Fotossíntese - Resumo

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Fotossíntese 
 
A atividade fotossintética das plantas e de cianobactérias promove a conversão e 
armazenamento de energia solar em moléculas orgânicas ricas em energia, a partir de 
moléculas inorgânicas simples, como o CO2 e o H2O. Somente esses seres são capazes 
de fazer isso, aumentando assim a energia livre disponível para os seres vivos como um 
todo. 
 
A reação global da fotossíntese: 
 
 
As unidades ou pacotes de energia da luz são denominados fótons. A energia carregada 
por um fóton é denominada quantum (plural = quanta). 
 
Em seres vivos, a energia pode ser armazenada nas ligações das moléculas dos 
carboidratos (energia química). 
 
A conversão de gás carbônico e água em carboidratos se dá pela absorção de energia 
radiante pelos pigmentos fotossintéticos existentes dentro de organelas complexas 
chamadas cloroplastos. 
 
 
O pigmento da clorofila se encontra dentro dos tilacoides. 
 
A fotossíntese transforma moléculas oxidadas, com baixo conteúdo energético em 
moléculas com elevado poder redutor e conteúdo de energia. 
Nesse processo a luz excita elétrons para níveis mais energéticos, caracterizando um 
processo termodinâmico não espontâneo. 
 
O O2 eliminado no processo é somente uma consequência desse processo. 
Outras organelas complexas muito importantes, as mitocôndrias, degradam os 
carboidratos, transferindo a energia anteriormente armazenada nas ligações de carbono 
para moléculas de ATP (adenosina trifosfato). 
 
O ciclo se completa com a respiração, consumindo O2 e produzindo CO2 e água. 
 
 
 
Em cada transformação, parte da energia é dissipada para o ambiente na forma de calor. 
 
Com isso o fluxo de energia biológica tem um sentido único e só podendo ter 
continuidade se houver influxo permanente de energia solar. 
 
Processo de Oxi-Redução 
 
Tanto a fotossíntese quanto a respiração celular, são processos de reações de redução e 
oxidação. 
 
A redução é a transferência de um elétron de uma molécula doadora (D) para uma 
molécula receptora (R). A molécula doadora foi oxidada e a molécula receptora 
reduzida. 
 
A reação primária da fotossíntese é uma reação de transferência de elétrons entre uma 
forma especial de clorofila e uma molécula receptora específica. 
 
Ao receberem luz, os elétrons das moléculas de clorofila são excitados. Dessa forma as 
moléculas são oxidadas e os elétrons são transferidos para carregadores do processo 
fotoquímico, gerando assim energia química. As moléculas oxidadas são 
automaticamente reduzidas por elétrons tendo sua neutralidade restaurada. 
 
Na maioria das vezes a molécula doadora de elétrons é a água. 
 
 
Percebe-se que há um acúmulo da quantidade de H
+ 
dentro dos cloroplastos. Esse fato é 
importante, pois esse produto é responsável pela força motriz para a síntese das ligações 
de alta energia do ATP. 
 
Fotossíntese: Um processo em duas etapas 
 
As reações responsáveis pela transformação da energia solar em energia química 
correspondem a etapa fotoquímica. 
 
A etapa seguinte é conhecida como etapa bioquímica. 
 
Etapa fotoquímica 
 
 
 
Etapa bioquímica 
 
 
 
Os carboidratos produzidos na Etapa bioquímica, quando entram em contato com NO3
+
, 
NH4
-
 e outros sais inorgânicos proveniente do solo, acabam por produzir importantes 
aminoácidos, lipídios, pigmentos, celulose, proteínas, ácidos nucléicos, hormônios, 
dentre muitos outros compostos. 
 
Pigmentos 
 
Os pigmentos fotossintéticos mais importantes são as clorofilas, que são encontradas 
dentro dos cloroplastos. 
 
Existe mais de um tipo de clorofila. 
 
As clorofilas possuem grandes estruturas carbônicas, bastante complexas. 
 
A energia luminosa utilizada na fotossíntese é captada através das clorofilas (a, b, c e d), 
carotenóides e ficobilinas (ficoeritrina e ficocianina). Os diferentes tipos de pigmentos 
fotossintéticos possuem estruturas diversas, permitindo que cada um seja capaz de 
captar radiações de vários comprimentos de onda. 
 
Os seres fotossintéticos possuem um ou mais pigmentos, incrustados nas membranas 
dos tilacóides. 
 
Nas plantas superiores, os principais pigmentos fotossintéticos são as clorofilas (a e b) e 
os carotenóides: as clorofilas são responsáveis pela cor verde característica das plantas, 
enquanto que os carotenóides, também chamados pigmentos acessórios, são amarelados 
ou alaranjados. 
 
 
 
 
 
 
 
Clorofila a: Formada por um anel de porfirina ao qual se liga um hidrocarboneto de 20 
carbonos denominado fitol. Chamada de clorofila a, por ser a estrutura padrão – 
encontrada em todos os eucariontes fotossintetizantes. 
 
Clorofila b: Encontrada em plantas, algas verdes e euglenófitas, difere da a pela 
substituição do grupo metila (-CH3), ligado ao anel II da porfirina pelo grupo formila (-
CHO). 
 
Em cada molécula de clorofila existe um átomo de magnésio (Mg) que se encontra no 
centro de uma estrutura em anel (anel porfirínico) que é estimulado pela luz. Há 
também uma “cauda” na molécula, formada por cadeias hidrofóbicas. 
 
As principais e mais abundantes clorofilas são a a e a b. 
 
 
Clorofila "a" e Clorofila "b", uma pequena diferença na estrutura, a troca de um radical 
metil por um radical etil, é o suficiente por designar funções diferentes como a 
transdução da energia da fotossíntese. 
 
Carotenóides 
 
Os mais de 600 tipos de carotenóides conhecidos são divididos em dois grupos: 
Carotenos e Xantofilas. 
 
Os carotenos são pigmentos alaranjados, que dão cor à cenoura, por exemplo; são 
puramente hidrocarbonetos e não contêm oxigênio. Já as xantofilas podem variar de 
amarelo a marrom-avermelhado e contêm oxigênio. 
 
Os carotenóides são o segundo dentre os pigmentos mais importantes para a 
fotossíntese. Estas moléculas protegem a clorofila do excesso da luz. Entretanto, os 
carotenóides podem ser incapazes de lidar com excitação excessiva do fotossistema II. 
 
A etapa fotoquímica: O Fotossistema 
 
Ele é dividido em duas partes, I e II. Estão presentes nas membranas dos tilacoides. 
 
O Fotossistema I e II (FSI e FSII) são complexos supramoleculares formados por várias 
subunidades de proteínas/pigmentos. 
 
Cada um tem um Centro de Reação (CR) e se liga a um complexo de captação de luz 
(Complexo Antena). 
 
O CR do FSII é chamado de P680 (pigmento com absorção máxima em 680 nm) e do 
FSI é chamado de P700 (pigmento com absorção máxima em 700 nm). 
 
Os fotossistemas operam simultâneamente durante o processo fotossintético. A conexão 
é feita pelo complexo citocromo b6f e por dois carregadores móveis: 
 
A plastoquinona (FSII  Plastoquinina  Citocromo b6f). 
 
E a plastocianina (Citocromo b6f  Plastocianina  FSI), uma proteína que 
contém cobre. 
 
O Fotossistema II (FS II) 
 
O FSII é construído por um complexo transmembrana formado por 22 proteínas. 
Localizado nas membranas dos granas. 
 
O FSII promove a transferência de elétrons, induzida pela luz, da água para a 
plastoquinona. 
 
Elétrons do CR são ejetados a partir de dímeros de clorofila do tipo a, e recebidos pela 
feofitina (molécula receptora primária) que imediatamente os transfere para a 
platoquinona. 
 
A plastoquinona varia do estado oxidado (PQ) pra o estado reduzido (PQH2), conhecido 
como Plastoquinol. 
 
A forma reduzida da platoquinona é então liberada dentro do pool da membrana 
(conjunto numeroso de moléculas de platoquinona). 
 
Na sequência, PQH2 transfere elétrons ao complexo citocromo b6f. 
 
A partir do citocromo b6f são lançados doiselétrons, um para uma plastoquinona 
presente no citocromo, e outro é transferido para a Plastocianina (PC), uma proteína 
móvel presente no interior do tilacoide que irá carregar esse elétron e tranferí-lo para a 
clorofila P700
+ 
(presente no Fotossistema I), já oxidada, retornando-a a neutralidade. 
 
O Fotossistema I (FS I) 
 
O FS I possui 13 proteínas no complexo transmembrana. Localizado nas membranas 
entre os granas. 
 
O CR apresenta receptores terminais de elétrons contendo centros de ferro-enxofre. 
 
Da mesma forma que o FS II, ao ter elétrons excitados o CR doa elétrons para uma 
molécula receptora A0 (clorofila modificada), formando o par P700
+
/Ao
- 
(Ao
- 
o mais 
poderoso agente redutor em sistemas biológicos, tendo Potencial Redox Eo = -1,1 V). 
 
Instantaneamente o P700
+ 
captura um elétron da Plastocianina (PC), retornando para 
P700, podendo assim voltar a participar de um novo ciclo de excitação. 
 
O elétron de Ao
- 
é transferido para A1, uma quinona, e então para Fx, um aglomerado 
de ferro-enxofre. 
 
Depois de passarem por uma proteína de ferro-enxofre, os elétrons são finalmente 
transferidos para a ferredoxina (Fdx ou, às vezes, abreviada apenas como Fd), uma 
proteína hidrossolúvel que também contém um aglomerado ferro-enxofre. 
 
 
 
Os elétrons da ferredoxina são utilizados na redução do NADP
+
 a NADPH, sendo que 
esta reação ocorre no estroma do cloroplasto e é catalisada pela enzima ferredoxina: 
NADP
+
 oxidorredutase (FNR). 
 
O NADPH formado é utilizado em larga escala na redução do CO2 durante a etapa 
bioquímica da fotossíntese. 
 
 
 
ATP-sintase 
 
Como já dito anteriormente, há um acúmulo de H
+ 
dentro dos cloroplastos, 
especificamente dentro dos tilacoides. A tendência do H
+ 
é sair do interior do tilacoide, 
e ele sai passando pela enzima ATP-sintase. Quando o H
+
passa pela ATP-sintase, 
produz ATP. 
 
Este ATP será importante nas fosforilações da etapa bioquímicada fotossíntese. 
 
Transporte de elétrons e herbicidas 
 
O transporte fotossintético de elétrons pode ser artificialmente bloqueado por 
compostos que removem elétrons de diferentes pontos do sistema ou por compostos 
análogos não funcionais de moléculas constitutivas da cadeia transportadora de 
elétrons. 
 
Quatro tipos de herbicidas atuam na fotossíntese: 
 
- Desviando o fluxo de elétrons no FS I (“Inibidores do FS I”), resulta na produção de 
radicais livres altamente reativos. O oxigênio rapidamente reconverte esses radicais 
livres e, nesse processo, produz superóxidos. Quimicamente altamente reativos, os 
superóxidos atacam os ácidos graxos insaturados das membranas, rapidamente as 
abrindo e desintegrando-as. Isso acontece em poucas horas sob luz solar intensa, devido 
aos altos níveis de energia que foge do controle celular. Paraquat e seu herbicida irmão, 
o diquat, são herbicidas inibidores do FS I. 
 
- “Inibidores do FS II”, bloqueiam a passagem de elétrons da feofitina (molécula 
receptora primária) para a platoquinona. Retardam o crescimento vegetal devido ao 
menos aporte de energia para a fotossíntese. Triazinas, como a atrazina, e ureases, como 
o clortoluron, são inibidores do FSII. 
 
- Os inibidores da protoporfirinogênio oxidase (PPO), interferem com uma enzima 
envolvida na produção de clorofila e outras moléculas de grande importância na 
fotossíntese. Sem clorofila nova, as folhas amarelam e a fotossíntese diminui. No 
entanto, as estruturas formadoras de clorofila não utilizadas se acumulam e reagem com 
o oxigênio, formando radicais livres reativos que são especialmente destrutivos para as 
espécies de folhas largas. 
 
- O quarto tipo de inibidor da fotossíntese impede a produção dos pigmentos 
carotenóides. Os carotenóides têm um papel na proteção da clorofila contra destruição 
devido a mais energia luminosa do que o fotossistema pode processar. Herbicidas nesta 
categoria têm vários alvos diferentes, mas todos resultam em plantas tratadas que 
desbotam e se tornam brancas. 
 
A etapa bioquímica da fotossíntese 
 
A produção de biomassa pelos vegetais é resultante do metabolismo fotossintético do 
carbono, sustentado pelo ATP e NADPH gerados durante a etapa fotoquímica da 
fotossíntese. 
 
A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação do CO2, 
catalisada por uma enzima denominada ribulose bisfosfato carboxilase/oxigenase 
(Rubisco). 
 
A rubisco é uma enzima bifuncional: catalisa tanto a carboxilação como a oxigenação 
do seu substrato, a pentose ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP). 
 
Os gases CO2 e O2 competem entre si pelo mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com 
o mesmo substrato (RuBP). 
A carboxilação gera duas moléculas de um ácido orgânico de 3 carbonos, o 3-
fosfoglicerato. 
 
A oxigenação gera uma molécula de 3-fosfoglicerato e outra molécula de 2-
fosfoglicolato. 
 
Partindo do composto resultante da carboxilação, o 3-fosfoglicerato, tem início um ciclo 
de reações bioquímicas que gera vários carboidratos e que, simultaneamente, regenera a 
pentose bisfosfato que reage com o CO2, a RuBP. 
 
Essa via metabólica é conhecida como ciclo de Calvin ou ciclo C3. 
 
O 2-fosfoglicolato, gerado pela oxigenação da rubisco, não pode ser utilizado no ciclo 
de Calvin. O seu processamento é efetuado por uma via metabólica conhecida como via 
C2 ou via fotorrespiratória. 
 
A via fotorrespiratória opera com o consumo de O2 e com a perda de CO2 já fixado. 
 
O ciclo de Calvin gera ganho de carbono reduzido (carboidratos) a partir da fixação 
do CO2, e a via fotorrespiratória promove a perda de carbono reduzido a partir da 
fixação do O2. Os dois ciclos operam, portanto, em sentidos opostos. 
 
Os dois ciclos são sustentados pelo ATP e poder redutor (NADPH e ferredoxina) 
produzidos na etapa fotoquímica da fotossíntese. 
 
A eficiência da assimilação de CO2 (fotossíntese líquida) depende, portanto, das taxas 
relativas dos ciclos C3 e C2, em grande parte das espécies vegetais. 
 
O Ciclo de Calvin 
 
O Ciclo de Calvin é uma via metabólica que envolve 13 reações organizadas de um 
modo cíclico. 
 
As duas moléculas de 3-fosfoglicerato, geradas pela carboxilação da rubisco, entram no 
Ciclo de Calvin. Chama-se fase de carboxilação a esta reação catalisada pela rubisco. 
 
E etapa seguinte necessita de energia. Duas moléculas de ATP são gastas. Formam-se 
então duas moléculas intermediárias de 1,3 bifosfoglicerato. Esta reação é catalisada 
pela enzima fosfato glicerato quinase. 
 
3-fosfoglicerato + ATP 1,3 bifosfoglicerato + ADP 
 
A próxima reação forma duas moléculas estáveis de gliceraldeído-3-fosfato. Para a 
produção dessas moléculas é necessário o fornecimento de átomos do elemento químico 
hidrogênio. Estes átomos são transportador pelo NADPH. Logo, há o gasto de duas 
moléculas de NADPH neste momento do ciclo. Esta reação é catalisada pela enzima 
NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase. 
 
 1,3 bifosfoglicerato + NADPH gliceraldeído-3-fosfato + NADP
+
 + Pi 
 
Estas duas etapas anteriores compreendem a fase redutiva do Ciclo de Calvin. 
 
A molécula de gliceraldeído-3-fosfato possui 3 átomos de carbono. Logo, as duas 
moléculas produzidas possuem 6 átomos de carbono. Houve o ganho de 1 átomo de 
carbono pela célula, pois o ciclo teve início com o consumo de uma molécula orgânica 
de 5 átomos de carbono, a pentose ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP). 
 
O gliceraldeído-3-fosfato é o primeiro carboidrato gerado no Ciclo de Calvin ou 
Ciclo C3. 
 
O ciclo só se completaráquando a ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP), utilizada no início, 
for regenerada. 
 
Uma das moléculas de gliceraldeído-3-fosfato formada sai do ciclo e será destinado a 
biossíntese e produção de energia. 
 
A outra molécula de gliceraldeído-3-fosfato retorna ao ciclo e desencadeia reações que 
possibilitarão a regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato. 
 
Como é possível se chegar a uma molécula que possui 5 átomos de carbono (ribulose-
1,5-bisfosfato) a partir de uma molécula que possui 3 átomos de carbono 
(gliceraldeído-3-fosfato)? O Ciclo de Calvin é ininterrupto, então após 3 ciclos 
completos, temos a formação de 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, duas por ciclo. 
 
Em 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, temos 18 átomos de carbono, 3 por 
molécula. Cinco destas moléculas permanecem no ciclo, enquanto uma o abandona. 
 
As 5 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato que permanecem no ciclo possuem ao todo 
15 átomos de carbono, 3 por molécula. Elas regeneram, ao todo, cinco moléculas de 
ribulose-1,5-bisfosfato (15 carbonos). Esta etapa necessita do fornecimento de energia, 
então ATP é gasto. Essa fase do Ciclo de Calvin é chamada de fase regenerativa. 
 
No total, oito enzimas diferentes catalisam as 10 reações que integram a fase 
regenerativa do Ciclo de Calvin. 
 
Equação geral do Ciclo de Calvin 
 
 
3 CO2+ 6 NADPH + 6 H
+
 + 9 ATP 
 
 
 
 
 
gliceraldeído-3-fosfato + 6 NADP
+
 + 9 ADP + 9 Pi + 3 H2O 
 
 
O Ciclo de Calvin é o responsável pela assimilação de carbono em todos os organismos, 
à exceção de algumas espécies de bactérias fotossintetizantes primitivas. As plantas C3 
compreendem 85% das angiospermas, maioria das gimnospermas e pteridófitas, todas 
as briófitas e algas. 
 
 
 
 
A fotorrespiração e o Ciclo C2 
 
A fotorrespiração nada tem a ver com a respiração celular propriamente dita. Os únicos 
pontos em comum entre os dois processos é que ambos consomem O2 e dão origem à 
liberação de CO2. 
 
Como já dito anteriormente, o CO2 e o O2 moleculares competem pelo sítio ativo da 
rubisco e pelo mesmo substrato, a ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP). 
 
Em condições atmosféricas normais (0,036% de CO2 e 21% de O2) e sob temperaturas 
moderadas (20-25ºC), a proporção entre as funções carboxilase/oxigenase da rubisco é 
de cerca de 3:1. Ou seja, de cada quatro reações da rubisco, três são de carboxilação e 
uma é de oxigenase. 
 
Essa competição entre O2 e CO2 explica a inibição da fotossíntese das plantas C3 sob 
baixas concentrações de CO2 ou sob altas concentrações de O2 (efeito Warburg). 
 
O 2-fosfoglicolato (2P-glicolato), gerado pela função oxigenase da rubisco, é o ponto de 
partida da via bioquímica C2, que envolve enzimas localizadas em três organelas: 
cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias. 
 
Uma vez formado, o 2-fosfoglicolato é rapidamente hidrolisado no estroma dos 
cloroplastos por uma fosfatase específica denominada fosfoglicolato fosfatase. O 
glicolato é transportado para fora do cloroplasto através de um carreador específico, 
localizado na membrana interna, em troca com o glicerato. 
 
Já no interior dos peroxissomos, o glicolato é oxidado a glioxilato e, em seguida, 
submetido a uma reação de transaminação que o converte no aminoácido glicina. 
 
O peróxido de hidrogênio (H2O2) gerado na reação de formação do glioxilato é 
decomposto nos próprios peroxissomos pela enzima catalase. 
 
A glicina é transferida para as mitocôndrias, onde duas moléculas de glicina (4 
carbonos) são convertidas numa molécula do aminoácido serina (3 carbonos) e uma 
molécula de CO2. 
 
 
A serina produzida nas mitocôndrias é então exportada para os peroxissomos, onde é 
submetida a uma reação de transaminação formando o hidroxipiruvato. Este último, 
pela ação da enzima hidroxipiruvato redutase, é reduzido a glicerato. 
 
A última reação do ciclo C2 dá-se com a entrada do glicerato no interior dos 
cloroplastos, através de um co-transportador da membrana interna dos cloroplastos que 
faz a troca do glicerato pelo glicolato, voltando ao início ciclo. 
 
O glicerato é fosforilado a 3-fosfoglicerato pela glicerato cinase, sendo então 
incorporado ao Ciclo de Calvin. 
 
Assim, a cada duas moléculas de glicolato geradas pela rubisco, três carbonos retornam 
ao Ciclo de Calvin na forma de 3-fosfoglicerato, enquanto um carbono já reduzido é 
efetivamente perdido na forma de CO2. 
 
Isso significa que 75% do carbono originalmente incorporado ao 2-fosfoglicolatopela 
função oxigenase da rubisco é recuperado pelo ciclo C2 através da reintegração do 3-
fosfoglicerato ao Ciclo de Calvin. 
 
O papel da fotorrespiração 
 
Por que a fotorrespiração não foi eliminada através de pressões de seleção no curso da 
evolução? Um fato incontestável é que a fotorrespiração é decorrência de um “defeito” 
da rubisco: a presença da função oxigenase, origem do glicolato. Muitos pesquisadores 
defendem a hipótese de que a atividade oxigenase é uma consequência inevitável do 
mecanismo de reação da própria carboxilação. 
 
No período inicial da história da Terra, a atmosfera era rica em CO2 e muito pobre em 
O2 (0,02%). À medida que a concentração do O2 atmosférico foi aumentando, pela 
própria atividade dos organismos fotossintetizantes, a competição do O2 pelo sítio ativo 
da rubisco foi se tornando cada vez mais importante. 
 
Como a ameaça representada pela elevação crescente do O2 atmosférico não foi 
acompanhada por modificações no funcionamento da rubisco, enquanto oxigenase, 
mecanismos adequados de eliminação do glicolato tornaram-se necessários. 
 
O ciclo C2 permite a recuperação da maior parte do carbono (75%) desviado do Ciclo de 
Calvin pela função oxigenase da rubisco. 
 
Mecanismos fotossintéticos de concentração de CO2 
 
Em algumas espécies de plantas, a fotorrespiração é tão baixa que não pode ser 
detectada. Isso não se deve a propriedades diferenciadas da rubisco, mas sim a 
mecanismos especiais de acumulação de CO2 nas vizinhanças da enzima. 
 
Na presença de concentrações suficientemente elevadas de CO2, a reação de oxigenase 
da rubisco é suprimida. Em plantas vasculares, são conhecidos dois mecanismos 
concentradores de CO2 no sítio de carboxilação da rubisco, o mecanismo C4 e o MAC. 
 
 
Mecanismo C4 
 
Supõe-se que as principais forças evolutivas que conduziram ao surgimento das plantas 
C4 tenham sido a progressiva redução da concentração do CO2 atmosférico em 
combinação com o estresse hídrico e altas temperaturas. 
 
Essas condições limitam extremamente a aquisição de CO2 em plantas com fotossíntese 
C3, favorecendo ao máximo a fotorrespiração. As plantas C4 são especialmente bem 
adaptadas a condições ambientais onde a irradiância e a temperatura são elevadas, 
apresentando ainda boa tolerância ao estresse hídrico. 
 
O mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 baseia-se num ciclo de carboxilação 
e descarboxilação que se distribui entre dois tipos diferenciados de células 
fotossintéticas: as células do mesófilo e as células da bainha perivascular. 
 
Essa anatomia foliar diferenciada promove a concentração de CO2 nas células da bainha 
perivascular com reduzidas perdas por difusão, já que as paredes dessas células são 
espessas e apresentam uma baixa permeabilidade aos gases. A maioria das células do 
mesófilo situa-se imediatamente adjacente a células da bainha perivascular, sendo 
conectada por numerosos plasmodesmas, possibilitando uma cooperação dinâmica e 
eficiente entre os dois tipos celulares ao desempenharem as suas tarefas fotossintéticas 
específicas. 
 
As espécies C4 são predominantemente tropicaise subtropicais, incluindo culturas 
importantes como o milho, o sorgo e a cana-de-açúcar, assim como 8 das 10 piores 
ervas daninhas do mundo. 
 
Nessas espécies, o primeiro produto estável da fotossíntese é uma molécula de quatro 
carbonos (oxaloacetato e malato). 
 
A enzima PEP carboxilase (PEPcase) catalisa a carboxilação irreversível do ácido 
fosfoenol pirúvico (PEP), tendo como produto o imediato ácido oxaloacético (AOA). 
 
A PEPcase utiliza carbono na forma de bicarbonato (HCO3
-
), enquanto a rubisco utiliza 
o carbono na forma de CO2. 
 
O ciclo C4 pode ser dividido em três fases: uma carboxilativa, uma descarboxilativa e, 
finalmente, uma fase regenerativa. 
 
Fase carboxilativa: o CO2 atmosférico é fixado no citoplasma das células do mesófilo 
através da reação catalisada pela PEPcase. 
 
Dentro das células do mesófilo, o ácido oxaloacético produzido pela PEPcase pode ser 
metabolizado de duas maneiras. Uma envolve a redução do cetoácido a hidroxidoácido. 
Essa reação ocorre nos cloroplastos e é catalisada pela enzima NADP-malato 
desidrogenase. A outra via ocorre através de uma reação citoplasmática mediada por 
uma aspartato aminotransferase. Após a sua formação, malato ou aspartato (4 
carbonos) são exportados para as células da bainha perivascular, onde são submetidos a 
reações de descarboxilação. 
 
Fase descarboxilativa: variações bioquímicas são encontradas nessa fase, com até 3 
enzimas diferentes catalisando a reação de descarboxilação. O importante é que as 
moléculas de CO2 geradas pelas reações de descarboxilação são incorporadas ao Ciclo 
de Calvin. 
 
Fase regenerativa: O produto de 3 carbonos resultante retorna às células do mesófilo, 
onde será utilizado para regenerar a molécula primária que reage com o CO2 
atmosférico, o PEP. 
 
 
 
 
Mecanismo MAC 
 
A via MAC (também chamada de CAM) é um mecanismo fotossintético concentrador 
de CO2 selecionado em resposta à aridez de ambientes terrestres e à limitação na 
disponibilidade de CO2 em ambientes aquáticos. 
 
Provavelmente, todas as espécies de Cactáceas e de Crassuláceas possuem 
metabolismo MAC, exclusivamente. Nas outras famílias, são encontradas espécies C3, 
MAC obrigatórias e facultativas. 
 
Cerca de 50% das plantas MAC conhecidas são epífitas. O abacaxi (Bromeliácea) e o 
agave são exemplos de plantas cultivadas com metabolismo MAC. 
 
As plantas MAC são caracterizadas pela fixação maciça de CO2 no período noturno. O 
mecanismo MAC fundamenta-se num processo de carboxilação (noturna) seguido de 
uma etapa de descarboxilação (diurna), esta última responsável pelo suprimento de CO2 
para o Ciclo de Calvin. 
 
As espécies MAC abrem os estômatos durante a noite e os mantêm fechados 
durante o dia, contrariamente ao que ocorre com a maioria das plantas terrestres. 
 
A fixação noturna do CO2 também é catalisada por uma isoforma da PEPcase. O CO2 
fixado é acumulado nos vacúolos na forma de malato. Por esse motivo, durante a noite, 
a acidez celular vai aumentando progressivamente. Durante o dia, os estômatos se 
fecham, mas o CO2 para o Ciclo de Calvin passa a ser fornecido pela descarboxilação 
do malato. 
 
Ao longo do dia, devido ao consumo do malato, o pH dos vacúolos das células 
fotossintéticas aumenta progressivamente. 
 
À noite, o amido é hidrolisado para a geração de PEP, acumulando-se durante o dia 
como produto da fotossíntese e da descarboxilação do malato. 
 
O mecanismo bioquímico de carboxilação das plantas MAC e C4 é o mesmo, porém, 
nas plantas C4 há uma separação espacial (anatômica) entre a carboxilação pela 
PEPcase e o Ciclo de Calvin, que transcorrem simultaneamente, e nas plantas MAC a 
separação desses eventos é apenas temporal, ocorrendo na mesma célula 
fotossintética (células do mesófilo). 
 
O mecanismo MAC aumenta extraordinariamente a eficiência de uso da água, sendo 
encontrado em plantas adaptadas a ambientes áridos ou sujeitos ao suprimento de água 
apenas periódico. 
 
A fixação noturna de CO2 tem como resultado a diminuição da perda de água porque a 
diferença de pressão de vapor da água entre as folhas e a atmosfera atinge valores 
mínimos durante a noite. 
 
Ao mesmo tempo, a presença de elevadas concentrações de CO2 no mesófilo foliar de 
plantas MAC, durante uma parte do período diurno (1%), minimiza a fotorrespiração. 
 
 
 
 
 
Bibliografia básica 
 
KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2004.