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Síntese e secreção celular

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Prévia do material em texto

Agencias financiadoras 
 
 
Programas de formação de professores 
 
 
 
Este texto didático foi desenvolvido pelo Núcleo de Ensino Pesquisa e Extensão 
do Departamento de Biologia Celular da Universidade Federal do Paraná, NUEPE, 
para ser utilizado no do Programa Um Computador Por Aluno, PROUCA. Nível: ensino 
médio. 
 Todas as sugestões para melhoria desse trabalho são bem-vindas. 
Contato 
nuepe1.ufpr@gmail.com 
www.nuepe.ufpr.br 
 
A utilização deste material em trabalhos derivados e sua distribuição por 
quaisquer meios deve obedecer a licença Creative Commons CC-BY-NC-SA 
 
 
 
 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO E COMPLEXO 
DE GOLGI: AÇÃO CONJUNTA NOS 
PROCESSOS DE SÍNTESE E SECREÇÃO 
CELULAR 
 
 
 
Apresentação 
A síntese de proteínas acontece somente nos 
ribossomos, no interior da célula. No entanto, centenas de 
tipos diferentes de proteínas possuem funções no meio 
extracelular como anticorpos, hormônios, enzimas e 
proteínas estruturais. As proteínas secretadas são 
sintetizadas nos ribossomos associados ao retículo 
endoplasmático rugoso (RER). Para que essas proteínas 
cheguem até o meio extracelular existe uma elaborada via 
que conecta o RER ao complexo de Golgi, do qual partem 
as vesículas de secreção. 
 
 
Núcleo de Ensino Pesquisa e 
Extensão – NUEPE 
BioCel – UFPR 
nuepe1.ufpr@gmail.com 
http://www.nuepe.ufpr.br 
 
 
Autores 
Rafael Fratoni de Oliveira 
Bruno Reis Martins 
Márcia Helena Mendonça 
Ruth Janice Guse Schadeck 
 
Revisão 
Jordana Dinorá de Lima 
 
Ilustrações 
Débora Thalita Ruppel 
Ruth Janice Guse Schadeck 
 
Agradecimentos 
Carolina Camargo de Oliveira 
 
Agências financiadoras 
Conselho Nacional de 
 Desenvolvimento Científico e 
Tecnológico, CNPq e Fundação 
Araucária- PR 
 
 
 
.
 
 
Programa de formação de 
professores 
Programa Institucional de 
 Bolsas de Iniciação à Docência 
PIBID/CAPES , PIBID/UFPR 
 
. 
 
 
 
 
 
Figura 1 - O espirro espalha até 40.000 gotículas cujo diâmetro varia de 0.5 
a 5 µm e muitas doenças podem ser transmitidas através deste via. 
Imagem de domínio público. Autor: James Gathany. 
 
Ao longo do dia os seres humanos entram em contato 
com agentes patogênicos como vírus, bactérias e fungos, 
através de superfícies contaminadas, alimentos não 
higienizados, mãos sujas, espirro e muitas outras situações. 
Mas o organismo se defende de todas essas agressões, 
através de um intrincado sistema composto por vários tipos 
celulares diferentes, o sistema a imunológico. A síntese e 
secreção celular desempenham papel fundamental nestes 
mecanismos: moléculas essenciais para a defesa são 
sintetizadas e secretadas por diferentes células deste sistema, 
como, por exemplo, a secreção de anticorpos. 
 
 
 
 
. 
UM EXEMPLO DE SECREÇÃO: SECREÇÃO DE ANTICORPOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os anticorpos são proteínas ligadas à carboidratos ou açúcares. Esta classe de 
proteínas é denominada glicoproteína. A síntese da parte protéica acontece pelos 
ribossomos ligados ao RER e a adição dos carboidratos pela ação conjunta do RER e 
Esclarecimentos 
Alguns links direcionam para imagens de células obtidas através de microscopias de alta tecnologia, 
acompanhadas de textos em inglês. Sugerimos que sejam analisadas com base nos comentários, presentes 
neste trabalho, que acompanham o link. Não haverá nenhum prejuízo dos objetivos propostos se o textos 
em inglês forem ignorados. 
 
 
 
 
complexo de Golgi. Os anticorpos são sintetizados no plasmócito, uma célula do sistema 
imunológico. 
 
 
 
 
 
Esta questão pode ser respondida com uma analogia a produção de automóveis. 
Para um carro ser produzido, ele percorre uma linha de montagem. Ao deslocar-se por 
ela, o veículo passará por diversas máquinas e funcionários, que irão adicionar peças, 
apertar parafusos, testar componentes e avaliar o que está sendo produzido. Ao final, o 
que tinha entrado na linha de produção como matéria bruta, sai na forma de um 
automóvel completamente funcional. Tudo isso acontece de forma sequencial e cada uma 
das etapas depende da anterior. 
Assim, como uma fábrica que deve aumentar a sua produção necessita de maior 
número de máquinas e operários, células que sintetizam grande quantidade de proteínas 
para a secreção apresentam grande extensão do RER no seu citoplasma, como é o caso 
dos plasmócitos. 
QUAL É A MORFOLOGIA DO RER? 
Para responder esta pergunta clique na figura abaixo e acesse uma célula 
interativa tridimensional. Gire-a em vários ângulos e observe o RER. 
 
 
 
 
 
 
http://3d.cl3ver.com/11VrPc 
O plasmócito pode ser acessado clicando aqui. Preste 
atenção à grande quantidade de RER. Qual é a 
explicação para este fato? 
 
 
 
 
Figura 2. Representação esquemática do núcleo e 
RER. 
 
Como visto na animação interativa 
anterior, o RER é um sistema de 
membranas formado por vesículas 
achatadas, denominadas cisternas, 
recobertas por ribossomos. Este sistema 
de membranas se comunica com o 
envoltório nuclear, conforme mostrado na 
figura 2, ao lado. “Imagine agora um corte 
que destaca uma fatia muito fina do RER. 
Ao se observar esta fatia ao microscópio 
eletrônico de transmissão RER ela 
aparecerá como cisternas delgadas, 
alongadas e dispostas, muitas vezes, de 
forma sequencial e paralela”. 
 
 
O COMPLEXO DE GOLGI E AS VESÍCULAS RELACIONADAS 
O complexo de Golgi (figura 3) é constituído por pilhas de sacos achatados, 
denominados cisternas, geralmente mais dilatadas nas suas bordas. Várias pilhas podem 
se distribuir de forma concêntrica e comunicar-se entre si. 
 
Clique aqui e acesse uma figura mostrando pilhas concêntricas do complexo 
de Golgi. A imagem superior foi obtida através de microscopia eletrônica de 
transmissão e a inferior através criofratura, um método em microscopia eletrônica 
que permite uma observação tridimensional. 
 
As pilhas apresentam, na maioria das vezes, uma face convexa cujo ângulo de 
curvatura é de diferentes grandezas, e uma face côncava, que da mesma forma, 
apresenta um ângulo de curvatura de diferentes grandezas, dependendo do tipo celular 
 
 
 
 
 
 
analisado. Ressalta-se que a morfologia precisa, como o tamanho e número de cisternas 
nas pilhas e a quantidade de pilhas difere de célula para célula. 
Figura 3 – A. Representação esquemática do complexo de Golgi. B. Complexo de Golgi em leucócito 
humano observado através de microscopia eletrônica de transmissão. Imagem de domínio público. 
 
Convencionou-se denominar face cis aquela que recebe as vesículas de transporte 
vindas do RER e face trans a oposta, na qual acontecem os brotamentos de vesículas 
com conteúdos destinados à secreção, aos lisossomos e à membrana plasmática. Veja 
na figura 3 a indicação destas faces. 
 
Numerosas vesículas são observadas associadas ao complexo de Golgi: vesículas 
originárias do RER, vesículas secretoras, vesículas que transportam componentes entre 
as cisternas do complexo de Golgi (brotam em uma cisterna e fundem-se na seguinte). A 
seguir será mostrada a construção 3D do complexo de Golgi em uma célula produtora 
de insulina. Este tipo de imagem é criada a partir de observações em microscópio 
eletrônico de transmissão adequado para esta finalidade. Nesta metodologia, denominada 
de tomografia eletrônica, são realizados cortes em sequência cujas imagens são 
"empilhadas" e modeladas para a formação da imagem 3D. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acesseo link do complexo de Golgi em 3D de uma célula 
produtora de insulina e 
preste atenção aos seguintes aspectos: 
 
• A animação inicia-se mostrando uma pilha do complexo de Golgi com 
as cisternas destacadas em diferentes cores: azul claro, rosa, verde e 
azul escuro; 
• na seqüência são adicionadas vesículas de secreção de contendo 
insulina, mostradas em azul; 
• logo após são agregadas à modelagem vesículas que realizam o 
transporte entre as vesículas do complexo de Golgi, representadas em 
branco; 
• após a visualização do complexo de Golgi e das vesículas associadas 
são acrescentados o retículo endoplasmático em amarelo, vesículas 
endocíticas em púrpura, mitocôndria em verde e vesículas que 
brotaram do Golgi em vermelho; 
• os ribossomos aparecem amarelo-ouro e os microtúbulos em verde-
brilhante. 
 
 
 
 
 
 
 
COMO ACONTECE A ATUAÇÃO CONJUNTA DO RER E COMPLEXO DE 
GOLGI NA SECREÇÃO CELULAR? 
 
Acompanhe na figura 5 as etapas sequencciais descritas abaixo. 
 
1. As proteínas são sintetizadas pelos ribossomos aderidos ao RER e liberadas no lúmen 
do RER, dentro do qual se difundem. 
 
2. Em determinadas regiões do RER brotam vesículas, denominadas vesículas de 
transporte, contendo as proteínas sintetizadas. 
 
3. As vesículas se deslocam sobre os filamentos do citoesqueleo até à face cis do 
complexo de Golgi, a qual se fundem e descarregam nas proteínas no interior das 
cisternas. 
 
4. As proteínas se difundem no lúmen das cisternas do complexo de Golgi e são 
transportadas ao longo das mesmas até atingirem a face trans através de transporte 
vesicular: brotam pequenas vesículas de uma cisterna que se fundem à cisterna 
seguinte. 
 
5. Na face trans são acumuladas em regiões das cisternas nas quais brotam vesículas, 
que podem ser imediatamente transportadas à membrana plasmática e sofrer 
exocitose - veja esta animação a partir de 1min42seg - ou dar origem às vesículas de 
secreção, também chamadas de vesículas secretórias ou grânulos de secreção. As 
vesículas de secreção podem ser armazenadas em grande quantidade à espera do 
momento adequado para realizar a exocitose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 - Ação sequencial do RER e complexo de Golgi na síntese e secreção de proteínas. 
 
 
 
 
 
 
Importante - Nem todas as proteínas secretadas são distribuídas pelo sangue. Por 
exemplo, as proteínas da matriz extracelular da cartilagem são secretas e ficam 
compondo a matriz que está ao redor das células. Da mesma forma as enzimas 
digestivas sintetizadas e secretadas pelo pâncreas vão para luz intestinal (veja o 
pâncreas na animação interativa), além de muitos mediadores químicos que atuam 
nas células vizinhas, dentre outros. 
 
O COMPLEXO DE GOLGI TAMBÉM FAZ SÍNTESE? SIM!!! 
 
 
 
. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clique na imagem para acessar o vídeo 
https://www.youtube.com/watch?v=N7WutbMim1E 
 
Veja todo este processo no vídeo abaixo que descreve 
uma animação simplificada do processo da síntese e secreção 
celular de glicoproteínas, sem entrar em detalhamentos 
bioquímicos. Mais especificamente, o vídeo mostra qual o papel 
dos ribossomos, RER e complexo de Golgi, na produção e 
secreção desses compostos 
 
 
 
 
 
O complexo de Golgi desempenha um importante papel na síntese de 
glicoproteínas e outros compostos que contém carboidratos. Vamos aqui focar as 
glicoproteínas, pois a maior parte das proteínas que são processadas via RER e 
complexos de Golgi pertencem a esta classe. 
 
Figura 5 - Representação esquemática e uma glicoproteína. 
 
A adição de carboidratos acontece enquanto a proteína está sendo sintetizada no 
RER pela transferência à proteína nascente de um oligossacarídio, uma pequena cadeia 
de carboidratos ou açúcares. Ainda no RER inicia-se a modificação deste oligossacarídio, 
que continua complexo de Golgi, onde moléculas de açúcares são removidos assim 
como moléculas de novos açúcares são adicionados. 
 
 
 
 
 
Figura 6 - Complexo de Golgi observado ao microscópio de luz. 
 
 Quer ver detalhes sobre a glicosilação?Acesse aqui! 
 
Em resumo 
1. A cadeia polipetídica é sintetizada pelos ribossomos 
aderidos ao RER. 
2. Ainda durante a síntese é transferido um oligossacarídio para a mesma. 
3. Após terminada a síntese a glicoproteína é transferida ao complexo de Golgi no 
qual o oligossacarídio sofre inúmeras modificações. 
 
O complexo de Golgi é 
muito desenvolvido em células 
que intensa glicosilação de 
glicoproteínas, como as 
células do epitélio do 
epidídimo, Assim torna-se 
possível a sua observação 
com nitidez mesmo ao 
microscópio de luz, como 
observado ao lado. 
É bom ressaltar que os 
sáculos achatados só são 
observados à nível de 
microscopia eletrônica. 
 
AS PROTEÍNAS NA MEMBRANA PLASMÁTICA E DOS LISOSSOMOS 
TAMBÉM SÃO SINTETIZADAS À NÍVEL DE RER 
 
 Além das proteínas secretórias, o sistema de endomembranas formado pelo RER e 
Complexo de Golgi sintetiza as proteínas da membrana plasmática e lisossomos, como 
representado na figura a seguir. Estas proteínas, da mesma forma que as proteínas 
secretadas, são transportadas ao longo do RER e complexo de Golgi. Chegando à face 
 
 
 
 
trans são empacotas de forma seletiva em vesículas, e são enviadas para os seus 
diferentes destinos finais, ou seja, vesículas contendo enzimas lisossomais são dirigidas 
aos lisossomos, e vesículas contendo proteínas da membrana são enviadas à membrana 
plasmática. 
Figura 7- Principais destinos das proteínas sintetizadas no RER e modificadas pelo complexo de Golgi: 
 
 
 
 
 
secreção, lisossomos e membrana plasmática. 
 
Proteínas da membrana plasmática 
 
Veja no detalhe “1” da figura 7 
que as proteínas de membrana ficam 
inseridas na membrana do RER desde o 
momento de sua síntese, não sendo 
liberadas no lúmen. São, sim, 
transportadas ao longo do RER e 
complexo de Golgi, sempre inseridas na 
membrana. Após a fusão das vesículas 
que brotam na face trans do complexo 
de Golgi com a membrana plasmática, como mostrado em “7” da figura 7, se difundem 
lateralmente e passam a fazer parte da membrana plasmática. 
 
Proteínas dos lisossomos 
A figura 9 mostra proteínas lisossomais, dentre elas as enzimas hidrolíticas que 
atuam em pH ácido, as quais também são sintetizadas no RER e transportadas via 
vesicular para o complexo de Golgi. 
 
 
 
Figura 9 - Na figura ao lado está 
representada a estrutura de um 
lisossomo. Além das enzimas 
hidrolíticas que ficam no seu meio 
interno, existem proteínas de 
membrana, como as transportadoras 
dos produtos da digestão para o 
citoplasma. Estas também têm 
origem no RER. 
 
 
 
Figura 8 – Proteína imersa na bicamada lipídica. 
 
 
 
 
 
Secreção regulada e constitutiva 
 
 Secreção regulada - Necessita de um estímulo para que as vesículas que se 
acumulam próximas à plasmática, e que contém as proteínas armazenadas para a 
secreção, se fundam a membrana e ocorra a exocitose. Acontece em células 
especializadas em secreção. 
 
Figura 10 - Secreção regulada e secreção constitutiva. 
 
 
 
 
 
A secreção pancreática é um 
exemplo de secreção regulada. As 
células secretoras, células acinares do 
pâncreas, sintetizam grande quantidade 
de proteínas, as enzimas digestivas, quesão lançadas no intestino. Devido a isso 
ela apresenta extensivo RER. As 
enzimas são produzidas pelo RER, vão 
para o complexo de Golgi e para as 
vesículas de secreção. Estas vesículas, 
também chamadas de grânulos de zimogênio ou grânulos de secreção, ficam 
armazenadas até o momento em que o alimento chega ao trato digestório. Através de 
sinalizações moleculares é então desencadeada a exocitose e as enzimas secretas são 
liberadas em um sistema de canais coletores que chegam até o intestino. 
 
A secreção de insulina é outro exemplo de secreção regulada. A diabetes é uma doença 
caracterizada por distúrbios relacionados à insulina, um hormônio petídico, que é 
secretado pelas células beta das ilhotas de Langherans no pâncreas. 
 
Quer saber mais sobre secreção de insulina diabetes? Clique aqui! 
 
 
Secreção constitutiva - É aquela na qual as vesículas formadas na face trans do 
complexo de Golgi são formadas continuamente e imediatamente sofrem a exocitose sem 
 a necessidade de um estímulo específico. Acontece em todas as células. Transporta 
proteínas de secreção, proteínas que ficam associadas na face extracelular da membrana 
plasmática e proteínas que ficam inseridas na membrana, dentre outras. É a via de 
secreção também chamada “via padrão”. Neste caso as vesículas formadas não se 
acumulam na célula e são chamadas atualmente de vesículas de transporte. Alguns 
autores ainda se referem às mesmas como vesículas de secreção. 
 
 
Acesse os links abaixo para analisar células 
acinares do pâncreas observadas através 
de microscopia eletrônica de transmissão. 
Note as grandes vesículas de secreção 
armazenadas que aparecem bem elétron 
densas (escuras) 
http://www.cellimagelibrary.org/images/35997 
e a presença de extenso RER. 
http://www.cellimagelibrary.org/images/10763 
 
	Agencias financiadoras
	Um exemplo de secreção: secreção de anticorpos
	Qual é a morfologia do RER?
	O complexo de Golgi e as vesículas relacionadas
	Como acontece a atuação conjunta do RER e complexo de Golgi na secreção celular?
	O complexo de Golgi também faz síntese? Sim!!!
	As proteínas na membrana plasmática e dos lisossomos também são sintetizadas à nível de RER
	Retículo endoplasmático e complexo de Golgi: ação conjunta nos processos de síntese e secreção celular
	/
	/
	Figura 1 - O espirro espalha até 40.000 gotículas cujo diâmetro varia de 0.5 a 5 µm e muitas doenças podem ser transmitidas através deste via. Imagem de domínio público. Autor: James Gathany.
	Ao longo do dia os seres humanos entram em contato com agentes patogênicos como vírus, bactérias e fungos, através de superfícies contaminadas, alimentos não higienizados, mãos sujas, espirro e muitas outras situações. Mas o organismo se defende de to...
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