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Biologia para Ciências Ambientais Divisão e diferenciação celular Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof Dr Carlos Eduardo de Oliveira Garcia Revisão Textual: Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco 5 • Introdução • Divisão celular: mitose • Interfase • O processo da diferenciação celular • Divisão celular: meiose • O que são células-tronco? • Tecidos Como método de estudo, você deverá ler o conteúdo de cada um dos itens acima, na sequência as atividades de fixação dos conteúdos (atividade de sistematização) e as atividades de interação (fórum de discussão). Explore todos os recursos do Blackboard. Não acumule dúvidas, participe, pergunte! Nesta Unidade daremos continuidade às informações que lhe ajudarão no entendimento de uma Ciência desafiadora e básica, a Biologia. Abordaremos os conhecimentos científicos que envolvem o ciclo celular, a divisão e diferenciação celular, a organização celular em tecidos e como exemplo a ação do sistema imunológico e suas principais células. Divisão e diferenciação celular 6 Unidade: Divisão e diferenciação celular Contextualização Ao avançar do século XXI a implantação de processos sustentáveis em nossa sociedade tornou-se uma medida imprescindível e urgente. Os avanços tecnológicos aliados aos novos conhecimentos dos processos da área biológica visam minimizar os efeitos do crescimento acelerado da população, garantir a oferta de alimentos, diminuir o grau de poluição gerado e assegurar a manutenção da qualidade ambiental. Há provas de que determinadas substâncias promovem alterações genéticas que afetam o controle da divisão celular, levando a célula a crescer e se multiplicar sem necessidade e controle. A perda desse controle na divisão celular pode promover o desenvolvimento de tumores (câncer) benignos ou malignos. Nesse sentido, é fundamental entender quais são os fatores ambientais e como esses podem exercer influência no controle da divisão celular, seja na fase de crescimento ou reprodutiva (formação de gametas) dos seres vivos. 7 Introdução Em nossa conversa na Unidade anterior você estudou como é o metabolismo energético e como as células obedecem a um ciclo celular, a interfase – período que se observa a atividade celular e multiplicação das organelas intracelulares – e outro período durante o qual a célula promove a sua divisão; seja para formar gametas com metade do número de cromossomos por meiose, ou para a multiplicação celular, mantendo o mesmo número de cromossomos por mitose. As células de um organismo multicelular são expostas a diferentes sinais ambientais e químicos. A combinação desses sinais é específica para cada tipo celular, e alguns desses levam a processos de proliferação e diferenciação. Nas próprias células encontramos mecanismos de controle para regular os processos de proliferação, diferenciação, crescimento e divisão. O número de células presentes em um organismo é bem regulado pela ação conjunta dos processos de proliferação e de morte celular. As células podem morrer acidentalmente ou por uma morte programada. Os processos de morte não acidental ou programada são promovidos e regulados por proteínas sintetizadas pela própria célula que morrerá. Esse processo pode ocorrer em resposta a diversos sinais ambientais e é detectado, regulado e ativado por um complexo sistema molecular. A morte celular programada é um processo celular ativo e ocorre em resposta a fatores ambientais ou a danos fisiológicos detectados pela célula. Os grandes eventos do ciclo celular são o crescimento celular, a duplicação do DNA, a distribuição dos cromossomos duplicados e a divisão celular. As condições para que a célula entre na fase de divisão celular são organizadas durante a interfase, de modo que quase toda a informação hereditária do organismo – seu DNA (genoma) – está dentro de um compartimento celular, o núcleo. O núcleo é o maior compartimento, ocupando em média 10% do volume total da célula. A frequência das divisões das células varia com o tipo de célula e o seu estado fisiológico. No desenvolvimento embrionário da maioria dos animais, principalmente na fase de segmentação ou clivagem, as divisões celulares se dão em um ritmo mais acelerado, há pouco crescimento das novas células que futuramente entrarão no processo de diferenciação, formação do embrião e, consequentemente, de um novo indivíduo. Por outro lado, as células musculares e células nervosas possuem uma taxa de renovação e uma frequência de divisão celular baixa. Há mecanismos sinalizadores, como as sustâncias denominadas fatores de crescimento celular, que controlam ou regulam o ciclo celular em pontos específicos, genericamente denominados de pontos de checagem, que garantem a coordenação do processo. Por exemplo, esses mecanismos são importantes para garantir que a célula apenas comece a se dividir após ter completado a duplicação do DNA e, consequentemente, dos cromossomos. 8 Unidade: Divisão e diferenciação celular Interfase Como já visto, a interfase pode ser dividida em três fases: “G1”, “S” e “G2”. Figura 1 – Representação da célula e núcleo celular na interfase com a duplicação de DNA e condensação formando o cromossomo. Durante a interfase, especificamente na fase “S” o DNA é condensado e duplicado, de modo que os cromossomos adquirem uma nova configuração (Figura 1). Esse é um dos principais eventos para que ocorra a distribuição do material genético entre as células-filhas ao longo da divisão celular, seja a mitose ou a meiose. Ao longo do período “S” da interfase a molécula de DNA que possui duas fitas passa pelo processo da duplicação semiconservativa, onde uma fita do DNA é conservada e serve como molde à síntese da outra, sempre respeitando o pareamento das bases nitrogenadas (adenina- timina, citosina-guanina) para a produção de novas moléculas de DNA (Figura2). Figura 2 – Duplicação semiconservativa do DNA, onde cada uma das moléculas recém- formadas conserva uma das cadeias da molécula- mãe e produz uma nova cadeia complementar AA que lhe serviu de molde. A nova célula herdará todas as sequências do DNA da célula-mãe, ou seja, todos os genes que controlam a síntese de proteínas e as atividades celulares. Divisão celular: meiose A meiose é um tipo especial de divisão celular, onde uma célula passa por apenas uma fase de duplicação do DNA e duas fases de divisão celular. Em consequência desse processo, o número de cromossomos nas células-filhas é reduzido à metade do número de cromossomos originalmente presentes na célula-mãe. 9 Figura 3 – Cariótipo humano. Representação do número total de cromossomos de uma célula somática. Os cromossomos apresentam-se aos pares. Quanto ao número de cromossomos, pode-se classificar as células em diploides e haploides. Nas células diploides os cromossomos se apresentam aos pares. Essas formarão os tecidos que constituem o corpo do indivíduo e são conhecidas como células somáticas. Cada célula diploide tem um grupo de cromossomos de origem paterna e outro grupo de cromossomos de origem materna. As células haploides apresentam somente um dos cromossomos que formam os pares na célula diploide. Pode-se dizer que essas células são especiais e constituem os gametas ou células sexuais que caracterizam a reprodução sexuada. Por exemplo: no núcleo de uma célula somática diploide como a do fígado humano são encontrados 23 pares de cromossomos, ou seja, 46 cromossomos. Nas células haploides como o espermatozoide e óvulo humano (células sexuais masculina e feminina, respectivamente) são encontrados 23 cromossomos. Figura 4 – Espermatozoides aderidos ao óvulo na espécie humana. As células haploides(Figura 4) são originadas pela divisão celular meiose. A meiose consisteem duas divisões celulares sucessivas com uma célula diploide e uma única duplicação do DNA na interfase. Esse tipo de divisão celular visa à formação de gametas, células haploides, visto que ocorre uma redução no número de cromossomos das células-filhas. É na meiose que ocorrem fenômenos relacionados ao aumento ou variabilidade genética dos gametas. Somente para fins didáticos, fracionaremos a divisão celular em fases, mas lembre-se que a divisão celular é um processo do organismo dos seres vivos que ocorre nas células das gônadas (ovários e testículos), manifestando-se de forma contínua em determinadas fases da vida de indivíduos adultos. Assim, a meiose será dividida em duas fases: a primeira denominada meiose I ou fase reducional, pois durante esse processo os cromossomos homólogos serão separados na fase de anáfase I e esse fenômeno determinará a redução no número de cromossomos nas células-filhas. A seguir você será apresentado(a) às fases da meiose de forma resumida em uma representação celular com um número diploide de quatro cromossomos. Quanto às fases da Meiose I: • Prófase I – é uma fase complexa e de longa duração. Para efeito de estudo, é divida em cinco estágios: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese; » Leptóteno – os cromossomos, devido à espiralização, ficam visíveis. Apesar de duplicados desde a interfase, aparecem ainda como filamentos simples, bem individualizados; 10 Unidade: Divisão e diferenciação celular » Zigóteno – os cromossomos homólogos se atraem e há o pareamento dos cromossomos homólogos; » Paquíteno – cada cromossomo aparece com a duplicação do DNA bem evidente, os dois homólogos pareados mostram, então, quatro filamentos, cujo conjunto é chamado de tétrade ou bivalente; » Diplóteno – nesta fase ocorre o crossing-over ou permuta. Há rupturas em segmentos de determinadas regiões nos cromossomos homólogos; em seguida, os pedaços quebrados soldam-se e recolocam-se em posições trocadas, promovendo a troca de segmentos de DNA em cromossomos homólogos. O crossing-over aumenta a variabilidade genética das células formadas. Os homólogos se afastam, permanecendo em contato em alguns pontos, chamados quiasmas. Os quiasmas representam as regiões em que houve a troca de pedaços; » Diacinese – os pares de homólogos estão praticamente separados. Os quiasmas “deslizam” para as extremidades dos cromossomos. Aumenta ainda mais a condensação dos cromossomos; • Metáfase I – a membrana nuclear desaparece. As fibras do fuso já estão formadas desde a prófase I. Os pares de cromossomos homólogos se organizam no plano equatorial da célula (centro da célula). Os centrômeros dos cromossomos homólogos se ligam a fibras que emergem de centríolos opostos. Assim, cada componente do par será puxado em direções opostas; • Anáfase I – não ocorre divisão dos centrômeros; cada componente do par de homólogos migra em direção a um dos polos, por encurtamento das fibras do fuso; • Telófase I – a membrana nuclear se reorganiza; os cromossomos se descondensam. O citoplasma sofre divisão, formando duas células com a metade do número de cromossomos. 11 Representaremos uma única célula para identifica r as fases da meiose II. No processo da segunda divisão da meiose ocorre a quebra dos cromossomos que ainda estão com o DNA duplicado e a formação das células haploides. A quebra dos cromossomos com o ajuste final na quantidade de DNA ocorre na fase denominada anáfase II. Também dividiremos a segunda fase da meiose para melhor entender o processo de divisão celular em: • Prófase II – é mais rápida e corresponde ao período de desintegração da membrana nuclear e formação do aparato à condução dos cromossomos ao longo da divisão; • Metáfase II – os cromossomos ainda estão constituídos por duas cromátides, cada um como reflexo da duplicação do DNA alinham- se no centro celular; • Anáfase II – é quando os centrômeros se dividem e ocorre a separação das cromátides dos cromossomos, cada qual levando um cromossomo- filho para um polo; • Telófase II – nos polos, os cromossomos começam a descondensação, a membrana nuclear se organiza e o nucléolo reaparece. O processo termina com a formação de quatro células-filhas, cada uma com a metade do número de cromossomos. Além de a meiose formar células haploides, essa é importante por promover variabilidade genética nas novas células. Figura 15 – Representação gráfica apresentando as fases da divisão celular meiose. 12 Unidade: Divisão e diferenciação celular Divisão celular: mitose A mitose diz respeito ao processo de divisão nuclear, originando duas células-filhas iguais à célula inicial quanto à qualidade e quantidade de material genético existente. Esse tipo de divisão celular é particularmente importante para a reposição de células perdidas no processo de cicatrização e ainda na reprodução assexuada de alguns organismos. Considera- se o processo de mitose pelas seguintes quatro subfases: prófase, metáfase, anáfase e telófase, assim especificadas: • Prófase – de modo geral, é o processo mais longo da mitose. Durante a prófase ocorrem mudanças no núcleo e no citoplasma como a condensação cromossômica, os filamentos de cromatina se enrolam, tornando-se cada vez mais grossos, curtos, espessos e coráveis. Os dois pares de centríolos atingem os polos, a membrana nuclear fragmenta-se e os nucléolos desaparecem; • Metáfase – os cromossomos atingem seu máximo encurtamento devido à forte condensação. Os cromossomos se dispõem com os centrômeros no plano equatorial, formando a placa equatorial; • Anáfase – ocorre o rompimento de cada um dos centrômeros, separando-se as duas cromátides que passam a constituir dois cromossomos. As fibrilas ligadas a esses encurtam- se e tais cromossomos começam a se afastar, migrando para polos opostos. No final da anáfase, os dois polos da célula têm coleções completas e equivalentes de cromossomos e, portanto, de DNA; • Telófase – o envoltório nuclear se reorganiza; as outras organelas que se fragmentaram se recompõem (retículo endoplasmático, sistema golgiense) e as que se duplicaram (mitocôndrias, ribossomos) são distribuídas ao acaso. Figura 16 – Representação gráfica apresentando as fases da divisão celular mitose. Fonte: adaptado de Alberts (et al., [2011]). 13 O processo da diferenciação celular Pode-se considerar que o princípio do ciclo da vida se dá a partir de um óvulo fecundado por um espermatozoide, formando a primeira célula; o zigoto. No início do desenvolvimento as células se multiplicam, de modo que essa primeira célula começa a se dividir por mitoses sucessivas em duas, quatro, oito e assim por diante. Daí a pergunta: Como ocorre o processo de diferenciação celular – o que faz com que o zigoto, uma célula capaz de originar qualquer tecido do organismo, dê origem às células especializadas que formam o indivíduo e são capazes de executar tarefas tão específicas no organismo? As células mantêm o mesmo material genético da primeira célula (zigoto), ocorre que a ativação e inibição de grupos específicos de genes do material genético determinarão um grupo de proteínas específicas que, por sua vez, definirão a função de cada célula. Durante o processo de diferenciação alguns genes são bloqueados e outros ativos, processo que parece ser específico para cada tipo celular. Dessa forma, as investigações científicas precisam ser aprofundadas para esclarecer uma série de questões, tais como: Quando e qual é o comando ou mecanismo predominante para que as células se diferenciem em células do fígado, do osso, do sistema nervoso, ou sangue? Há imensurável espaço para o avanço da Ciência nessas questões. Por hora o que sabemos com certeza é que, conforme o embrião vai crescendo, ascélulas passam pelo processo de diferenciação para originar os diversos tipos celulares que formarão os tecidos. Uma vez diferenciada, todas as células-filhas têm as mesmas características, de modo que células do osso só originarão células do osso, células do fígado originarão células do fígado e assim por diante. O que são células-tronco? As células-tronco são células não especializadas, capazes de renovar-se continuamente. Explicado de outra forma, uma célula-tronco é capaz de se dividir, originando novas células-tronco, seja em uma via de proliferação (novas divisões), ou progressiva diferenciação, dando origem aos tipos celulares que compõem o indivíduo (células cardíacas, pancreáticas, sanguíneas, neurônios etc.). As células-tronco podem ser encontradas nos embriões – por isso são denominadas células- tronco embrionárias –, que conservam a capacidade de proliferação por tempo indefinido e são capazes de manter seu potencial de diferenciar-se – ou não – em qualquer um dos tipos celulares que compõem um indivíduo. Há também células-tronco nos indivíduos adultos capazes de, sob estímulos específicos, entrar em divisão, gerando novas células-tronco ou células precursoras específicas, que prosseguirão se dividindo e se diferenciando. Entretanto, as opções para a diferenciação dessas Células-Tronco do Adulto (CTA) são menores que nas células-tronco embrionárias. 14 Unidade: Divisão e diferenciação celular Tecidos É o conjunto de células com características morfológicas semelhantes, especializadas no desenvolvimento de determinadas funções. Há quatro tipos fundamentais de tecidos nos vertebrados, os quais: • Tecido epitelial – formado por células que revestem superfícies, cavidades corporais ou formam glândulas. Nesse tipo de tecido as células epiteliais encontram-se organizadas próximas umas das outras, células justapostas denominadas de epitélios de revestimento de superfícies, como a epiderme da pele, ou do revestimento do intestino e ductos, separando o meio interno do meio externo. Esse tipo de tecido também aparece como unidades funcionais das glândulas; • Tecido conjuntivo – constituído por células e abundante matriz extracelular, com as funções de preenchimento, sustentação, conexão, proteção. Morfologicamente apresenta grande quantidade de material extracelular (matriz), constituída por uma parte não estrutural, denominada substância estrutural amorfa e por outra porção fibrosa. A substância amorfa é formada principalmente por água, polissacarídeos e proteínas. Pode assumir consistência rígida, como no tecido ósseo, ou mais líquida como é o caso do plasma sanguíneo, para citar alguns exemplos. Dependendo do tipo de tecido conjuntivo há a presença de fibras de natureza proteica que se distribuem conforme o tecido, destacando-se: o Colágeno – fibras mais frequentes do tecido conjuntivo, formadas pela proteína colágeno de alta resistência (coloração esbranquiçada); o Elásticas – fibras formadas fundamentalmente pela proteína elastina, possuindo considerável elasticidade (coloração amarelada); o Reticulares – fibras com reduzida espessura, formada pela proteína chamada reticulina, análoga ao colágeno. Para evidenciar a diversidade de tipos de tecido conjuntivo, destacam-se o tecido conjuntivo propriamente dito; o tecido conjuntivo sanguíneo (sangue); o tecido conjuntivo adiposo; o tecido conjuntivo cartilaginoso; o tecido conjuntivo ósseo; • Tecido muscular – constituído por células com propriedades contráteis, a saber: o Musculatura lisa (necessariamente com contração involuntária, independente da vontade do indivíduo) – formada por células mononucleadas com estrias longitudinais. É presente nos órgãos viscerais internos (esôfago, intestino, vasos sanguíneos e útero); o Musculatura estriada esquelética (contração voluntária, dependente da vontade do indivíduo) – formada por células multinucleadas com estrias longitudinais e transversais. Forma os músculos e órgãos ligados à estrutura óssea, permitindo a movimentação do corpo; 15 o Musculatura estriada cardíaca (contração involuntária) – constitui as células do miocárdio (musculatura do coração), unidas por discos intercalares que aumentam a adesão entre as células. Fator importante para uma contração rítmica e vigorosa, mantendo a circulação do sangue no corpo; • Tecido nervoso – constituído por células que formam o cérebro, medula nervosa e nervos. Como exemplo resumido de especialização há o sistema imunitário, que é constituído por células isoladas ou organizadas em órgãos. Esse sistema possui células e substâncias que trabalham na defesa do organismo contra microorganismos e moléculas estranhas (toxinas, por exemplo), pois são capazes de reconhecer o que é próprio do corpo e o que não é. Após identificar os agressores, o sistema imune coordena e inativa e/ou os destrói. Essas células estão presentes no sangue, linfa e tecido conjuntivo. Sobre as respostas imunitárias, podem ser resumidamente classificadas em dois tipos básicos: o Imunidade celular ou inata – é a ação celular contra células que tenham moléculas estranhas em sua superfície (bactérias, vírus, células transplantadas e ou células malignas – cancerosas). Atuam nesse tipo de resposta às células linfócitos T; mastócitos; neutrófilos; eosinófilos; monócitos; macrófago; linfócito NK; o Imunidade humoral ou adquirida – depende de anticorpos (glicoproteínas circulantes no sangue ou outros líquidos). Esses neutralizam moléculas estranhas e participam da destruição das células que contêm moléculas desconhecidas. São sintetizados por plasmócitos (linfócitos B ativados). Os anticorpos são glicoproteínas plasmáticas circulantes, também denominados de Imunoglobulinas (Ig). Cada anticorpo interage especificamente com um determinante antígeno que estimulou a sua formação. Essas glicoproteínas ligam-se ao antígeno (corpo estranho) para provocar o aparecimento de sinais químicos, indicando a presença do invasor a outros componentes do sistema imune. Os anticorpos também podem aglutinar microorganismos invasores, facilitando a sua fagocitose. Na espécie humana encontramos diversas classes de anticorpos no soro sanguíneo: o IgG, IgA, IgM, IgD, IgE etc. A estrutura e a fisiologia do sistema imune são mais complexos do que foi apresentado nesta Unidade, dado que o objetivo aqui foi utilizar a diversidade celular desse sistema para exemplificar e evidenciar a riqueza da diferenciação celular e as diferentes funções específicas, como a síntese dos vários tipos de imunoglobulinas. 16 Unidade: Divisão e diferenciação celular Material Complementar Para aprofundar seus conhecimentos sobre divisão celular assista: • COMO Nasce um câncer. v. 1. 6 ago. 2013. Disponível em: <http://www.youtube. com/watch?v=HdiVzfWaMvM>. Acesso em: 10 set. 2014. • DIFERENCIAÇÃO celular – BioCel. 24 jul. 2012. Disponível em: <http://www. youtube.com/watch?v=cEnFiMLS2mk>. Acesso em: 10 set. 2014. • DIVISÃO celular (viagem à célula). 7 jan. 2013. Disponível em: <http://www. youtube.com/watch?v=u3bd2RBBo9A>. Acesso em: 10 set. 2014. • JÁ pensou em aprender Mitose assim? 21 mar. 2013. Disponível em: <http:// www.youtube.com/watch?v=gV4wytyyqKU>. Acesso em: 10 set. 2014. Não acumule dúvidas, participe, pergunte! Bons estudos! 17 Referências ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia celular. 3. ed. Porto Alegre, RS: ArtMed, 2011. AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia. v. 1. 3. ed. São Paulo: Moderna, 2009. LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. 2. ed. São Paulo: Sarvier, 1995. 18 Unidade: Divisão e diferenciação celular Anotações www.cruzeirodosulvirtual.com.br Campus Liberdade Rua Galvão Bueno, 868 CEP 01506-000 São Paulo SP Brasil Tel: (55 11) 3385-3000
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