Apostila Fisiologia Vegetal (parte 2)

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CAPÍTULO 11 – CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
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1. INTRODUÇÃO
As plantas iniciam sua vida como uma célula única, e depois crescem e se desenvolvem como um
organismo multicelular. À medida que cresce, além de aumentar sua massa em volume, a planta também se
diferencia, produzindo muitos tipos de células, tecidos e órgãos.
Há muitos anos os fisiologistas vegetais buscam compreender quais seriam os agentes sinalizadores
responsáveis pela organização celular das plantas, que permitiriam que a partir de uma única célula pudesse ser
constituído um organismo tão complexo. Muitos detalhes do modo pelo qual esses processos são regulados
permanecem desconhecidos, mas tornou-se claro que o desenvolvimento normal depende da ação recíproca de
um certo número de fatores internos e externos. 
2. CRESCIMENTO x DESENVOLVIMENTO
O crescimento relaciona-se com o aumento do número e tamanho das células do organismo, sendo
considerado um fator quantitativo que pode ser avaliado por instrumentos de medida. O desenvolvimento refere-se
à aquisição de capacidade funcional, sendo um fator qualitativo que não pode ser avaliado numericamente. Sob o
enfoque fisiológico, o crescimento deverá levar ao desenvolvimento, considerando-se que desenvolvimento
significa mudanças nas relações internas de células, tecidos, órgãos ou da planta inteira. O crescimento e o
consequente desenvolvimento dependem da absorção e processamento do material absorvido (água, energia,
CO2, nutrientes do solo, etc.), numa interação entre o ambiente e o potencial genético da planta.
O processo de crescimento e desenvolvimento inicial, a partir do meristema apical do caule, pode ser
dividido em 3 fases. Na fase I, há intensa atividade mitótica das células meristemáticas, resultando em células
semelhantes que se multiplicam, ainda sem crescimento em volume. Na Fase II, células filhas já apresentam
crescimento, modificação de forma e plano de divisão. Na fase III, chamada de diferenciação, ocorre alongamento
e modificações morfológicas relacionadas com a função celular nos novos tecidos que se definem. Portanto, a
célula formada apresenta características metabólicas, estruturais e funcionais distintas daquelas da célula que lhe
deu origem. Em vegetais, a diferenciação frequentemente é reversível, particularmente quando o tecido é extraído
e mantido em meio de cultura; a exceção ocorre para as células que se tornam anucleadas (floema, traqueideos). 
O modo pelo qual o desenvolvimento se processa é ainda objeto de muita discussão entre os
pesquisadores, embora algumas evidências sejam aceitas unanimemente, como a contínua monitoração do
ambiente e a comunicação entre células vizinhas. A identificação das moléculas que atuam como sinalizadoras
ainda está em seu princípio; os hormônios vegetais constituem um grupo destas moléculas, mas há muitas outras.
3. O CICLO VITAL DAS PLANTAS SUPERIORES
O ciclo vital das plantas superiores (compreendendo Gimnospermas e Angiospermas) pode ser
estudado a partir da germinação da semente até a fase madura, podendo atingir a senescência e morte do
indivíduo (Esquema 11.1).
Como em todo processo de desenvolvimento, os limites entre as diferentes fases não são claramente
determinados, e a duração de cada uma varia com a espécie e com mudanças microclimatológicas.
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GERMINAÇÃO DA SEMENTE: Envolve uma série de mecanismos acionados inicialmente pela absorção de água
(embebição), a qual estimula a ação de hormônios que atuam na hidrólise do material de reserva (amido,
proteínas e/ou lipídeos, de acordo com a natureza da semente). O material hidrolisado é transportado para o
embrião, o qual começa a crescer, por multiplicação, alongamento e diferenciação das células meristemáticas que
o compõe. 
ESTÁDIO DE PLÂNTULA: Em condições naturais, no solo, a semente germina, emerge, recebe luz e os
cotilédones e/ou a(s) folha(s) primária(s) têm condições de iniciar o processo de fotossíntese. O estádio de
plântula compreende desde a germinação até o estabelecimento da nova planta, capaz de se manter
autotroficamente.
Observação: Estádio refere-se a uma fase de desenvolvimento que não se repetirá mais: a planta nunca mais será
uma plântula. Estágio é uma fase que pode se repetir, como a floração anual.
JUVENILIDADE: Esta fase, também chamado de vegetativa, se caracteriza pela incapacidade da planta se
reproduzir. 
MATURIDADE: Este período apresenta duas fases: reprodutiva e senescência. 
Ao longo do período vegetativo, o balanço hormonal da planta vai se modificando até atingir o ponto de
indução floral, a partir do qual se inicia o processo de floração que permitirá a reprodução sexuada da planta,
caracterizando a fase reprodutiva. O início desta fase pode ser retardado ou adiantado em função de mudanças
ambientais, como comprimento do dia (ou da noite) e temperaturas (especialmente as baixas). Em casos
extremos, pode ser totalmente inibida, se a planta exigir condições específicas do ambiente para a indução floral.
O tempo de duração desta fase também pode ser afetado por condições ambientais, dependendo da sensibilidade
de cada espécie.
A senescência pode se referir a um órgão em particular, como nas plantas perenes, ou à planta toda, no
caso das plantas anuais. Nestas, as reservas são mobilizadas para atender os órgãos de reprodução; a planta é
esgotada, e depois entra em senescência, morrendo. 
4. A PAREDE CELULAR
A parede celular desempenha importantes funções para o vegetal: garante uma barreira contra a
invasão de patógenos; atua como um ´exoesqueleto´; gera o potencial pressão (essencial para os trabalhos do
vegetal, incluindo o crescimento celular) e promove a junção das células. 
A parede celulósica primária é composta de 75 a 80% de água. O estado de hidratação é um determinante
importante das propriedades físicas da parede, pois a remoção de água a torna mais rígida e menos extensível.
Os componentes estruturais da parede celular são mostrados na Tabela 11.1 e Figura 11.2.
A proporção dos componentes da matéria seca varia muito entre tipos celulares; de um modo geral, ficam
em torno de 25% de celulose, 35% de pectinas, 25% de hemicelulose, e entre 1 a 8% de proteína estrutural. 
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As proteínas estruturais variam bastante em sua abundância, dependendo do tipo de célula, grau de
maturação e de estimulação prévia. Lesão e ataques de patógenos aumentam a expressão dos genes que
codificam muitas destas proteínas. 
Tabela 11.1. Componentes estruturais de parede celulares vegetais.
Classe Exemplos
Celulose Microfibrilas de β-(1-4)- D-glucano
Polissacarídeos da matriz
 Pectinas Homogalacturonano, Ramnogalacturonano, Arabinano, Galactano
 Hemiceluloses Xiloglucano, Xilano, Glucomanano, Arabinoxilano, Calose β-(1-3)D-glucano
Lignina
Proteínas Estruturais HRGP (glicoproteína rica em hidroxiprolina), PRP (proteína rica em prolina),
GRP (proteína rica em glicina), AGPs (proteínasarabinogalactanas)
5. O ALONGAMENTO CELULAR
Antes de atingir a maturidade, as células vegetais expandem-se de 10 a 100 vezes em volume, e em
casos extremos, como os elementos de vaso, até mais de 10.000 vezes. A parede celular sofre esta expansão
profunda sem perder sua integridade mecânica e sem se tornar mais delgada, porque polímeros recém-
sintetizados são integrados à parede sem desestabilizá-la. Ignora-se exatamente como esta integração é
realizada.
A taxa de expansão da parede celular é influenciada por vários fatores: tipo e a idade da célula; hormônios
atuantes e condições ambientais, como a luz e disponibilidade de água. Tais fatores internos e externos
provavelmente modificam a expansão celular, sendo que a parede pode afrouxar e expandir de um modo
reversível ou irreversível. 
5.1. EXPANSÃO CELULAR
A entrada de água é comandada pelo gradiente de potencial hídrico, como já visto. Em uma célula que
não está crescendo, a absorção da água aumenta o volume celular, dentro do permitido pela resistência física da
parede. A entrada de água aumentará a Potencial Pressão (Ψp), e como consequência, aumentará o Potencial
Hídrico celular (ΨW), que tenderá a se igualar ao Potencial Hídrico do meio. Assim, a célula sobre uma expansão
reversível, ou elástica, visto que se ela perder água sob outra circunstância, irá novamente diminuir de tamanho. 
Em uma célula em crescimento temos uma situação oposta. A entrada de água causa uma expansão da
parede, que está bioquimicamente afrouxada (veja item 5.2); com isto, ela CEDE à pressão da entrada de água e
aumenta de tamanho. Assim, não ocorre aumento do Potencial Hídrico, e o ΨW do interior não se iguala ao do
exterior ou seja, a água continuará fluindo do local de maior para menor energia, causando mais e mais entrada
de água (até o limite indicado no item 5.3). Assim, a expansão da parede, neste caso, é plástica, ou seja,
irreversível, causando aumento na superfície e no volume da célula. 
Portanto, a ação do potencial pressão sobre a parede celulósica é a diferença física decisiva entre
células em crescimento e células que não estão crescendo. 
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Um mecanismo que causa a cedência da parede é a acidificação da parede celular, resultante de extrusão
de prótons através da membrana plasmática. O afrouxamento da parede celular é intensificado em pH ácido. 
5.2. CRESCIMENTO ÁCIDO
É verificado que as paredes celulares em crescimento se estendem muito mais rápido no pH ácido do que
no neutro. Este fenômeno é chamado de crescimento ácido. Nesta hipótese de crescimento, amplamente aceita,
os íons de hidrogênio agem como intermediários entre a auxina e o afrouxamento da parede celular (Figura 11.3). 
A fonte dos íons de hidrogênio é a [H+ATPase] da membrana plasmática, que tem sua atividade
aumentada em resposta à auxina, a qual poderia agir de duas maneiras: ativando as já existentes, ou levando à
síntese de novas H+ATPases. 
Independentemente de como ocorra a acidificação, o afrouxamento da parede induzido pela acidez é
mediado pelas expansinas, que são proteínas identificadas nas paredes celulares de uma grande variedade de
espécies. Em valores ácidos de pH, as expansinas afrouxam as paredes celulares pelo enfraquecimento das
pontes de hidrogênio entre os polissacarídeos da parede celular, que mantém as microfibrilas juntas.
5.3. CESSAÇÃO DO ALONGAMENTO
A cessação do alongamento celular, que ocorre durante a maturação da célula, é em geral irreversível, e
tipicamente acompanhada por uma redução da extensibilidade da parede. Essas mudanças físicas podem ocorrer
devido a uma alteração na composição da parede, produzindo uma estrutura mais rígida ou menos suscetível ao
afrouxamento, bem como devido a uma redução na ocorrência dos processos de afrouxamento.
Há evidências para cada uma das afirmações anteriores, mas ainda não há possibilidade de identificar o
significado de todas as mudanças estruturais que levam à cessação da expansão da parede.
Esquema 11.1: Esquema supersimplificado do ciclo vital de uma planta superior.
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SEMENTE
 MORTE
PLÂNTULA
REPRODUÇÃO SENESCÊNCIA
JUVENILIDADE
MATURIDADE
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Figura 11.2: Representação esquemática dos principais componentes da parede celulósica primária e seu
provável arranjo. 
(A) 
(B)
 
Figura 11.3: (A) Extensão de paredes celulares isoladas induzidas por ácido e medida em um extensômetro. A
amostra da parede de células mortas é presa e colocada sob tensão em um extensômetro, que mede o
comprimento com um transformador eletrônico ligado a um grampo. Quando a solução que circunda a parede é
removida com uso de tampão ácido (p.ex, pH 4,5), a parede estende-se irreversivelmente em uma maneira
dependente do tempo (ela desliza). (B) Se o material sofre um tratamento pelo calor, a proteína expansina é
inativada, e neste caso, o pH ácido não promove a expansão das paredes.
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CAPÍTULO 12- TEXTOS INTRODUTÓRIOS
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I. HORMÔNIOS VEGETAIS – UMA VISÃO GERAL
1. DEFINIÇÃO
Hormônio vegetal é um composto orgânico, que não um nutriente, de ocorrência natural, produzido na
planta em baixas concentrações (na ordem de 10–4 M), que promove, inibe ou modifica respostas bioquímicas,
fisiológicas e/ou morfológicas. Tantos os hormônios naturais quanto substâncias sintéticas, que exercem efeitos
semelhantes, são denominados conjuntamente de Reguladores de Crescimento Vegetal.
Diferentemente do que ocorre nos animais, os hormônios vegetais não são produzidos em glândulas,
mas sintetizados em praticamente toda célula metabólica ativa. O transporte dos hormônios vegetais pode ocorrer
via xilema, floema ou células parenquimáticas. 
2. TIPOS DE HORMÔNIOS
Os hormônios clássicos são as Auxinas (AX), Giberelinas (GA), Citocininas (Ck), Etileno, Ácido
Abscísico (ABA) e mais recentemente (edição de 2009 do Taiz & Zeiger), os Brassinosteróides (Br).
Vários outros compostos que podem afetar o crescimento e o desenvolvimento vegetal têm sido
descritos, embora nem todos os livros didáticos façam referência a eles, e nem todos ainda possam ser definidos
como Hormônios Vegetais. Nesta classe de compostos estão as Poliaminas (PA), Ácido Jasmônico (JA), Ácido
Salicílico (AS) e Óxido Nítrico (NO). Devido à diversidade de efeitos e locais de produção, é recomendável
que o esquema ao final dos capítulos sobre os hormônios seja preenchido à medida que o conteúdo for
sendo ministrado.
3. RETARDADORES E INIBIDORES DE CRESCIMENTO
Dentre as substâncias artificiais que atuam sobre o desenvolvimento das plantas, podemos destacar duas
classes: 
Retardadores de crescimento: retardam o crescimento do meristema subapical. Os mais utilizados são o ácido
succínico 2,2di metil hidrazida (sigla SADH), de nome comercial B-Nine; cloreto (2-cloroetil) trimetilamônio (sigla
CCC),de nome comercial Cycocel; cloreto de mepiquat, nome comercial Pix; ácido 2-3-5 triiodobenzóico (sigla
TIBA); sulfometuron metil, nome comercial Curavial; temos ainda o Uniconazole.
O SADH parece afetar a síntese do AIA e reduzir a produção de etileno, produzindo plantas ornamentais
mais compactas e com flores de melhor qualidade. O CCC pode inibir a síntese de giberelinas. 
A aplicação do Pix em algodoeiro gera plantas de menor porte, o que permite reduzir o espaçamento entre
as plantas; torna seu crescimento mais uniforme, sendo os frutos produzidos em altura similar, o que facilita a sua
colheita mecanizada.
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Inibidores: atuam no meristema apical, promovendo o retardamento do crescimento. Com isso, os intervalos de
poda de gramados, cercas vivas e árvores podem ser ampliados. Aplicação em cana pode inibir o florescimento.
Alguns antecipam a maturação. 
São conhecidos a hidrazida malêica (MH), de nome comercial MH-30 Royal; o AVG (amino etoxi-vinil-
glicina); temos ainda o Paclobutrazol, Fusilade e o Diquat.
4. HORMÔNIOS E REGULADORES NA FORMA SINTÉTICA
Os hormônios PA são de custo bastante elevado; assim, a aplicação na agricultura requer o uso de
substâncias produzidas de modo comercial. Os exemplos citados a seguir serão úteis para uso nos Seminários. 
Auxinas: Ácido naftalenoacético (ANA): Raizon; Agritone. 
Ácido indolbutírico (IBA): Dieradix; Exuberone; Stim-Root. 
Ácido clorofenoxipropiônico (CPA): Fruitone CPA. 
Ácido paraclorofenoxiacético: Tomatone, Tricopyr.
Ácido 2 hidroximetil 4- clorofenoxiacético: Trylone.
Ácido tricloro 2-pyridiniloxiacético (3-5-6 TPA): Maxim.
Giberelinas: Ácido giberélico: Activol; Pró-Gibb; Gibberellin. 
Etileno: Ácido 2-cloroetilfosfônico (CEPA): Etephon (comercialmente Ethrel); Polaris (amadurecedor usado em
cana).
Citocinina: Citozyme; BAP (benzil-amino-purina); TDZ (tidiazuron).
N-2-cloro-piridil-N-feniluréia, ou forchlorofenuron: CPPU.
Brassinosteroides: 24-Epibrassinolide (Lizz Agrochem)
Ácido salicílico: Acibenzolar S-metil, (comercialmente chamado Bion, da firma Novartis). 
2iP: isopenteniladenina.
5. TERMOS ÚTEIS PARA OS SEMINÁRIOS
Os termos abaixo relacionados serão utilizados durante a preparação dos seminários. Este item está em
construção, devendo receber novas contribuições à medida que surgirem dúvidas sobre outros termos.
5% de probabilidade, ou 5% de confiança; ou (alfa)=0,05, ou p > 0,05: significa que, para um determinado evento,
a probabilidade da sua afirmação sobre ele ser verdadeira é de 95 vezes em 100, ou seja, em apenas 5% das
vezes há possibilidade de haver erro. É o nível de significância mais utilizado em Biologia, embora a análise
estatística dos dados possa indicar um alfa = 0,01, o que significa que a margem de erro é ainda menor. Por outro
lado, a probabilidade de 10% é considerada pequena para uso em experimentos.
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Acamamento: quando a planta adquire aspecto ´tombado´, deitado.
Aminoácidos na Agricultura: compostos capazes de agir em processos morfofisiológicos do vegetal como
precursores do hormônio endógeno ou como ativadores de enzimas e da disponibilidade de compostos
formadores de promotores do crescimento. Ex: triptofano (precursor do AIA); metionina (precursor do etileno);
produtos CODA (corretivos de carências, contendo aminoácidos muitas vezes associados a micronutrientes). 
Antese: período imediatamente anterior à abertura floral. 
Autoclavagem: técnica para esterilização de materiais, realizada numa autoclave (equipamento semelhante a uma
´panela de pressão ´ de grandes dimensões). 
Benlat (ou Benomyl): fungicida. Utilizamos também o Captan.
Bioativadores: substâncias orgânicas complexas, modificadoras do crescimento, capazes de atuar em fatores de
transcrição na planta e na expressão gênica, em proteínas da membrana alterando o transporte iônico;
modificando a nutrição mineral, produzindo precursores de hormônios vegetais, os quais levarão à síntese destes
hormônios, que causarão respostas. Dois potentes inseticidas sistêmicos têm demonstrado este efeito: 2-metil-
2(metiltio) propionaldeído Q – (metil carbamoyl) oxime: nome comercial Temik; 3 – (2-cloro-tiazol-5-ilmetil) – 5-
metil – {1,3,5} oxiadiazinan – 4- ilideno – N- nitroamina: nome comercial Thiametoxan.
Bioestimulantes: misturas de biorreguladores ou mistura de um ou mais biorreguladores com outro componente de
natureza química diferente (aminoácido, vitamina, sais minerais, etc), que atuam favoravelmente no
desenvolvimento vegetal. Alguns exemplos: Stimulate (GA + IBA + Ck na proporção 50:50:90 mg L –1), Promalin
(GA 4+7 e BAP, na proporção 1:1); e misturas de GA + 2-4D em proporções de 15+8, ou 20+8, ou 58+8, ou 50 +
10.
Blocos: método para distribuição espacial das repetições, utilizado sobretudo em campo, quando se tem certeza
que existem diferenças locais que podem alterar os resultados, mas que não podem ser evitadas. Exemplo:
sombreamento das plantas em certa hora do dia, devido a uma árvore ou construção.
Calo (ou calus): termo utilizado em cultura de tecidos para definir uma estrutura formada por um conjunto
indiferenciado de células vegetais, que não sofreram diferenciação em parte aérea e raízes, devido a desequilíbrio
hormonal do meio de cultura.
Casualização: procedimento que visa tornar o experimento ao acaso, a fim de que o ambiente não se torne mais
uma fonte de variação. Isto pode ser conseguido através de sorteio: para colocar as bandejas numa estufa, ou
para dispor as plantas no solo, p. ex. Pode-se aliar esta técnica com a montagem do experimento em blocos. 
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Coleoptilo (ou coleóptilo): estrutura presente em gramíneas; é a bainha que envolve o meristema apical com os
seus primórdios foliares no embrião. Interpretado também como a primeira folha.
Coroa: pode estar relacionado com um círculo de terra aberto ao redor da planta, dentro do qual se coloca adubo
ou, no caso do morango, o nome da sua parte comestível.
C.V.: Coeficiente de variação; indica a variação existente entre os valores obtidos no experimento, expressa em
porcentagem. Uma margem considerada aceitável é até 20%, pois acima disto indica muita variação entre os
dados. Contudo, dependendo do experimento, pode ser até previsível que esta grande variação aconteça (p. ex.:
comprimento de raízes adventícias).
Cultivar: (o ou a cultivar) termo que possui mais valor agronômico do que taxonômico. Refere-se a variações em
uma espécie, obtidas através de melhoramento genético e cruzamentos, que conferem características mais
adequadas à planta. Não há barreira contra o cruzamento de diferentes cultivares da mesma espécie, mas quando
este ocorre, há uma perda do trabalho de separação das características selecionadas. 
Degrana: abscisão dos frutos da uva após a colheita.
 
Desbaste: remoção de plântulas/plantas a fim de tornar a amostra mais homogênea, retirando-se as muito
grandes e as muito pequenas. 
Desvio-padrão: é a variabilidade (para mais ou para menos) da média amostral. Ver também: erro-padrão.
D.M.S= Diferença Mínima Significativa,ou no inglês, LSD (Lower Significative Difference). Alguns autores, em vez
de utilizar letras após as médias, para indicar que estas diferem significativamente, utilizam o valor numérico
mínimo para que as médias sejam consideradas diferentes. No caso, é o leitor quem faz a conta para saber se as
médias diferem significativamente. 
Duncan (teste de): método para comparação das médias, incluindo todas ao mesmo tempo, e ordenando-as em
ordem decrescente.
Entrelinha: ver linha e entrelinha. 
Enxertia: técnica agrícola que permite a formação de uma planta a partir de duas outras, o enxerto e o porta-
enxerto. Confere características de maior rusticidade, melhor captação de água, resistência a patógenos e maior
produtividade, além de incrementar o desenvolvimento vegetativo. Pode ser feito com plantas da mesma espécie
(ex: seringueira, cacau) ou de espécies diferentes (Ex. tangerina e laranja, enxertados sobre limão). Ver ainda:
enxerto e porta-enxerto.
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Erro-padrão: é a variabilidade associada ao desvio-padrão (erro padrão= desvio padrão / raiz N, sendo n o número
de indivíduos amostrados).
 
Enxerto: refere-se à parte aérea de uma planta enxertada. Possui boas características de produção. Popularmente
é designado como ´cavaleiro´. Ver também: enxertia, porta-enxerto.
Espaldar: tipo de cerca utilizada para orientar o crescimento de plantas como o maracujá. 
Espalhante adesivo: substância utilizada para aumentar a molhabilidade do líquido, ou seja, faz com que ele se
espalhe mais sobre a superfície, permitindo maior absorção. Os produtos mais citados são o Extravon e o Tween.
Estágios foliares: são descritos para as culturas. No caso da soja, p.ex., o estágio V2 refere-se à primeira folha
trifoliada completamente expandia; V3, a segunda folha. Note que o certo seria ESTÁDIO.
Estaquia: processo de reprodução assexuada, onde caule vegetal é submetido a tratamentos para a indução de
raízes adventícias. A formação das raízes sempre deve preceder a formação de folhas, para que não haja um
esgotamento dos recursos da estaca.
Explante: tecido vegetativo recolhido de um vegetal e transferido para multiplicação em meio de cultura. Pode ser
retirado de várias regiões da planta, uma vez que as células vegetais vivas são totipotentes. Ver: segmento nodal.
Fertirrigação: técnica que alia a aplicação de adubos (fertilizantes) com a água (irrigação).
Lanosidade: efeito pós-colheita verificado em alguns frutos de pêssego e nectarinas que foram armazenados sob
refrigeração, causando um aspecto farinhento à polpa, além da perda de aroma e sabor.
Linha e entrelinha: referem-se ás distâncias entre as plantas numa área de cultivo. As plantas são espaçadas
entre si na linha (eixo x); entre as diferentes linhas (eixo y), o espaçamento deixado é referido como entrelinha. 
Lux: reflete a intensidade luminosa (iluminância), relacionada com o brilho (claridade) da luz percebida pelo olho
humano. É de difícil conversão para unidade radiométrica (energia radiante que alcança uma unidade de área por
unidade de tempo, medida por ex, em J m-2 s-1). Um lux pode ser definido em termos de fluxo luminoso, medido
em lumens, por unidade de área (1 luz= 1 lúmen m -2). Valores para comparação: num dia de pleno sol, temos de
100-130 Lux, ou de 750 – 1000 J m-2 s-1. Em termos de radiação fotossinteticamente ativa (no comprimento de
onda entre 400 e 700nm), teríamos de 400 –500 J m-2 s-1 ou de 1804- 2400 µmol m-2 s-1.
Meio de cultura MS: meio de cultura in vitro mais tradicional, elaborado por Murashige e Skoog em 1962. Pode ser
empregado em concentração reduzida em 50% (MS ½) ou 75% (MS ¾). Além deste, existem ainda: Knudson
(Arditi, 1962); WPM (Lloyd & MacCown, 1981); White (White, 1943).
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Mergulhia: tipo de multiplicação vegetativa que consiste em dobrar um ramo da planta-mãe até enterrá-lo no solo.
A parte enterrada irá ganhar raízes, e então pode ser separada da planta-mãe, gerando uma planta independente.
Uma variação desse método é a Alporquia, que consiste em fazer um corte parcial no ramo e envolver a região
cortada com terra úmida, que é mantida no local por um pedaço de tecido ou plástico amarrado no ramo. Em
ambos os casos, o corte e o contato com a terra úmida induzem o enraizamento, enquanto o ramo continua a
receber nutrientes minerais da planta-mãe através da parte intacta do caule.
Microaspersão: sistema de irrigação onde a água é aspergida através de micro-aspersores, próximo ao sistema
radicular. È largamente utilizado em fruticultura, casas de vegetação, jardins, etc. Proporciona economia de água e
energia, e permite a fertirrigação (uso de água e fertilizantes juntos).
Micro propaga ção : outro nome utilizado para indicar que a planta foi obtida através da cultura de tecidos.
Pegamento (de frutos): indica que os frutos permaneceram presos à planta e se desenvolveram normalmente;
popularmente, diz-se ´vingar´.
Pérgola: tipo de construção utilizada para orientar o crescimento de algumas plantas, como a videira. 
Perfilhamento: ocorre em arroz e trigo, por exemplo. A planta emite ´ramificações´, os perfilhos, que saem todos
do mesmo ponto, próximo ao solo.
Porta-enxerto: refere-se ao sistema radicular de uma planta enxertada. Possui boas características de resistência
à seca, patógenos, sistema radicular profundo e eficiente. Popularmente é designado como ´cavalo´. Ver também:
enxertia e porta-enxerto.
Propágulo: elemento de propagação vegetativa, especialmente quando pluricelular.
Raleio: método para remoção do excesso de flores (ou de frutos), a fim de que os que permanecerem possam se
desenvolver melhor; procedimento bastante comum aplicado em cachos de uva.
Regressão Polinomial: técnica para análise de dados, onde os pares de pontos (uma resposta em função de um
estímulo) são ajustados segundo uma equação. O ajuste pode, ainda, ser linear, exponencial, de Gauss, ou
outros. Permite predizer uma dose que seria a ideal para maximizar um efeito positivo ou minimizar um efeito
negativo, ainda que esta dose exata não tenha sido empregada nos estudos.
Repicagem: termo relacionado com cultura de tecidos; refere-se ao corte do material para obtenção de novos
calos.
Segmento nodal: parte do tecido retirado do segmento de caule compreendido entre dois verticilos (nó) de folhas.
Mais evidente em cana-de-açúcar e milho. 
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Sólidos solúveis: durante o processo de amadurecimento de frutos, ácidos orgânicos são convertidos em
açúcares, fornecendo melhor sabor aos mesmos. Seu teor é medido em aparelho chamado refratômetro e o grau
é medido em graus Brix (ºBrix).
Subcultivo: o resultado da repicagem (em cultura de tecidos). 
Transplantio, transplante: transferência da planta para o local definitivo de desenvolvimento.
Tukey (teste de): método para comparação das médias aos pares, indicando qual é maior/menor, com
significância preestabelecida. Todas as médias seguidas por mesma letra são estatisticamente iguais, com a
probabilidade indicada pelo autor. Assim, média a e média ab são estatisticamente semelhantes; o mesmo vale
para média a e média abc;neste caso, certamente o desvio-padrão é bem grande. Ver ainda: 5% de
probabilidade.
Vitrificação: outra forma para denominar a formação de calo.
II. A LUZ E O DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL
A fotossíntese não é o único processo para o qual a luz é essencial. Durante o ciclo de vida vegetal,
várias respostas que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivência da planta estão
diretamente relacionadas com a duração e a qualidade da luz. 
As plantas podem perceber gradientes de luz e diferenças sutis na sua composição espectral, sendo
capazes de detectar se estão sombreadas, sob luz solar plena, ou mesmo se é início ou final do dia. A luz,
portanto, é um sinal ambiental que ao ser percebido, desencadeia mudanças no metabolismo e no
desenvolvimento das plantas. A formação dos órgãos vegetais é chamada morfogênese e grande parte deste
processo é mediada pela luz (fotomorfogênese, segundo Kendrick & Kronenberg).
Como estudado anteriormente, somente luz absorvida é capaz de provocar uma mudança no
metabolismo; por isso, precisamos estudar quais são os fotorreceptores ligados à morfogênese. Contudo, a luz,
por si só, não constitui a informação morfogenética, e o mesmo pode ser dito em relação aos receptores de luz na
planta. A resposta morfogenética é resultante dos efeitos da luz captada pelos fotorreceptores, que alteram o
metabolismo de células que estejam sensíveis ou competentes para seguir uma nova via de desenvolvimento. 
Três diferentes propriedades da luz podem afetar separadamente o metabolismo e desenvolvimento de
uma planta:
 – a qualidade espectral: o pigmento receptor determina quais comprimentos de onda serão absorvidos;
 – a intensidade: fluência = µmol.m.-2;
 – a duração, ou irradiância = taxa de fluência = µmol.m.2 s –1
A maioria dos processos biológicos influenciados pela luz, tanto para animais quanto para vegetais,
ocorrem na faixa do espectro denominada luz visível que, conforme já estudado, influencia o processo
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fotossintético, além da fotomorfogênese. As respostas fotomorfogenéticas estão associadas à detecção de cinco
regiões do espectro visível, através de, no mínimo, quatro classes de fotorreceptores: 
Fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V, 650-680 nm) e
vermelho-extremo (VE, 710-740 nm); 
Criptocromos, cuja denominação se deve à sua importância nas respostas morfogenéticas das criptógamas. É
constituído por um conjunto de pigmentos ainda não identificados, os quais absorvem a luz na faixa do azul e do
ultravioleta A (320 a 400nm); 
Fotorreceptores que absorvem o UV-B (280-320 nm); formados por uma ou mais substâncias ainda
desconhecidas, que traduzem a informação da luz em sinais bioquímicos, por processos ainda pouco elucidados;
Fototropinas, que absorvem principalmente luz azul, e são proteínas associadas ao fototropismo (movimento de
crescimento mediado pela luz).
Dentre os fotorreceptores ligados à fotomorfogênese, os mais bem estudados são os Fitocromos, e
atualmente também há bastante conhecimento sobre os receptores da luz azul, que serão estudados nos
próximos capítulos.
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CAPÍTULO 13 – FITOCROMO
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1. INTRODUÇÃO 
São os fotorreceptores mais estudados; sua ampla distribuição (em cianobactérias, algas, musgos,
samambaias e plantas superiores) indica o seu grau de importância. 
Os fitocromos são proteínas pigmentadas solúveis. As moléculas são dímeros proteicos (Figura 13.1)
compostos de duas subunidades de 125 KDa cada. A subunidade contém um cromóforo que se liga
covalentemente a uma proteína (apoproteína, que é o componente polipeptídico, mas ainda não ativo). O
cromóforo é um tetrapirrol de cadeia aberta denominado fitocromobilina, sendo o componente responsável pela
absorção da luz. 
As apoproteínas são codificadas por genes nucleares enquanto que o cromóforo, apesar de também ser
codificado por genes nucleares, é sintetizado em uma via metabólica do cloroplasto (Figura 13.2). 
A união do cromóforo com a apoproteína ocorre no citoplasma e, se há uma enzima responsável, esta
não é conhecida; contudo, sabe-se que é um processo autocatalítico, isto é, ocorre espontaneamente in vitro se os
dois componentes são colocados juntos. Após a união, o conjunto recebe o nome de holoproteína (proteína ativa).
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Figura 13.1: Representação esquemática da estrutura do fitocromo (à esquerda), formado por um dímero
proteico, onde cada subunidade proteica liga-se a um cromóforo. Micrografias de fitocromo (à direita), onde,
dependendo do corte, observam-se 2, 3 ou 4 subunidades (a, b e c, respectivamente). 
 
As angiospermas possuem várias espécies de fitocromos codificados por uma pequena família de genes
(Figura 13.2). Em Arabidopsis traliana foram isolados cinco genes, que codificam as apoproteínas PHYA, PHYB,
PHYC, PHYD e PHYE, as quais, após se ligarem ao cromóforo, formam os fitocromos phyA, phyB, phyC, phyD e
phyE, respectivamente. Em monocotiledôneas, no entanto, não são encontrados os genes PHY D e PHY E; logo,
estas não possuem os fitocromos D e E.
Existem duas classes de fitocromo, com propriedades distintas, definidas em função de sua
fotossensibilidade. Uma deles é encontrada com maior abundância em plantas cultivadas no escuro, enquanto
que, crescidas sob luz, a quantidade dos dois tipos é praticamente igual. Deste modo, temos os fitocromos do Tipo
I – fotossensível, e os do Tipo II, foto estável. Na verdade, a forma Fve (ativada) que é a instável (ver item 2).
O gene PHYA é transcricionalmente ativo em plântulas cultivadas no escuro, porém sua expressão é
fortemente inibida na luz em monocotiledôneas. Em eudicotiledôneas, o efeito inibitório é menos drástico, e em
Arabidopsis, a luz vermelha não possui efeito mensurável sobre o PHYA. A quantidade de phyA também é
regulada pela destruição da proteína, cuja forma Fve é instável. Deste modo, o phyA representa o fitocromo tipo I.
O restante dos genes PHY (PHYB, C, D e E) codificam os fitocromos do tipo II. Embora sejam
detectados em plantas verdes, tais fitocromos também estão presentes nas plântulas estioladas. A razão disso é
que a expressão dos seus mRNAs não é significativamente alterada pela luz e as proteínas codificadas phyB a
phyE são mais estáveis que as do phyA.
O fitocromo é uma molécula muito difícil de purificar para ensaios in vitro. Contudo, em ensaios in vivo
com tecido estiolado (sem clorofila para interferir) é possível detectá-lo. 
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Figura 13.2: Esquema da síntese do fitocromo (leia os detalhes no texto).
2. ATIVAÇÃO E INATIVAÇÃO
O fitocromo é um pigmento que apresenta uma propriedade fotorreversívelúnica, que consiste na
passagem da forma ativa para a forma inativa em função da quantidade e qualidade da luz oferecida (Figura 13.3).
O fitocromo é sintetizado numa forma que absorve principalmente a luz vermelha. É importante destacar
que alguns livros indicam também a absorção da luz UVA, sem maiores explicações. Com relação à luz azul,
alguns indicam que esta seria absorvida pela porção proteica, e assim, não ativaria o fitocromo; na edição de 2009
de Taiz & Zeiger não há qualquer referência sobre a ação destes comprimentos de onda e, na edição de 2013,
novamente é indicado que Fv e Fve também absorvem azul. Nesta disciplina, não consideraremos o efeito da luz
azul sobre o fitocromo, visto que não é consenso.
A forma estável e inativa é referida como Fv (ou Pr, no inglês), e sua cor, para o olho humano, é azul.
Após absorção da luz, o cromóforo passa por isomerização cis-trans da ligação dupla entre os carbonos 15 e 16 e
uma rotação da ligação simples C14-C15; a porção proteica sofre apenas uma alteração sutil de conformação.
Após absorção da luz, o fitocromo fica ativado, e adquire uma coloração azul-esverdeada. Nesta forma, como ele
se torna capaz de absorver outro comprimento de onda, o vermelho-extremo (também chamado de vermelho-
distante), passa a ser referido como Fve (ou PFr). 
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Figura 13.3: Ativação do fitocromo.
O fitocromo ativo pode tornar-se novamente inativado das seguintes formas: pela absorção da luz
vermelho-extremo; pela ocorrência do escuro, ou pela fotodestruição (principalmente no caso do phyA), conforme
esquema 13.1. 
 
 Esquema 13.1: A fotoconversão da forma do fitocromo Fv a Fve é induzida por comprimento de onda do
vermelho (V). A reversão de Fve a Fv é induzida por comprimento de onda do vermelho-extremo (VE) e também
pelo escuro. 
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A quantidade total de fitocromo presente na planta é uma soma das formas ativas e inativas (Fve + Fv).
Um dado efeito fotomorfogenético requer uma proporção específica de Fve/Ftotal (também designado como φ -
pronuncia-se fí).
Analisando o espectro de absorção do fitocromo (Figura 13.4), observa-se que tanto o Fv pode absorver
pequena quantidade de vermelho-extremo, quanto Fve pode absorver pequena quantidade de vermelho. Assim,
quando as moléculas de Fv são expostas à luz vermelha, a maior parte delas absorve esta luz e é convertida a
Fve; porém, alguns Fve também absorvem a luz vermelha e são convertidos de volta a Fv. Assim, a proporção de
fitocromo na forma Fve, após saturação com luz vermelha é de aproximadamente 85% (Figura 13.5). De modo
similar, a pouquíssima quantidade de luz vermelho-distante absorvida pelo Fv não possibilita a conversão
completa do Fve a Fv; ao invés disto, é atingido um equilíbrio de 97% de Fv e 3% Fve (Figura 13.5). Portanto, na
natureza o pool de fitocromos nunca está totalmente convertido na forma Fv ou Fve, e as situações indicadas
acima são referentes aos possíveis estados fotoestacionários. Observação: Na edição de 2013, as porcentagens
anteriores foram indicadas como: 88; 98 e 2%, respectivamente
3. MECANISMOS DE RESPOSTA
Uma vez que a luz é absorvida pelos fotorreceptores, na planta ocorre a interpretação morfogenética do
estímulo luminoso. O fitocromo é o fator central na cadeia de reação e atua em cooperação com os demais
fotorreceptores pois, considerando suas propriedades físicas, ele seria insuficiente para avaliar e absorver com
eficácia todo o espectro visível da radiação solar. A luz absorvida pelos outros fotorreceptores (o criptocromo e o
fotorreceptor de UV-B) pode determinar a sensibilidade das plantas ao Fve. Esta aparenta ser uma estratégia
simples na qual um único ativador (Fve) seria suficiente para controlar a expressão gênica e capaz de fornecer
uma informação completa do espectro solar, determinando a amplitude da fotomorfogênese.
Embora a variedade de respostas induzidas pelo fitocromo seja extensa, as respostas podem ser
agrupadas em dois tipos:
Eventos Bioquímicos: geralmente são bastante rápidos, como p.ex., efeitos sobre a permeabilidade das
membranas;
Mudanças Morfológicas: geralmente são mais lentos (semanas ou meses, como a indução da floração),
mas alguns eventos morfológicos podem ser visualizados cerca de 8 minutos após ativação dos fitocromos
(inibição do alongamento do caule em Chenopodium). 
4. RESPOSTAS versus FLUÊNCIA
O fitocromo media efeitos que são agrupados em três categorias, de acordo com a qualidade e a duração
da luz requerida para induzir respostas na planta: resposta de baixa fluência (RBF), respostas de fluência muito
baixa (RFMB), e resposta de irradiância alta (RIA ou RAI). 
A RBF é a resposta clássica de fitocromo induzida por V e revertida por VE, como ocorre na germinação
de sementes de alface. Esse tipo de resposta requer um mínimo de fluência de 1 µmol.m-2 e satura em 1000
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µmol.m-2. Desse modo, sob contínua exposição ao V ou pulsos de V, uma grande proporção de moléculas de
phyB (85%) converte-se na forma ativa. Veja exemplos destas respostas na Tabela 13.1.
É importante observar que as respostas induzidas pela luz vermelha são fotorreversíveis pela luz VE por
um período limitado de tempo. Isto porque se supõe que as respostas morfológicas controladas pelo fitocromo
resultem de uma sequência de múltiplas etapas de reações bioquímicas nas células atingidas; estádios iniciais
nessa sequência podem ser completamente reversíveis pela aplicação de luz VE, mas em algum local na
sequência, é atingido um ponto além do qual as reações prosseguem irreversivelmente em direção à resposta.
Este tempo de escape varia de menos de um minuto até, extraordinariamente, horas. 
Tabela 13.1: Exemplos de respostas fotoconversíveis típicas induzidas por fitocromo em uma variedade de
plantas superiores e inferiores.
Grupo Gênero Fase Efeito da luz vermelha
Angiospermas Lactuca (alface) Semente Promove a germinação
Avena (aveia) Plântula estiolada Promove o desestiolamento
Pisum (ervilha) Planta adulta Inibe o alongamento do entrenó
Sinapis (mostarda) Plântula Promove a formação do primórdio foliar, 
desenvolvimento das folhas primárias e 
produção de antocianinas
Xanthium Adulto Inibe a floração (resposta fotoperiódica)
Gimnosperma Pinus Plântula Aumenta a taxa de acumulação de clorofila
Pteridófita Onoclea (sensitiva) Gametófito jovem Promove o crescimento
Briófita Polytrichum (musgo) Protonema Promove a replicação dos plastídeos
Clorófita Mougeotia (alga) Gametófito maduro Promove orientação dos cloroplastos em 
relação à luz fraca direcional
A RFMB inicia em 0,0001 µmol.m–2 (é um décimo da quantidade de luz emitida por um flash de um
vagalume!) e satura em 0,05 µmol.m–2. É uma resposta típica de plantas crescidas no escuro, como por exemplo,
o aumento da sensibilidade da aveia aos estímulos fototrópicos, que requerem ativação de menos que 0,01% do
fitocromo. Sementes de Arabidopsis são induzidas a germinar com a luz vermelha na faixa de 0,001 a 0,1
µmol.m –2.
A extrema sensibilidade à luz é uma dificuldade técnicapara o estudo de RFMB. A pouquíssima
quantidade de luz necessária para induzi-la converte menos que 0,02% do fitocromo total a Fve. Como a luz
vermelho extremo normalmente converte 97-98% do Fve para Fv, aproximadamente 2-3% do fitocromo
permanece como Fve, significativamente mais que o necessário para induzir as RFMB, as quais, portanto, não são
fotorreversíveis.
O terceiro tipo de resposta do fitocromo, a RIA (ou RAI), requer exposição prolongada ou exposição
contínua à luz de irradiância alta ou seja, a resposta é proporcional a irradiância e não à fluência. É justamente por
isso que ela é denominada RIA e não resposta de fluência alta (RFA). Nesse caso, RIA não responde à lei da
reciprocidade: se a exposição for prolongada, a intensidade da luz pode ser baixa e vice-versa. RFMB e RBF
respondem a essa lei mas, a exposição contínua à luz fraca ou exposição rápida a luz muito brilhante, não
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induzem RIA. Assim, além de RIA precisar de fluência muito alta para saturar (cerca de 100 vezes maior que as de
baixa irradiância), ela não é fotorreversível (V/VE). 
As respostas RIA são diferentes para plantas crescidas no escuro (estioladas), que possuem uma
grande quantidade de phyA, com relação às respostas observadas para as plantas crescidas na luz. Um exemplo
típico é observado para a resposta de inibição do alongamento do hipocótilo, conforme Figuras 13.6 e 13.7.
Crescidas no escuro, as RIA são estimuladas por VE, azul e UV-A – sendo que as respostas à azul e ao UVA são
resultado da ação dos fotorreceptores de luz azul CRY1 e CRY2. A ausência de um pico na luz vermelha, no
início, fez com que os pesquisadores não associassem a RIA ao fitocromo. No entanto, estudos posteriores
comprovaram tanto a sua atuação, como também a de criptocromos (receptores da luz azul; detalhes no Capítulo
15).
Alguns exemplos de respostas à alta irradiância são: síntese de antocianinas em várias plântulas de
eudicotiledôneas e segmentos da casca da maçã; inibição do alongamento do hipocótilo em plântulas de
mostarda, alface e petúnia; indução de florescimento de meimendro negro (Hyoscyamus); abertura do gancho
plumular na alface; crescimento dos cotilédones em mostarda; produção de etileno em sorgo. 
5. PAPEL INDIVIDUALIZADO DOS FITOCROMOS
Fitocromo A: estudos comprovaram que ele é o fotorreceptor envolvido na percepção da luz vermelho-distante
contínua. Deste modo, atua na RIA de inibição do alongamento do hipocótilo e é considerado o receptor primário
da RFMB de germinação de sementes de Arabidopsis. Tem papel importante no início do surgimento da cor verde.
Plantas de ervilha deficientes em phyA exibem florescimento retardado e entrenós encurtados. 
Fitocromo B: media as respostas à luz vermelha ou luz branca contínua. Tem papel comprovado na germinação
fotorreversível de sementes; tem importante papel na detecção da sombra em plantas adaptadas a níveis altos de
radiação solar. Mutantes em phyB são deficientes em clorofila e tem pouca capacidade de responder aos
hormônios vegetais.
Fitocromos C, D e E: os papéis destes fitocromos estão emergindo, mostrando que tem funções específicas na
regulação das respostas às luzes branca e ao VE. As respostas mediadas por phyD e phyE incluem alongamento
dos pecíolos e entrenós e o controle do período da floração. Os três fitocromos apresentam papel importante na
mediação das respostas de evitação à sombra.
 
6. LUZ E FITOCROMO
Em condições naturais, ao longo do dia e dentro das camadas vegetais, a luz sofre grandes variações em
intensidade (taxa de fluência de fótons) e em qualidade (composição espectral). Ao longo do ano, a sua duração
diária (fotoperíodo) pode ser muito variável, dependendo da latitude. 
Quando o sol se posiciona acima de 10° em relação ao horizonte, o espectro global de radiação é
relativamente constante, recebendo a denominação de luz do dia. Mas, quando o sol declina abaixo de 10° (na
aurora e no crepúsculo), o aumento do caminho da luz através da atmosfera terrestre acentua a atenuação da
radiação solar direta, aumentando a absorção e o espalhamento. Além disso, a refração dos raios solares na
atmosfera torna o ambiente enriquecido com luz azul e vermelho-extremo.
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Ao atravessar o dossel de uma comunidade vegetal, devido às clorofilas, carotenoides e demais
fotorreceptores das folhas, grande parte dos fótons de comprimento de onda na faixa do vermelho e do azul são
absorvidos, enquanto que o VE atravessa com facilidade os tecidos foliares. Assim, as folhas afetam a proporção
entre fótons de luz nas bandas do V e do VE, tornando o ambiente empobrecido em fótons de vermelho e azul e
enriquecido com fótons de luz vermelho-extremo. A razão V/VE é representada pela letra grega zeta (ζ), e alguns
valores em diferentes situações ambientais são mostrados na Tabela 13.2. 
 A consequência disto é que a luz solar tem maior proporção de V do que VE, ao passo que, no interior de
comunidades de plantas cultivadas e florestas, a radiação ambiental é enriquecida com fótons de luz VE.
 Os valores de zeta da radiação ambiental são percebidos pelo fitocromo, promovendo alterações na
proporção entre as formas Fve e Fv nas células das plantas; maiores valores de zeta implicam em maiores valores
de φ. As respostas dos vegetais à quantidade de luz do ambiente variam muito entre as espécies (Figura 13.8). 
A maioria das plantas adaptadas à sombra (umbrófitas) não responde à diminuição da razão de φ. Por
outro lado, as plantas adaptadas ao sol, intolerantes à limitação de luz, possuem mecanismos eficientes para
evitar a sombra, por exemplo, ao alocar reservas para o aumento do alongamento dos entrenós, acelerando o
crescimento longitudinal do caule. Como consequência desse gasto extra de reservas, normalmente ocorre a
diminuição da área foliar, do sistema radicular e a inibição do desenvolvimento de gemas laterais.
Muitas espécies vegetais têm várias etapas do seu ciclo de vida controlado pelo fotoperíodo, tais como a
iniciação e o crescimento posterior de flores; o início da dormência; os movimentos diários de folhas e de pétalas;
abertura e fechamento de estômatos; os processos metabólicos tais como a capacidade fotossintética e a taxa
respiratória. Sob condições uniformes, a periodicidade do ritmo luz/escuro é de aproximadamente de 24 horas e,
por esta razão, usa-se o termo circadiano (do latim, “cerca de um dia”). Os fitocromos estão envolvidos na
percepção do fotoperíodo, e as respostas desencadeadas dependem da espécie e do momento do seu ciclo de
vida. Contudo, há ainda outro comprimento de onda importante na fotomorfogênese, que será estudado em
capítulo à parte (Luz Azul). Dois processos relacionados ao fitocromo serão estudados com mais detalhe: a
germinação e a floração.
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Figura 13.4: Picos de absorção do Fv (Pr) no vermelho (V, 666 nm), e do Fve (Pfr) em vermelho extremo (VE,
730 nm).
 
Figura 13.5: Interação entre fluência e comprimento de onda nas respostas ao fitocromo (atenção às novas
porcentagens sugeridas!).Conforto, E.C., 2014
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Figura 13.6: Espectro de ação para uma RIA para a inibição do alongamento do hipocótilo de uma plântula de
mostarda branca (Sinapsis alba) cultivas na luz.
Figura 13.7: Espectro de ação para uma RIA para a inibição do alongamento do hipocótilo de uma
plântula de alface cultivada no escuro. Os picos de atividade ocorrem no UV-A, azul e no vermelho-extremo.
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Figura 13.8: Plantas adaptadas ao sol e à sombra respondem de modo diferente às mudanças na qualidade da
luz. Embora a razão (Fit. Ativado/ Fit. Total) seja alterada de igual modo para ambas as plantas, as crescidas sob
sombra não respondem com um correspondente estiolamento ou desestiolamento. 
Tabela 13.2. Valores de zeta (ζ) em ambientes naturais, sob dosséis de vegetação e taxa de fluência de fótons
total (entre 400 e 800 nm).
Situação Ambiental Valores de ζ µmol m -2 s –1
Luz do dia 1,15 – 1,25 1900
Aurora/crepúsculo 0,65 – 1,15 26-27
Sob 5 mm do solo 0,88 8-9
Sob dossel de cultura de trigo 0,2 – 0,5 -
Sob dossel de cultura de beterraba 0,11 – 0,45 -
Sob dossel de floresta tropical 0,22 – 0,30 -
Sob dossel de floresta de carvalho 0,5 – 0,75 -
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CAPÍTULO 14 – GERMINAÇÃO E FLORAÇÃO
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1. INTRODUÇÃO
Conforme visto anteriormente, os fitocromos são os responsáveis pela mediação de diversas respostas
ligadas ao crescimento e desenvolvimento das plantas. Em especial, dois processos dependem da regulação pelo
fitocromo: a germinação e a floração.
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2. FITOCROMO E GERMINAÇÃO
Considerando a importância da luz no desenvolvimento da planta, esse é o sinal controlador emitido pelo
ambiente para o processo germinativo em muitas espécies.
De um modo geral, as sementes podem ser divididas em três grupos, dependendo de sua resposta
germinativa à luz branca: sementes cuja germinação é indiferente à luz (como o feijão e a maioria das hortaliças); 
sementes que apresentam maior germinabilidade e/ou velocidade de germinação em luz do que no escuro
(embaúba, Cecropia glaziovii; tanchangem, Plantago tomentosa); e sementes que germinam melhor no escuro
(maxixe, Cucumis anguria; mamona, Ricinus communis). O estímulo e a inibição da germinação de sementes pela
luz são denominados fotoblastismo positivo e negativo, respectivamente. 
Contudo, a resposta à luz não é do tipo ´tudo ou nada´, pois depende, dentre outros fatores, do lote e dos
pré-tratamentos germinativos (mais detalhes no Capítulo 16). A cultivar de alface Grande Rápida pode germinar
na luz ou no escuro, dependendo da temperatura de incubação (Figura 14.1); o efeito da luz sobre Amaranthus
caldatus L. depende do potencial hídrico do meio (Figura 14.2).
2.1. REVERSÃO DO ESCURO
Sementes fotoblásticas positivas postas no escuro germinarão somente se um pulso de V suficiente para
fotoconverter Fv a Fve for oferecido. O mecanismo de reversão pode ocorrer se um subsequente pulso de VE for
suficiente para reverter à forma inativa do fitocromo, inibindo a germinação (Figura 14.3). Este resultado também é
mostrado pelo clássico experimento de Borthwick et al., 1954 (Tabela 14.1), onde as sementes de alface,
separadas em grupos, foram embebidas no escuro durante 3 horas, antes de serem submetidas a uma exposição
breve a diferentes tratamentos luminosos: luz vermelha (1 minuto), luz vermelho-extremo (4 minutos), ou
alternância sucessiva e imediata entre V e VE. Após tais tratamentos, as sementes eram reconduzidas ao escuro,
e após 48 horas, verificada a germinação. Observe que a germinação é promovida pelo V e inibida pelo VE. 
Tabela 14.1. Fotorreversibilidade V-VE da germinação de sementes de alface.
Irradiação % de germinação (20 °C) após 48 horas
Vermelho (V) 70
 V, Vermelho Extremo (VE) 6
V , VE , V 74
V , VE , V , VE 6
V , VE , V , VE , V 76
V , VE, V, VE, V, VE, V, VE 7
Estudos recentes com sementes de alface dependentes da luz têm mostrado que a germinação
induzida pela luz vermelha é resultado de um aumento no nível da forma biologicamente ativa do hormônio
giberelina. Os efeitos do fitocromo na ativação do embrião da semente podem resultar, como exemplo, na
expressão de determinados genes, síntese de proteínas e mudanças nos níveis hormonais necessários para a
germinação.
3. FLORAÇÃO E FITOCROMO
A floração ocorre geralmente nos meristemas apicais e é um evento morfológico complexo, com o
surgimento de estruturas que diferem amplamente de uma espécie para outra, e são bastante diferentes das
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estruturas que vinham sendo produzidas na fase vegetativa (raízes, folhas e ramos). Outros caracteres
vegetativos podem ser modificados em função da passagem para a maturidade, tais como: a morfologia e o
arranjo das folhas no caule, distribuição de espinhos, capacidade de enraizamento e retenção de folhas em
plantas decíduas. Estas mudanças ocorrem particularmente em espécies arbóreas, embora diferenças entre fases
juvenil e madura sejam também notadas em plantas herbáceas.
A habilidade para florescer, isto é, a transição da juvenilidade para a maturidade, é alcançada quando a
planta atinge certa idade ou um certo tamanho, podendo ser independente das condições ambientais (indução
autônoma), ou requerer exposição a determinados estímulos, que levam à floração algum tempo após serem
aplicados. 
O estímulo indutor da floração resulta tanto de fatores endógenos, tais como o estado nutricional, os
teores hormonais e os ritmos circadianos, como de fatores ambientais, dentre eles o comprimento relativo dos dias
(fotoperíodo), a irradiância, a temperatura e a disponibilidade de água. Neste tópico, veremos como a
duração/qualidade do período luminoso afeta o processo de floração.
3.1. EFEITO DA LUZ NA FLORAÇÃO
O efeito do comprimento dos dias como fator determinante para a sazonalidade da floração foi
originalmente proposto por Wightman Garner e Harry Allard, em 1920. 
A percepção do comprimento dos dias ocorre predominantemente nas folhas, as quais, em resposta ao
estímulo fotoperiódico, sofrem mudanças metabólicas, resultando na produção independente de sinais
bioquímicos transmissíveis, coletivamente denominados de sinal floral. Este sinal seria então transmitido ao
meristema caulinar que, quando receptivo (competente), inicia a transição floral (Figura 14.4). 
A resposta fotoperiódica de uma planta é determinada geneticamente, e sua classificação é baseada na
transição floral. Dessa maneira, distinguem-se as plantas de dias de curtos (PDC) que florescem quando mantidas
em fotoperíodos inferiores a determinado valor crítico (fotoperíodo crítico), e as plantas de diaslongos (PDL) que
têm sua floração promovida quando o comprimento do dia excede certa duração. Existem também espécies que
não tem a floração regulada através do comprimento dos dias, sendo denominadas plantas neutras, indiferentes
ou autônomas. 
É necessário um estudo amplo para estabelecer a classificação correta de uma planta, pois o valor do
fotoperíodo crítico é bastante variável entre as espécies e, muitas vezes, extremamente preciso: na PDC
Xanthium strumarium, a ocorrência ou não da floração pode ser definida pelo excesso ou falta de apenas 15
minutos de luz. Essa sensibilidade ao fotoperíodo tende a ser mais aguçada em algumas plantas da região
equatorial, onde as oscilações no comprimento dos dias são pequenas entre as estações do ano. Em
contrapartida, nos locais de maior latitude, a resposta ao fotoperíodo pode ser mais ampla. Alguns exemplos:
Plantas de dia curto: crisântemo (Chrysanthemum sp), poinsettia (Euphorbia pulcherrima), soja (Glycine max),
fumo (Nicotiana tabacum), Xanthium strumarium, Pharbits nil.
 Plantas de dia longo: aneto (Anethum graveolens), beterraba (Beta vulgaris), Lolium sp, rabanete (Raphanus
sativus), mostarda (Sinapis alba), trigo (Triticum aestivum), Arabidopsis.
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Plantas neutras: abóbora (Cucumis sativus), Gomphrena globosa, girassol (Helianthus annuus), ervilha (Pisum
sativum), milho (Zea mays), feijoeiro (Phaseolus vulgaris).
Contudo, o comprimento do dia isoladamente se constitui em um sinal ambíguo, porque não é possível
distinguir entre primavera e outono. As plantas conseguem evitar esta ambiguidade de várias formas e uma delas
é a ligação da exigência de temperatura a uma resposta fotoperiódica; assim, certas plantas, como o trigo de
inverno, não respondem ao fotoperíodo até que tenha ocorrido um período prévio de frio (vernalização). Em
outras, há uma distinção entre dias que estão encurtando ou alongando, exibindo os seguintes comportamentos:
Plantas de dias longo-curto: florescem somente após uma sequência de dias longos seguidos por dias
curtos. Ex: Bryophyllum, Kalanchoe e jasmim da noite (Cestrum nocturnum): florescem no verão e no outono,
quando os dias estão encurtando.
Plantas de dias curto-longo: florescem apenas após uma sequência de dias curtos seguidos por dias
longos, tais como trevo-branco (Trifolium repens), campainha (Campanula medium) e Echeveria harmsii, que
florescem no início da primavera em resposta ao aumento do comprimento dos dias. 
Experimentos onde foram modificadas a duração dos períodos relativos de luz e de escuro, assim como
a interrupção da noite através de uma exposição curta à luz (tornando ineficiente o período de escuro), ou a
interrupção do dia com um breve período de escuro, evidenciaram a importância do período escuro como fator
central na indução floral. Dessa maneira, plantas de dia curto necessitam de noites longas para florescer,
enquanto as plantas de dia longo florescem quando períodos de noites curtas são oferecidos (Figura 14.5). 
Contudo, nem sempre a interrupção da noite é suficiente para reverter a floração; isto vai depender da
qualidade e quantidade da luz aplicada, além do horário em que é aplicado. A interrupção geralmente é mais
efetiva se realizada próximo da metade de um período de escuro de 16 horas. A luz do dia pode ser substituída
por luz vermelha e a noite por luz vermelho-distante, evidenciado o envolvimento do fitocromo nas respostas
fotoperiódicas da floração.
A participação do fitocromo na floração foi sugerida por Borthwick e colaboradores, nos anos de 1945 a
1948. Através de experimentos de interrupção do período de escuro com luz monocromática, em vez de luz
branca, esses autores observaram que, sob luz com comprimento de onda vermelho, ocorria a inibição da floração
na PDC Xanthium strumarium, enquanto que a promoção desse processo era verificada na PDL Hordeum vulgare
(Figura 14.6).
3.2. SINALIZAÇÃO QUÍMICA ENVOLVIDA NO FLORESCIMENTO 
Embora a resposta da floração ocorra no ápice caulinar, esta é desencadeada por sinais bioquímicos que
chegam no ápice oriundos de outras partes da planta, especialmente das folhas, desencadeadas por estímulos
fotoperiódicos. Estes sinais podem atuar como ativadores ou inibidores do florescimento mas, depois de anos de
investigação, nenhuma substância foi identificada como sendo o estímulo floral universal, embora certos
hormônios, como GA e Etileno, possam induzir o florescimento. Portanto, a maioria dos modelos atuais do
estímulo floral baseiam-se em múltiplos fatores.
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Os estudos de enxertia geraram evidências de um estímulo floral transmissível. Experimentos de
enxertia realizados em 1930 por Mikhail Chailakhyan (Figura 15.7) confirmam que uma substância hipotética
(´florígeno´) foi translocada, provavelmente através do floema, da planta induzida (fonte) para o ápice da planta
não induzida (dreno). Experimentos posteriores (Figura 14.8) com crisântemo comprovaram a capacidade de uma
planta induzida promover o florescimento em uma não induzida, inclusive entre gêneros diferentes. Do mesmo
modo, outros experimentos de enxertia demonstraram a existência de uma substância (´antiflorígeno´) capaz de
inibir o florescimento (Figura 14.9). A possível natureza destas substâncias será comentada a seguir.
Ação de uma molécula de mRNA ou de proteína:
A procura do sinal bioquímico sempre repousou na procura por um hormônio, uma molécula pequena.
Embora resultados positivos tivessem sido ocasionalmente relatados, nenhum deles manteve-se consistente ao
longo dos anos. Deste modo, houve uma mudança de abordagem, no sentido de especular que o florígeno possa
ser uma macromolécula. Experimentos passaram a indicar que uma molécula de RNA ou proteína, e os resultados
dos estudos divulgados a partir de 2004 tem sido positivos.
O mecanismo foperiódico de percepção do tempo, tanto em PDL quanto em PDC, está baseado no
modelo da coincidência: o florescimento ocorre quando há expressão de determinado gene no período luminoso.
Acompanhe pela figura 14.10 e pelas informações a seguir, a base molecular para este modelo de coincidência,
apresentado para Plantas de Dias Longos, representada pela Arabidopsis (A e B) e para as Plantas de Dia Curto
(C e D), representada pelo arroz:
A) Sob condições de dias curtos, há pouca sobreposição entre a expressão do mRNA de CO e a luz do dia. A
proteína CO não se acumula em níveis suficientes no floema para promover a expressão do estímulo floral
transmissível, o FT mRNA, e a planta permanece vegetativa.
B) Sob dias longos, o pico de abundância do mRNA de CO (das horas 12 a 16) sobrepõe-se com a luz do dia
(percebida pelo phyA e pelo criptocromo), permitindo que a proteína CO se acumule. CO ativa a expressão do
mRNA do FT no floema, o que causa o florescimento quando ele é translocado ao meristema apical.
C) Em dias curtos, a falta de coincidência entre a luz e a expressão do mRNA de Hd1 (o homólogo de CO,
denominado o CO Headin-date 1) impede o acúmulo da proteína Hd1, que age como um repressor do gene para o
estímulo floral transmissível, o Hd3a. Na ausência do repressor proteico Hd1, o mRNA de Hd3a é expresso e
translocado ao meristema apical, onde causa o florescimento.
D) Sob dias longos (percebidos pelo fitocromo),o pico da expressão do mRNA de Hd1 sobrepõe-se com o dia,
permitindo o acúmulo da proteína repressora Hd1. Como resultado, o mRNA de Hd3a não é expresso, e a planta
permanece vegetativa (segundo Hayama e Coupland, 2004)
No meristema, o mRNA de FT ou de Hd3a são traduzidos em proteínas. Em Arabidopsis, FT interage
com outra proteína, FD. O complexo FT/FD, então, ativa os genes AP1 e SOC1, o que desencadeia a expressão
do gene LFY. Então, LFY e API desencadeiam a expressão dos genes homeóticos florais. As rotas autônomas
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(número de folhas) e de vernalização (temperaturas baixas) atuam no meristema apical para regular
negativamente FLC, um repressor negativo do SOC1 (Blásquez, 2005). A figura 14.11 ilustra estas rotas.
Ação das Giberelinas: a síntese de GA sofre significativa influência da temperatura (ver Capítulo 18), e em
algumas situações, diferentes GA tem efeitos marcantemente distintos sobre o florescimento, atuando tanto sobre
PDC quanto PDL. 
Assim, em espinafre (Spinacia oleraceae), uma PDL, os níveis de GA são relativamente baixos sob dias
curtos, e as plantas mantém a forma de roseta. Depois que as plantas são transferidas para dias longos, os níveis
de várias giberelinas (GA 53, GA 44, GA 29, GA 20 e GA 1) aumentam, sendo que a G1 (giberelina
fisiologicamente mais ativa e que causa o pronunciado alongamento do caule que acompanha o florescimento)
aumenta cerca de cinco vezes O GA exógeno também pode evocar o florescimento de algumas PDC sob
condições não indutivas e em plantas que exigem o frio mas não foram vernalizadas.
O papel do GA seria na promoção da expressão de SOC1.
Ação do Etileno: sua aplicação exógena é capaz de promover a floração do abacaxi (Ananas comosus), uma
resposta que parece restrita aos membros desta família (Bromeliaceae).
Ação do Ácido Abscísico: pode retardar o florescimento em Arabidopsis, inativando o seu receptor FCA, que
funciona como um repressor de FLC (e quando FLC está ativo, ele reprime SOC1).
Ação da Sacarose: em Arabidopsis, foi verificado que é capaz de promover a expressão de SOC1.
Deste modo, verifica-se que, para Arabidopsis, há múltiplos fatores e rotas induzindo a floração. Isto
confere às Angiospermas a flexibilidade de ser reproduzirem sob uma variedade de condições ambientais,
aumentando assim, sua aptidão evolutiva.
Figura 14.1: Efeito da temperatura de incubação sobre a sensibilidade à luz em sementes de Lactuca sativa L.
cultivar Grande Rápida.
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Figura 14.2: Interação entre a irradiância da luz branca
e o potencial da água do meio sobre a germinação de
sementes de Amaranthus caudatus L. Símbolos vazios
correspondem ao controle (água pura) e símbolos
cheios em condições de estresse: -0,3 MPa (-o-) e de
-0,5 MPa (-∆-).
Figura 14.3: A germinação de sementes da alface é uma típica resposta fotoreversível controlada pelo fitocromo.
O efeito da luz depende do último tratamento aplicado. Esta é uma típica RBF.
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Figura 14.4: Eventos ligados à transição juvenilidade – fase adulta.
Figura 14.5. Regulação fotoperiódica do florescimento. Efeitos sobre plantas de dias curtos e de dias longos. 
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Figura 14.6: Controle da floração por luz V e VE. Interrompendo o período de escuro com um pulso de V, a
floração é inibida em PDC e promovida em PDL. O efeito é revertido com um pulso de VE. O último pulso de luz
durante o tratamento alternado entre V e VE determina a ocorrência da floração.
Figura 14.7: Experimento de enxertia sugerindo a
a existência de um florígeno. Planta de dia curto
(Chalonköe sp.) mantida nessa condição (DC)
floresce, o mesmo não ocorrendo com aquela
mantida sob dia longo (DL). A enxertia do ápice
caulinar da planta mantida sob dia DL na planta
induzida por DC promove a conversão do ápice
vegetativo em reprodutivo (florescimento), mesmo
em condições de DL.
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Figura 14.8: Experimento realizado com Chrysanthemum morifolium, uma PDC. O tratamento fotoperíódico de dia
longo (DL) ou de dia curto (DC) foi aplicado isoladamente (duas figuras à esquerda) ou simultaneamente (2 figuras
à direita) nas folhas e no ápice caulina vegetativo. Os resultados evidenciam a importância das folhas, mais do
que os ápices vegetativos, na percepção do sinal fotoperiódico. As folhas seriam responsáveis pela produção e
transporte do sinal floral ao meristema caulinar.
Figura 14.9: Enxerto de ramo não induzido de uma PDL sobre uma planta neutra (tabaco) suprimiu o
florescimento desta sob condições de dias curtos (direita) mas não sob dias longos (esquerda). Isto sugere que
PDL produzem inibidores de florescimento sob condições não indutivas.
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Figura 14.10: Base molecular do modelo de coincidência para PDL (Arabidopsis, letras A e B) e PDC (arroz,
letras C e D). Maiores detalhes no texto.
Figura 14.11: Múltiplas rotas para o florescimento, com ênfase para Arabidopsis (PDL). Maiores detalhes no texto.
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CAPÍTULO 15 – RESPOSTAS À LUZ AZUL
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1. INTRODUÇÃO
Sabe-se que alguns ramos de plantas colocados junto à janela crescem em direção à fonte de luz. Essa
reação constitui um exemplo de como as plantas alteram seu padrão de crescimento em resposta à direção da
radiação incidente, o que é intrinsecamente diferente da captura da luz pela fotossíntese. Neste capítulo,
estudaremos como um outro comprimento de onda, já visto na Fotossíntese, atua sobre o desenvolvimento do
vegetal.
2. FOTORRECEPTORES DA LUZ AZUL 
Mesmo com os grandes esforços de pesquisa, até o início da década de 1990 não houve avanços
significativos no sentido da identificação dos fotorreceptores da luz azul. Os três fotorreceptores associados com
estas respostas são: criptocromos, fototropinas e zeaxantinas, identificados por controlar respostas específicas.
Criptocromos: indicado como o fotorreceptor de luz azul responsável pela mediação da inibição do