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* * BT 381 “PTERIDÓFITAS” PARTE II- * * Grupo parafilético, distribuído em dois clados: Lycophyta Monilophyta Plantas vasculares sem sementes (“Pteridófitas“) * * Clado formado por Monilophyta Spermatophyta Separação entre Lycophyta e Euphyllophyta (ca. 400 m.a.) - Sinapomorfias: * Ramos laterais terminados em esporângios * Presença de megafilos (reduzidos em Equisetum) Adaptado de Pryer et al. (2004) Euphyllophyta * * Grupo parafilético, distribuído em dois clados: Lycophyta Lycopsida Monilophyta Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Plantas vasculares sem sementes (“Pteridófitas“) SAMAMBAIAS (MONILÓFITAS) * * Adaptado de Smith et al. (2006) Smith (2006): classificação do grupo Reconhecimento de 4 classes: 1. Psilotopsida (Psilotales + Ophioglossales) 2. Equisetopsida 3. Marattiopsida 4. Polypodiopsida Samambaias leptosporangiadas Samambaias (monilófitas) * * * * Esporângios das Samambaias Eusporângio Leptosporângio * * Esporângios das Samambaias * * Leptosporângios das Samambaias * Eusporangiadas Classe Psilotopsida Ophioglossales Psilotales Classe Equisetopsida Equisetales Classe Marattiopsida Marattiales Ophioglossum Samambaias Eusporangiadas * * Ophioglossum Família Ophioglossaceae 4 gêneros e 80 espécies. Gênros neotropicais: Ophioglossum e Botrychyum Esporângios em espigas localizados na base da folha Plantas carnosas, destituídas de esclerênquima Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales Monofilético * * O. palmatum Ophioglossum Terrestres ou epífitas Lâminas estéreis simples, inteiras, sem costa Veias areoladas Eusporângios desenvolvidos no ápice de uma espiga. Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales * * Ophioglossum polyphyllum Ophyoglossum vulgatum Gametófito * * Ophioglossum sp. Eusporângio de Ophioglossum Detalhe do Esporóforo Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales * * Psilotum nudum Família Psilotaceae Sinapomorfia: Esporângios organizados em sinângios triloculares 2 gêneros e ca. 12 espécies Psilotum (2 spp.) Tmesipteris Classe Psilotopsida Ordem Psilotales * * Psilotum complanatum Caule com ramificação dicotômica, eufilos simples ou furcados, uninérvios ou sem nervura. Raízes ausentes Eixos subterrâneos com rizóides Sinângios na terminação de ramos laterais curtos Esporos monoletes, aclorofilados, › 1000 por esporângio. Classe Psilotopsida Ordem Psilotales * * Gametófito subterrâneo, às vezes vascularizado (semelhante à porções subterrâneas do esporófito) Classe Psilotopsida Ordem Psilotales * * Psilotales Tmesipteris * * Estruturas foliares * * Sinângios * * Estelo - Protostelo * * DEPTO. DE BOTÂNICA – BT380-381 - G.J. SHEPHERD Psilotum – fóssil vivo? DEPTO. DE BOTÂNICA – BT380-381 - G.J. SHEPHERD * Classe Equisetopsida Ordem Equisetales Equisetum arvense Equisetum hyemale * * Grupo diverso no final do Permiano e Triássico (250-300 m.a.) Grupos já extintos: * Calamitaceae: Carbonífero, árvores de grande porte * Sphenophyllales: Devoniano ao Triássico (300-400 m.a) EQUISETOPSIDA * * Sinapomorfia: Esporângios localizados em esporangióforos organizados em cones (estróbilos) terminais. Família Equisetaceae Equisetum Cosmopolita 1 gênero e 15 espécies Classe Equisetopsida Ordem Equisetales Monofilético * Caule monopodial, com nó e entrenó bem diferenciados, fistuloso. Folhas reduzidas, escamiformes Sílica impregnada na epiderme Folhas reduzidas, escamiformes. Classe Equisetopsida Ordem Equisetales * Esporângios localizados na face inferior dos esporangióforos Homospóricas, esporos com abertura circular, com 4 elatérios, clorofilados, › 1000 por esporângio. Equisetaceae * * Estróbilo * * esporângio esporangióforo * * * * esporos esporângio esporangióforo * * EQUISETOPSIDA Esporângio e esporos esporângio elatérios * * Danaea Raque com pulvinos carnosos na inserção das pinas. Estípulas na base dos pecíolos. Esporângios organizados em sinângios na face dorsal da folha. Esporos triletes, ca. 1000 – 7000 por esporângio. Família Marattiaceae -Monofilética 4 Gêneros, ca. 150 espécies, dois Neotropicais: Marattia e Danaea. Classe Marattiopsida Ordem Marattiales * Classe Marattiopsida Ordem Marattiales Pulvinos: A) face adaxial; B) face abaxial. A B * Classe Marattiopsida Base do pecíolo, com estípulas (Danaea nodosa) – detalhe. * * Forma de organização dos esporângios: Sinângios Esporângios com paredes adnatas * * sinângio de eusporângios Classe Marattiopsida * * Monofilético Classe Polypodiopsida Ordem Osmundales Ordem Hymenophyllales Ordem Gleicheniales Ordem Schizaeales Ordem Salviniales Ordem Cyatheales Ordem Polypodiales 80% das famílias com origem no Período Terciário Samambaias Leptosporangiadas * * POLYPODIOPSIDA Clados principais: 1. Osmundales 2. Hymenophyllales 3. Gleicheniales 4. Schizaeales 5. Núcleo das leptosporangiadas * Salviniales (aquáticas) * Cyatheales (arbóreas) * Polypodiales * * Adaptado de Smith et al. (2006) Grupo mais diverso de Monilophyta 35 famílias, 267 gên., 9.000spp. Megafilos com alta proporção superfície/volume Leptosporângios agrupados em soros Soros muitas vezes recobertos por indúzios Gametófito de vida livre, não subterrâneos Samambaias Leptosporangiadas * * POLYPODIOPSIDA (Samambaias leptosporangiadas) Origem no final do Devoniano, com grande diversificação da maioria das linhagens atuais durante o Cretáceo Marattia sp. Laccopteris elegans * * Leptosporângios Ânulo em escudo lateral Ânulo apical Ânulo oblíquo Ânulo longitudinal Ânulo ou anel * * Classe Polypodiopsida Ordem Osmundales Ordem Hymenophyllales Ordem Gleicheniales * * Ordem Osmundales Anel em escudo lateral, esporângios em espigas Dimorfismo: a) Osmunda cinnamomea; b) O. regalis a b Família Osmundaceae * * Ordem Osmundales Osmunda regalis Osmunda cinnamomea * * Samambaias membranáceas: suas folhas apresentam apenas uma única célula em espessura. Rizomas reptantes e pilosos. Soros marginais, com indúsio bivalvar (Hymenophyllum) ou cilíndrico (Trichomanes). Soros graduais, esporos verdes. 2 gêneros neotropicais (9): Hymenophyllum Trichomanes Hymenophyllum Classe Polypodiopsida Ordem Hymenophyllales Família Hymenophyllaceae * Família Gleicheniaceae Gleichenella pectinata Pinas furcadas, geralmente várias vezes, com uma gema na axila da furca. Soros simples, geralmente com um número reduzido de esporângios 6 gêneros neotropicais: Dicranopteris Gleichenella Sticherus Classe Polypodiopsida Ordem Gleicheniales * * Dicranopteris Gleiquenial Família Gleicheniaceae * * Classe Polypodiopsida Ordem Schizaeales Ordem Salviniales * * Ânulo apical 3 Famílias: Anemiaceae Lygodiaceae Schizaeaceae Classe Polypodiopsida Ordem Schizaeales * * Família Anemiaceae Anemia phyllitidis * * Família Lygodiaceae Raque volúvel Esporângios em segmentos marginais Cada esporângio envolvido por um lobo do segmento * * Lygodium volubile Família Lygodiaceae * * Schizaea fluminensis Schizaea elegans Família Schizaeaceae * * Família Salviniaceae Família Marsileaceae Classe Polypodiopsida Ordem Salviniales Pteridófitas aquáticas heterosporadas * * Salvinia auriculata Ordem Salviniales Família Salviniaceae Plantas flutuantes livres. Caule horizontal. Esporângios em soros submersos (“esporocarpos”). Salvinia e Azolla Ca. de 16 espécies. * * Salvinia Salvinia auriculata Aubl. S. sprucei Kuhn S. oblongifolia Mart. S. minima Baker S. molesta Mitchel S. herzogii Sota S. biloba Raddi * * Azolla Plantas flutuantes livres. Esporângios em em soros no lobo inferior, protegido por indúsio (“esporocarpos”). Folhas com cavidades que abrigam a cianobactéria Anabaena azolae. Cerca de 6 spp., 4 americanas, duas amplamente distribuídas no Brasil. * * Azolla * * Azolla * * Azolla * * Ordem Salviniales Família Marsileaceae Plantas flutuantes fixas ou anfíbias (algumas com rizomas flutuantes). Caule horizontal. Soros em esporocarpos indusiados indeiscentes. Estruturas vegetativas simples, reprodutivas complexas. Três gêneros: Marsilea, Regnelidium e Pilularia. * * Ordem Salviniales Família Marsileaceae Marsilea polycarpa Ca. 75 spp, 12 nos neotrópicos Brasil: M. ancylopoda (BA-RS) M. crotophora (AM-MA) M. deflexa (RR-PI) M. minuta (PE) M. polycarpa (PA, RR, MA, BA) * * Ordem Salviniales Família Marsileaceae Marsilea mollis: ambiente natural * Classe Polypodiopsida Ordem Cyatheales * * * * O hábito arborescente Ausência de crescimento secundário nos fetos arborescentes atuais. Resistência e sustentação através da bainha de raízes adventícias que reveste o caule (CÁUDICE). Algumas espécies podem alcançar ca. de 20m de altura. * Classe Polypodiopsida Ordem Cyatheales Arborescentes Ocorrentes no Brasil * Dicksonia sellowiana – xaxim Ordem Cyatheales Família Dicksoniaceae Fetos arborescentes, com cáudices eretos e robustos (3-8m de altura). Ápice caulinar e base dos pecíolos cobertos por tricomas dourados. Folhas grandes, muito divididas, cartáceas. * Soros marginais, protegidos por um indúsio superior e inferior (indúsio com dois lobos). 2 generos, com ca. de 30 espécies Lophosoria quadripinata (Gmel.) C. Chr. Dicksonia selowiana Hook Dicksonia sellowiana Ordem Cyatheales Família Dicksoniaceae * Família Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana * * Família Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana * Fetos arborescentes, com cáudices eretos, de poucos centímetros até 20m de altura. Ápice caulinar e base dos pecíolos cobertos por escamas. Folhas grandes, muito divididas, membranáceas a cartáceas. Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. Alsophila sternbergii Família Cyatheaceae * Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. Família Cyatheaceae * * Cyathea Cyathea delgadii Escamas geralmente largas, raramente setadas, de alvas a castanhas. Soros sem indúsio ou raramente soros com indúsio globoso. * * Cyathea Cyathea delgadii * * Ordem Polypodiales Soros dorsais Soros marginais * * Esporângio com ânulo longitudinal (“Polypodiaceae sensu lato”) Lindsaeaceae Saccolomataceae Dennstaedtiaceae Pteridaceae Aspleniaceae Thelypteridaceae Woodsiaceae Blechnaceae Onocleaceae Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae Ordem Polypodiales Soros mistos (desenvolvimento) * * Ordem Polypodiales - Soros * * Soros indusiados * * Ordem Polypodiales Famílias com soros marginais ou submarginais Lindsaeaceae (8 gêneros, ca. 200 spp.) Saccolomataceae (1 gênero, 12 spp.) Dennstaedtiaceae (11 gêneros, 170 spp.) Pteridaceae (50 gêneros, ca. 950 spp.) Dennstaedtia (Dennstaedtiaceae) Pteridium arachnoideum (Dennstaedtiaceae) * * Pteridaceae: Família grande e diversificada. Soros desprovidos de indúsio ou composto de falso indúsio. Soros marginais ou na superfície dorsal da folha, neste caso recobrindo todas as nervuras ou localizados em suas terminações. Ordem Polypodiales Famílias com soros marginais ou submarginais Adiantum (Pteridaceae) Doryopteris (Pteridaceae) * * Acrostichum danaefolium Ceratopteris thalictroides Família Pteridaceae * * Família Pteridaceae (Vittariaceae) Polytaenium * * Ordem Polypodiales Famílias com soros dorsais Eupolipóides II: Aspleniaceae Thelypteridaceae Woodsiaceae Blechnaceae Onocleaceae Asplenium oligophyllum * * Família Aspleniaceae Fetos com escamas clatradas . Pecíolos com dois feixes vasculares. Soros alongados a lineares. 2 gêneros brasileiros: Antigramma Asplenium Ca. 700 spp. Asplenium camposportoi * * Família Thelypteridaceae Fetos com dois feixes vasculares ao longo do pecíolo. Lâmina geralmente pinado-pinatífida, pubescente. Pêlos geralmente eretos,aciculares. Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. 2 gêneros neotropicais: Macrothelypteris Thelypteris Ca. 950 spp. Thelypteris * * Família Thelypteridaceae Thelypteris ptarmica var. asplenioides * * Família Blechnaceae Fetos com rizoma escamoso. Soros alongados a lineares, acompanhando a costa da pinas ou pínulas. Soros indusiados. Indúsios voltados para a costa. Folhas jovens avermelhadas. Folhas simples a bipinadas. 2 gêneros neotropicais: Blechnum e Salpichlaena. Ca. 200 spp. Blechnum brasiliense * * Ordem Polypodiales Famílias com soros dorsais Eupolipóides I: Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae * * Família Dryopteridaceae Fetos com rizoma escamoso e pecíolos com 3 ou mais feixes vasculares. Raque e costa sulcadas, sulcos decorrentes. Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. Ca. 8 gêneros neotropicais. Ca. 1700 spp. Dryopteris * * Elaphoglossum Família Dryopteridaceae * * Família Polypodiaceae Fetos com rizoma escamoso e geralmente reptante. Muitos epífitos. Pecíolos articulados ao caule. Folhas inteiras a pinadas. Soros na superfície dorsal da folha, não indusiados, geralmente redondos. Ca. 6 gêneros neotropicais. Ca. 1200 spp. Serpocaulon Pleopeltis Phlebodium * * Família Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa Polypodium lepidopteris * Classificação das Samambaias (Smith 2006) * As Polypodiales basais possuem soros predominantemente marginais; as derivadas apresentam soros dorsais e formam dois clados: Eupolipóides I e Eupolipóides II. * * Polypodiopsida - soros * * Gleichenia * * Lygodium * * * * * * * * * * * * * * * * Trichomanes Anemia * * Anemia * * Adiantum sp (pseudo-indúsio) * Compartilham o mm ancestral excluindo um grupo * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
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