandula tipo cordonal, cujas celulas se disp6em em
cord6es macic;os que se anastomosam entre si e ficam
separados por capilares sanguineos dilatados, que re-
colhem os produtos elaborados pela glandula. Sao
exemplos a adrenal, hip6fise e paratire6ide (Fig. 4.15).
• Glandula tipo vesicular, cujas celulas se agrupam for-
mando vesiculas, constitufdas por uma s6camada de
celulas, limitando urn ~spac;o onde a secrec;ao se acumu-
la temporariamente. E 0 que acontece na tire6ide (Fig.
4.15).
Glandulas exocrinas. Nestas glandulas geralmente se
distinguem duas partes: a por\ao secretora e 0 ducto
excretor, que transporta 0 produto de secrec;ao para 0 ex-
terior da glandula (Fig. 4.16). Quando as glandulas tern urn
ducto unico que nao se divide, trata-se de uma glandula
simples. Em contraposic;ao, quando os ductos se dividem,
a glandula e chamada composta. De outro lado, a forma
da pon;ao secretora permite separar as glandulas em
acinosas e tubulosas, conforme seu aspecto, que pode ser
de bagos de uva ou de tubulos alongados. Os <kinos de luz
ampla muitas vezes SaGchamados de alveolos. A associa-
c;ao das partes secretoras mencionadas forma as glandu-
las tubuloacinosas e as tubuloalveolares. Quanto a parte
secretora, as glandulas podem ser ramificadas ou nao. A
Fig. 4.16 mostra, esquematicamente, os principais tipos de
glandulas ex6crinas encontrados nos mamfferos.
Nao e raro encontrar glandulas que tenham ao mesmo
tempo func;6es ex6crinas e end6crinas. As celulas do ffga-
do, por exemplo, secretam a bile num sistema de ductos e,
simultaneamente, lanc;am secrec;6es end6crinas nos vasossangufneos. No pancreas existem grupos de celulas espe-
cializadas (as celulas que formam as ilhotas de Langerhans)
com func;ao end6crina e que se disp6em entre as celulas
acinosas ex6crinas, que secretam enzimas digestivas. Es-
tas enzimas, que constituem a secrec;ao ex6crina, SaGreco-
lhidas por urn sistema de ductos excretores por onde flu-
em ate 0 duodeno.
Tubulosa
simples
r
Tubulosa
ramificada simples
Tubulosa
enovelada simplesr
Acinosa
ramificada simples
Acinosa
composta Tubuloacinosa
composta
Tubulosa
composta
Fig. 4.16 Esquema ilustrando varios tipos de glandulas ex6crinas. Em negro estao representadas as por<;6es das glandulas formadas
por celulas secretoras. A por<;ao nao preenchida por negro representa os ductos excretores. Observar que nas glandulas simples os
ductos nao se dividem, ao contrario do que ocorre nas glandulas compostas. Quanto a parte secretora, as glandulas podem ser
classificadas em ramificadas e nao ramificadas.
as epih~lios SaDtecidos cujas celulas tern vida limitada.
Ocorre, pois, uma renova<;ao constante dessas ceIulas, gra-
<;asa uma atividade mit6tica continua. A velocidade des-
sa renova<;ao, porem, e varia vel, podendo ser muito rapi-
da em certos casos e lenta em outros. Sao exemplos extre-
mos 0 epitelio de revestimento intestinal, que se renova a
cada 5-7 dias, e 0 pancreas, que leva aproximadamente 50
dias para se renovar. Nos epitelios estratificados as mitoses
ocorrem nas celulas situadas junto a lamina basal.
Metaplasia e a transforma<;ao patol6g1ca de
urn tecido em outro
,.m umdi\oe,,; p, tol6gICcs, certds celuld"; podem so-
frer altew\()es L' dar ongem a hm no\ 0 tipo ~L tecico
[sse proC(',,;so,qUI: ";C' chdrn ' metaplasia, e urn' alter,
<;aoreVerSl\ el, e os seguintes exemplos podem ser cita-
dos·
• 0 epltCllO pseudo-estratificado da traqw'ia e dos
bronqUJos, em fumantes cr(micas sob a a<;aoirritante do
furno, pode transformar-se em eplteli() estratificado
pa\ irnentosp;
• na deficiencia cronica dc \ ita nin1 A, 0 epitelin dos
bronqmos, 0 epih~lio de transi\ao dd bex)(~a e \ <irj(,,,
outros sao ~ubstitufdos por epJt{>!Jo('<.,t~atlfjcadopaVi
mepto<.,o c,uer 'hmzado.
A. rn ·tdPldSic ,dO ( exc .Js \ a LI( "; L lldp,,; epitlliah,
podend() oL()rn'r em .Jutros tecido,,;
As gL1ndulas sao controladas por
necanismos nervoso e hormonal mediados pOl
mensageiros quimlCos
A atividade das glandulas e regulada pelo sistema ner-
voso e pelos hormonios para os quais as celulas glandula-
res tern receptores. Geralmente, urn desses fatores predo-
mina sobre 0 outro, no controle da atividade glandular. Por
exemplo, a secre<;ao ex6crina do pancreas depende prin-
cipalmente do estfmulo produzido pelos hormonios
secretina e colecistocinina, enquanto as glandulas saliva-
res estao principalmente sob 0 controle nervoso.
Tanto 0 controle nervoso como 0 hormonal se exercem
atraves de substancias chamadas mensageiros quimicos .
as mensageiros qufmicos produzidos pelas celulas nervo-
sas SaDchamados neurotransmissores, e os produzidos
pelas glandulas end6crinas san os hormonios.
Produe;,aode mensaoeHo
Qui'mrcoem Olandula ou
Cl!lula nervosa
L1oat;30 do mensagelro
Quim,co (M) (pnmelro
mensagelro) ao receptol
+Proteina Qumase
t
Fig. 4.17 A partir de ATP ou GTP formam-se AMP ou GMP
ciclicos, pela aC;aoda enzima adenilato ciclase ativada pelo pri-
meiro mensageiro. A adenilato ciclase esta localizada na mem-
brana e a ela se associa urn receptor para 0 primeiro mensageiro.
Os segundos mensageiros, cAMP ou cCMP, formam-se dentro
da celula, enquanto 0 primeiro mensageiro permanece na face
externa da membrana. Os efeitos de muitos neurotransmissores
e hormonios SaDmediados por cAMP ou cGMP. A especificida-
de dos primeiros mensageiros sobre os diferentes tipos celulares
depende dos receptores especificos. (Baseado em Sutherland EW:
Studies on the mecanism of hormone action. Science 177:401,
1972.)
Os mensageiros quimicos agem atraves de dois meca-
nismos. No primeiro caso, 0 mensageiro penetra na celu-
la, combina-se com receptores intracelulares e 0 complexo
do mensageiro com 0 receptor liga-se ao DNA ativando urn
ou mais genes, iniciando a prodU<;aode proteinas especi-
ficas.Os hormonios ester6ides que atravessam facilmente
a membrana plasmatica, gra<;asa sua grande solubilidade
nos lipidios, agem desta maneira.
o segundo mecanismo depende da intera<;aodo men-
sageiro quimico com receptores localizados na superficie
externa da membrana da celula glandular. Essa molecula
mensageira, chamada primeiro mensageiro, induz 0 apa-
recimento dos mensageiros intracelulares, que iniciam
uma serie de eventos culminando com a ativa<;aoda secre-
<;ao(Fig. 4.17). Os hormonios polipeptidicos e os neuro-
transmissores, que nao sao soluveis nos lipidios e portan-
to nao atravessam facilmente a membrana celular, atuam
atraves dos mensageiros intracelulares.
EXEMPLOS DE CELULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS
A medida que as celulas epiteliais se vao diferencian-
do, adquirem certas particularidades estruturais e fisiol6-
gicas caracteristicas das varias fun<;6esque vao desempe-
nhar. Serao descritos aqui diversos tipos de celulas epite-
liais especializadas que saDencontradas, com frequencia,
em diversos tecidos e 6rgaos.
o transporte ahvo de ions e facditado pdo
aumento da superficie celular e consome
m ui ta energia
Todas as celulas (epiteliais e nao epiteliais) saDcapazes
de transportar certos ions e moleculas atraves de suas
membranas em sentido contrario a urn gradiente de con-
centra<;ao e de potencial eletrico, utilizando ATP como
fonte de energia. Esse processo e chamado de transporte
ativo, para distingui-lo da difusao passiva, a favor de urn
gradiente, e sem gasto de energia. Nos mamiferos, a con-
centra<;aode Na+ no liquido extracelular e de 140mmol/
L,.enquanto a concentra<;ao intracelular desse fon e de
apenas 5-15 mmol/L. Acresce que 0 interior da celula e
eletricamente negativo em rela<;aoao meio extracelular.
Nessas condi<;6es,0 ion s6dio, eletricamente positivo, ten-
de a penetrar na celula, a favor de urn gradiente de con-
centra<;aoe eletrico. A celula usa a energia acumulada em
ATP (adenosina trifosfato) para expelir Na+ por meio de
urn sistema conhecido como bomba de s6dio, mantendo
assim baixa a concentra<;aode s6dio no meio intracelular.
Algumas celulas epiteliais (exemplos: tubulos distais e
proximais do rim, ductos estriados das glandulas saliva-
res) utilizam esse mecanismo para transportar s6dio atra-
yes do epitelio. 0 s6dio que penetra pelo apice celular e
expulso pelas bombas de s6dio localizadas na membrana
da base e dos lados da celula. Este processo e denominado
transporte transcelular. As celulas dos tubulos renais
mencionados e as dos ductos estriados das glandulas sali-
vares tern profundas invagina<;6esda membrana plasma-
tica, na por<;aobasal da celula. Nesses locais e tambem nas
por<;6eslaterais da celula, a membrana plasmatica e mui-
to rica em bombas de s6dio. Alojadas nas invagina<;6esda
membrana localizam-se muitas mitocondrias, que forne-
cern 0 ATP necessario para 0 funcionamento das bombas
de s6dio. 0 transporte de fons s6dio, com gasto de ener-
gia, e seguido pela difusao passiva de Cl- e de agua.
As jun<;6esoclusivas desempenham papel importante
no processo descrito de transporte transcelular de s6dio.
Elas impedem a passagem dos fons por entre as celulas, 0
que eliminaria a eficiencia do transporte transcelular.
Outras celulas epiteliais transportadoras de Na+ nao
apresentam as dobras da membrana plasmcitica descritas
nos casos mencionados (rim e glandulas salivares), mas
tambem saDeficientes no transporte do fon s6dio. Pode
tambem ocorrer 0 transporte no sentido da base da celula
para 0 apice, como acontece nas celulas do plexo cor6ide
(cerebro) e do corpo ciliar (globo ocular).
o transporte de Na+ e, em consequencia, 0 fluxode li-
quido (agua e ions cloro acompanham 0 Na+, sem gasto
de energia) podem ocorrer em dire<;6esopostas, isto e, da
base para 0 apice ou do apice para a base (Fig. 4.19),con-
forme 0 tipo de epitelio. No intestino delgado, nos tubu-
los contorcidos do rim, nos ductos estriados das glandu-
las salivares e na vesicula biliar, 0 fluxo ocorre na dire<;ao
do apice para a base. Mas, no plexo cor6ide (cerebro) e nos
processos ciliares (globo ocular), 0 fluxo tern lugar na di-
re<;aooposta. Em todos os casos, as zonulas de oclusao
vedam as por<;6esapicais das celulas, criando no tecido
dois compartimentos separados pela camada de celulas
epiteliais.
Digestao
de proteinas
em
lisossomos
Zonula
de
adesao
(metade)
Local
I Ae
/" interdigitagao
lateral
Fig. 4.18 Desenho baseado em micrografias eletronicas de celula do tubulo proximal do rim, mostrando as interdigita<;6es
basais, muito numerosas nas celulas que transportam ions. Observar tambem a riqueza em mitocondrias. Os prolongamen-
tos de outras celulas, que se interdigitam com a celula desenhada, aparecem em pontilhado mais fechado. Na parte superior
e a esquerda, 0 desenho mostra 0 processo de digestao por lisossomos do material absorvido por pinocitose. A direita, as
setas indicam 0 caminho que alguns admitem seja seguido pelo s6dio.
Vesicula biliar
Intestino
Plexo cor6ide
Processos cilia res
Z6nulas
de
oclusao
Fig. 4.19 Desenho esquemMico ilustrando como 0 transporte de ions e liquido pode ocorrer em dire<;6es opostas de acordo com 0
6rgao estudado. Observe que grande parte do transporte se da no espa<;o intercelular, 0 que deve resultar em menor dispendio de
energia pela celula. Na vesicula ~iliar e intestino (desenho da esquerda), 0 transporte se da da luz do 6rgao para os vasos, isto e, do
apice da celula para a sua base. A dire ita, 0 transporte ocorre em dire<;ao oposta, como se observa no epitelio do plexo cor6ide (ce-
rebra) e processos ciliares (globo ocular). LB, lamina basal; END, endotelio de capilar.
.~'.Wff~~~:~=:~~~~~~.:~t/ __ #?.,g' mi-':!: ~egUndOS
fl//////r///t •.~,\;W;Y'r///////.#"";:;:':;'''H////,.yQ///,..;r~:::,;;::.;.:.:mq/#~:?,,,~.h%: ~~/;;;.:;;;":'//I'/////A'Y,H;;;?"'?:J:/~~#1r~~;';';"'!;'''7I0'Ym. ~ •.
-cs <-
0°
Em muitos epitelios simples pavimentosos e
intenso 0 transporte atraves de vesiculas de
pinocitose
Varias celulas utilizam processos de pinocitose a fim de
transportar macromoleculas atraves de suas membranas.
Esta atividade observa-se nos epitelios simples dos endo-
teliose mesotelios, caracterizados pela forma pavimentosa,
presen<;ade grande numero de vesiculas pinocit6ticas na
membrana eno citoplasma e relativa escassez de organelas.
Estudos realizados utilizando col6ides eletron-densos
(como ferritina, ouro coloidal e t6rio) mostraram, ao mi-
crosc6pio eletr6nico, que a passagem desses col6ides se
efetua atraves das celulas, nos dois sentidos. 0 material
captado por pinocitose numa face da celula atravessa 0
citoplasma no interior das vesiculas de pinocitose e e des-
carregado na face oposta da celula.
As celulas que secretam proteinas SaG rica.'> em
reticulo endoplasmMico rugoso
Todas as celulas sintetizam proteinas continua mente,
para substituir as moleculas gastas nos processos metab6-
licos normais. Mas algumas sao especializadas, pela dife-
rencia<;ao,para a produ<;ao de grandes quantidades de
proteinas. E 0 caso, por exemplo, das celulas da por<;ao
acinosa do pancreas (celulas serosas). Estas celulas sao
piramidais com 0 nucleo esferico situado no meio da celu-
la e dividindo 0 citoplasma em uma pon;ao apical
supranuclear e outra basal infranuclear (Fig. 4.20).
A por<;aobasal da celula e caracterizada pela sua inten-
sa basofilia decorrente do acumulo de reticulo endoplas-
matico rugoso.
Na regiao apical da celula, logo acima do nucleo, encon-
tra-se 0 complexo de Goigi muito desenvolvido e nume-
Tempo
]
POUCOS
minutos
Aproxima-
damente
1 hora
]
Poucos
minutos
Aminoacidos
Fig. 4.20Desenho esquemcHicode uma celula glandular serosa, no caso uma celula acinosa do pancreas. Observar a polaridade da
celula, com abundante reticulo endoplasmcHico rugoso e mitoc6ndrias na regiao basal. No polo apical encontram-se 0 aparelho de
Golgi e granulos de secre\ao. Ao lado direito da figura, uma escala de tempo indicando a dura\ao dos processos.
rosas vesiculas ou gra.nulos de secre<;ao. Em celulas que
produzem enzimas digestivas, como 0 pancreas, esses gra-
nulos recebem 0 nome de granulos de zimogenio (Figs.
4.20 e 4.21).
Celu'd'-i l>piteliais com fun<;30 end6crina e
" pc1rdcrina, de localiza<;3o difusa
Estudos inicialmente realizados no tubo digestivo mos-
traram a existencia, entre as celulas do revestirnento epi-
telial do estomago e dos intestinos (Fig. 4.22), de celulas
secretoras de hormonios polipeptidicos e das aminas adre-
nalina, noradrenalina e 5-hidroxitriptamina (serotonina).
Esta secre<;ao pode ser transportada pelo sangue, 0 que
caracteriza a atividade hormonal (end6crina), ou entao
atuar localmente nas celulas vizinhas (secre<;ao paracrina).
Muitas celulas deste sistema secretor difuso sao capazes de
captar precursores das aminas e de promover a descarbo-
xila<;ao destes precursores. Por estas razoes, estas celulas
secretoras foram denominadas celulas APUD (Amine Pre-
cursors Uptake and Decarboxylation).
Estudos recentes mostraram que nem todas as celulas
deste sistema concentram aminas e, por isso, a designa<;ao
APUD esta sendo substituida por sistema neuroend6cri-
no difuso. As celulas deste sistema podem ser localizadas
por meio de tecnicas imunocitoquimicas para os polipep-
tidios por elas secretados e tambem por tecnicas citoqui-
micas para localiza<;ao das aminas. Ja foram descritos mais
de 35 tipos diferentes de celulas deste sistema difuso, 10-
calizadas nas mucosas do estomago, intestino delgado,
intestino grosso, aparelho respirat6rio e na tire6ide, hip6-
fise e pr6stata. As celulas deste sistema geralmente apre-
sentam granulos de secre<;ao com diametro de 100-400 nID,
localizados preferencialmente na base das celulas.
Os tUlllllll'<';ongJJ1ados da" LeiU!,l" do ~i"tel1l<1Af'L D
"<.10 chal1laLio" apudomas. Os sintol1l<1<';clIt"cos dL,qe<.;
tumores resultam d.l hiplr"l'cre~< 0 dC' ho '11lJli'J h...rL'
Fig. 4.21 Micrografia eletr6nica de celula acinosa do pancreas que e urna celula serosa tipica, com abundante reticulo endoplasma-
tico rugoso e granulos de secre<;ao(G). 0 corte mostra algumas mitoc6ndrias (M).Os granulos de secre<;ao,no caso tambem chama-
dos granulos de zimogenio, sao expulsos da celula, quando necessario para a digestao dos alimentos ingeridos (secre<;aoregulada).
2.000 x.
Fig. 4.22Micrografia eletronica de celula produtora de polipep-
tidio (somatostatina) no epitl~liodo tubo digestivo humano. Ob-
serve 0 acumulo de granulos de secre<;aona regiao basal da ce-
lula (seta). (Cortesia de A.G.E. Pearse.)
ll(l J l tll { e."ueoriginou 0 tll'nor ML.H heLPS 0 ui
1 >n -.t «) lllUl' ser cop·irll'auC' pelo emprego dt' t~cni
<1<'1n1U1 Ol ll<!Ulmllds PO" cortes hlstologlcos ddS blOp
-. <1<' J -.tt 'l10res.
o..,l'(r t ~dO mUCOSdcontem glicoproteinas
llP1P l' {•••, '1idr6fila::i, ViSCOSdSe de fun<;ao
lubrificante (' protetora
A celula caliciforme encontrada no epitelio do intesti-
no, da traqueia e de outros 6rgaos e urn exemplo de celula
mucosa. Apresentam muitos granulos de secre<;ao
glicoproteica, grandes e pouco eletron-densos no seu p610
apical. 0 nucleo e geralmente achatado e deslocado para
a base da celula. Esta regiao e rica em reticulo endoplas-
matico rugoso. 0 aparelho de Golgi e bem desenvolvido e
localizado logo acima do nucleo (Figs. 4.23 e 4.24). A sin-
tese das glicoproteinas come<;a no reticulo endoplasmMi-
co rugoso. Os glicidios sao adicionados a parte proteica no
reticulo rugoso e, principalmente, no aparelho de Golgi.
Quando asglicoproteinas sao liberadas da celula, tornarn-
se muito hidratadas e formam urn gel viscoso e elastico
chama do muco, que protege e lubrifica a superficie do
epitelio. A celula caliciforme e apenas urn dos tipos de ce-
lula mucosa existente.
Acumulo dos
granulos de
secre~ao com
glicoproteinas
Golgi
Sfntese de
polissacarfdeo
Monossacarfdeo
Sulfato
Fig. 4.23Esquema ilustrando a morfologia eo funcionamento da
celula caliciforme do intestino. Observar sua forma estreitada na
parte basal, onde 0 citoplasma apresenta reticulo endoplasmMi-
co rugoso ou granular (REG) e mitocondrias. E no reticulo que
ocorre a sfntese da por<;aoproteica das glicoproteinas que vao
constituir 0muco. Na regiao acima do nucleo nota-se 0 aparelho
de Golgi desenvolvido, principal local de sintese da fra<;ao
glicidica das glicoprotefnas. No caso de epitelio que sintetiza
glicoprotefna sulfatada, e tambem no aparelho de Golgi que se
processa a liga<;aodo sulfato ao glicidio. (Baseado em estudos de
Neutra e Leblond.)
A celula caliciforme e a pancreatica SaD exemplos de
celulas mucosa e serosa, respectivamente. 0 termo seroso
provem do fato de 0 produto de secre<;ao dessas celulas ser
urn fluido claro, pouco visco so, rico em proteinas, pareci-
do com soro sanguineo.
As celulas mucosas caracterizam-se pela presen<;a de
granulos de secre<;ao grandes e pouco corados, que ocu-
pam a maior parte do citoplasma, deslocando 0 nucleo, que
e achatado, para a base da celula. Quando esses granulos
SaD secretados originam a camada de muco que lubrifica e
Fig. 4.24 Eletron-micrografia da celula caliciforme (celula produtora de muco) do intestino delgado. Observar a abundancia de reticulo
endoplasmMico rugoso (GER) na base da celula caliciforme e abundante acumulo de granulos de secre<;ao (SG) no seu polo apical.
As ou tras celulas que aparecem nesta micrografia eletronica san celulas epiteliais especializadas para a absor<;ao de nutrientes, com
numerosos microvilos. 5.000 x. (Cortesia de H.I. Friedman.)
protege a superffcie de certos epih~lios. As celulas muco-
sas podem apresen tar estrutura diferente da celula
caliciforme (Fig. 4.25).
As celulas serosas apresentam nueleo arredondado e
elaro, basofilia citoplasmatica (reticulo endoplasmatico
rugoso) localizada principalmente no ten;o basal da celu-
la e numerosos granulos de secre<;ao acid6filos, facilmen-
te visfveis na parte apical da celula.
As diferen<;as entre celulas mucosas e serosas SaDmos-
tradas na Fig. 4.25.
As eelulas que seeretam hormonios ester6ide<;
SaG fleas em reticulo endopJasmcHieo liso e em
mitoeondrias eontendo eristas tubulares
Celulas end6crinas especializadas na smtese de ester6i-
des de a<;ao hormonal SaD encontradas em varios 6rgaos,
como, por exemplo, testfculos, ovarios e glandulas adre-
nais. Elas distinguem-se pelas seguintes caracterfsticas
(Figs. 4.26 e 4.27):
Fig. 4.25 Duas fotomicrografias ilustrando as diferen<;as entre celulas mucosas (glandula salivar sublingual) a esquerda e celulas
serosas (pancreas) a direita. Colora<;aoHE. Aumento medio.
Fig. 4.26Esquema ilustrando 0 aspecto de uma ceJula secretora de esteraides. Observar a riqueza de gotfculas de lipfdios. Os lipfdios
nestas gotfculas nao SaDesteraides, ocorrendo ai 0 colesterol e seus esteres, fosfolipidios, triglicerideos etc. Sem duvida, 0 eJemento
mais caracterfstico desta celuJa eo abundante reticulo endoplasmatico liso (REL),onde ocorre parte dos processos de sfntese dos este-
raides. As mitocondrias SaDreJativamente abundantes e caracterizadas pela presen<;ade tlibulos. Estas celulas apresentam urn apare-
Ihode Colgi pouco desenvolvido. Observe tambem alguns lisossomos e a escassa quantidade de reticulo endoplasmatico rugoso (REG).
As mitocondrias, alem de participarem da sintese dos esteraides, fornecem a energia necessaria ao trabalho desta celula.
Fig. 4.27 Micrografia eletronica de celula secretora de ester6ides da glandula adrenal humana. Observar as mitocondrias (M) com
cristais tubulares, gotfculas lipfdicas (L), 0 reticulo endoplasmatico liso (SER)abundante e os lisossomos (Ly). 25.400 x.
• san celulas poliedricas ou arredondadas, com nueleo
central e citoplasma geralmente com numerosas goticu-
las de lipidios;
• 0 reticulo endoplasmcitico liso e muito desenvolvido;
• apresentam mitocondrias grandes, geralmente esfericas
ou ligeiramente alongadas, que contem cristas tubula-
res, ao lado das cristas em forma de prateleira. As
mitocondrias dessas celulas con tern parte das enzimas
necessarias para a sintese dos hormonios ester6ides.
Esta sintese resulta da colabora<;ao entre 0 reticulo en-
doplasmatico liso e as mitocondrias.
As cclulas mioepiteliais, contratei~,
envolvem acino~ l' pdrticip<lrn J~l
expulsao da secrc\<1o
Em varias glandulas, como nas sudoriparas, ma-
marias, salivares e lacrimais, encontram-se celulas
contrciteis denominadas mioepiteliais, que se loca-
lizam entre a lamina basal e as celulas secretoras. Sao
celulas com nueleo central e longos prolongamen-
tos citoplasmciticos, que envolvem as por<;6es secre-
toras das glandulas, prendendo-se as celulas glandulares
por desmossomos.
As celulas mioepiteliais SaG contrateis e aumentam 0
fluxo do produto de secre<;ao das glandulas atraves da
compressao das unidades secretoras. 0 citoplasma apre-
senta numerosos filamentos de actina e contem tambem
miosina. As celulas mioepiteliais apresentam ainda fila-
mentos intermediarios de queratina, 0 que confirma sua
origem epitelial.
() l'pitciio pode originclf tumore<-; bel1lgnos e malig-
no'> 0" malignos SaG geralmente chamados carcino-
mas. Quando derivados de um epitelio glandular,
devem '>erdenominados adenocarcinomas. Os tumo-
res l11alignos san constitufdos por cclulas que prolife-
r,ll11de modo descontrolado e san capazes de atacar e
~1l'rfur,H a lillllllla basal, para se espalharem pelo or-
galllslllo, formando as metastases. Em adultos, os ade-
nocarclIlomas "ao os tumores ma-is frequentes. Como
nos tumores dos outros tecidos, tambem nos tumorcs
dl OrIgelll l'piteiial 0 grau de difcrencia<;ao das celu-
,15tUlllord15 e \ ariavel. Quanto mais mdiferenClado 0
tumor, '11,1101"sua maligmdade. Muitas \ ezes e diffcil
.dl'ptitICclf a origem dos tumores muito indiferencia-
dos. Como geralmente as celulas dos tumores do tcci
do epitehal contem protefnas da famflia das querZltina~,
a identifica<;ao dessas protefnas, por mcio de tecIlIC,l',
imunocitoqufmicZls, Zlllxi!Ialw diZlgn{)stico e no pla.1e-
jZlmento do tratamento.
Alberts B, et al: Molewlar Biologtj of the Cell, 3rd ed. Carland, 1994.
Berridge MJ, Oschman JL: Transporting Epithelia. Academic Press, 1972.
Darnell J, Lodish H, Baltimore 0:Molecular Cell Biologtj, 2nd ed. Scienti-
fic American Books, 1990.
Farquhar MG, Palade CE: Junctional complexes in various epithelia. J Cell
Bioi 1963;17:375.
Fawcett 0: The Cell, 2nd ed. Saunders, 1981.
Hall PF:Cellular organization for steroidogenesis.Int Rev Cyto/1984;86:53.
Hertzberg EL, Lawrence TS, Gilula NB: Cap junctional communication.
Annu Rev Physio/1981;43:479.
Hull BE,Staehelin LA: The terminal web: A reevaluation of its structure
and function. J Cell Bioi 1979;81:67.
Jamieson JD, Palade GE:Intracellular transport of secretory protein in the
pancreatic ·exocrine cell. 4 Metabolic requirements. J Cell Biul
1968;39:589.
Kefalides NA: Biologtj and Chemistry of Basement Membranes. Academic
Press, 1978.
Krstic RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.
Mooseker MS:Organization, chemistry, and assembly of the cytoskeletal
apparatus of the intestinal brush border. Annu Rev Cell Bioi 1985;1:209.
Simons K, Fuller SO:Cell surface polarity in epithelia. Annll Rev Cell Bioi
1985;1:243.
Staehelin LA, Hull B: Junctions between living cells. Sci Am (May)
1978;238:141.