Resumo P2 Fisiologia da produção

Prévia do material em texto

Resumos realizados por Gisele, Lohana, Tuany e Luiza
Aula do dia 17/03/21
Fotomorfogênese e Fotoperiodismo
A aula de hoje é sobre o fotoperiodismo, que tem a ver com fotomorfogênese, ou seja, formação de órgãos pela planta, que sofre influencia da luz. 
Luz e Fotossíntese
Quando se fala em fotomorfogênese e regulação do crescimento e desenvolvimento de plantas, em função da exposição da radiação luminosa, temos uma associação imediata com a fotossíntese (com clorofila). Então, temos o controle de desenvolvimento, associado a luz, para além da atividade fotossintética, e isso é importante entender pois na realidade nenhum desses conhecimentos acontece de forma compartimentalizada, isolado do restante dos efeitos regulatórios que incidem sobre qualquer ser vivo. Nada é essencial, todos são necessários. E alguns são especialmente necessários para determinadas etapas da vida, ou para determinados momentos ontogênicos, ao longo da vida do individuo em ambiente populacional. Então o controle de desenvolvimento envolve praticamente todas as variáveis possíveis, tanto variáveis endógenas (do próprio indivíduo), quanto exógenas (do ambiente), que interferem nessa evolução. E os efeitos da luz são os mais diversos possíveis. A fotossíntese é o n°1, pois sem ela não haveria vida. No planeta, toda acumulação de carbono está direta ou indiretamente associada com a atividade fotossintética em plantas. 
Quando se fala nos efeitos da luz, e em fotoperíodo é preciso entender como se percebe os sinais luminosos, e quais são as propriedades do pigmento que faz essa percepção e o desdobramento dessa percepção. São as propriedades do fitocromo. E aí vem o conceito do fotoperiodismo, o período de exposição à luz em que os indivíduos são submetidos, e a consequência disso no seu crescimento e desenvolvimento. E finalmente isso vai fechar com a função do profissional que trabalha com produção agrícola, que é o manejo de produção (que é a consequência desse conjunto de conhecimentos e do conjunto de dificuldades que precisam ser superadas, e que dependem desde seleção do material genético, área de plantio, preparo da área, e propagação do material utilizado, nutrição, irrigação, drenagem, todas essas variáveis envolvidas). 
Luz e planta estão intimamente e imediatamente relacionadas a atividade fotossintética, que proporciona a produção de fotoassimilados, que por sua vez tem papel energético estrutural para as plantas, e pra vida de um modo geral. Entretanto, entre luz e fotossíntese, a luz não se limita a fotossíntese. É um processo para o desenvolvimento e crescimento das plantas. 
Luz e Desenvolvimento
Tem uma gama de processos que envolvem planta e luz, como o estiolamento, os tropismos (crescimentos unidirecionais), germinação de sementes, floração, senescência, tuberização, etc. E todos os eventos possíveis ao longo da vida da planta individual, ou em população e produção, tem efeitos da luz para além da atividade fotossintética, da produção de carboidratos e consequentemente da sustentação da vida na face da Terra. 
A fotomorfogênese é quando identificamos o desenvolvimento vegetal moderado e o estimulo luminoso, caracterizando a influencia da foto (luz) na forma (morfogênese), nas modificações que ocorrem no individuo ou na produção ao longo do tempo. A luz funciona como um sinal, nesses casos de interferência do crescimento e desenvolvimento, e não necessariamente como fonte de energia. É lógico que continua sendo fonte de energia no processo de fotossíntese, mas além disso funciona como um sinalizador. 
Estiolamento, síntese de clorofila, efeito sombra-escuro, claro-iluminado, escuro-luz, esse conjunto faz com que se tenha essas respostas. O estiolamento é um termo que se usa na botânica, e que as vezes quem está começando a conviver com essa nomenclatura confunde um pouco, e associa o estiolamento com a consequência do estiolamento, que seria a planta ficar “caneluda”, crescer verticalmente de forma incomum, de forma não natural, não normal. E também na síntese de clorofila a folha fica mais ou menos verde, essas relações entre consequências, planta estiolada, planta com menos clorofila, tem rigorosamente e diretamente a ver com radiação incidente, ou não. Ou seja, luz-escuro, sombra-escuro, e presença de luz e ausência de luz. 
Tropismos: a radiação solar no lado iluminado tem um efeito na luz que destrói moléculas do regulador endógeno (auxina), que faz com que a planta tenha um crescimento vertical. Como há destruição do lado iluminado, o lado não iluminado cresce mais. Grande parte dos tropismos (crescimento direcionado) tem a ver com essa sutil diferença de iluminação (lado mais iluminado e o lado sombreado). O lado oposto a fonte de luz cresce mais rápido, pois não tem essa destruição do moléculas fotossensíveis, fotoinstáveis, que o lado iluminado vai ter. 
Luz e Germinação
Germinação: é considerada uma estratégia ecológica para espécies pobres com sementes em reserva, então as plantas infestantes ou ervas daninhas são associadas com fotoblastismo positivo, ou seja, a presença de luz é essencial para que elas germinem rápido pois já não têm muita reserva e são estimuladas pela presença de luz. Fotoblastismo é o fenômeno que a associa a presença de luz (positivo) ou ausência de luz (negativo). E com isso tem-se um dos desdobramentos que é interpretado como estratégia ecológica para algumas espécies. 
Fotorreceptores
Quando se fala em efeitos de qualquer fator do crescimento e desenvolvimento, a primeira coisa que deve se pensar em fisiologia, e como a planta percebe esse efeito, onde ele é percebido. Em relação aos fotorreceptores, no espectro luminoso, o comprimento de onda é associado com pigmentos que percebem essa presença da radiação naquela faixa, e a partir dessa percepção vai ocorrer um desdobramento de eventos bioquímicos que levam a resposta do fenômeno controlado pela radiação incidente. 
Fitocromo
Os fitocromos são os pigmentos responsáveis pela percepção do comprimento do dia, número de horas de luz, número de horas de escuro. Os fitocromos dentro de uma radiação visível, são responsáveis por essa percepção. Eles respondem a faixa do vermelho, e é composto por isômeros ópticos, o fitocromo vermelha (FV) e o fitocromo vermelho extremo/distante (FVE), cada um absorve uma faixa distinta.
Fotoisomerização
 Os fitocromos por serem isômeros ópticos, têm uma conversão. Quando a radiação incidente prevalece no vermelho, o fitocromo na forma vermelho passa para vermelho extremo/distante, e quando prevalece o vermelho extremo/distante, o fitocromo vermelho extremo passa para vermelho. Estamos falando sobre duas coisas. Uma é a faixa do espectro, que é a radiação vermelha e a vermelha extrema/distante. E a outra é a percepção final, que é o fitocromo no isômero óptico, na forma vermelha, que é acumulado quando a radiação predominante é vermelha extrema/distante, e o fitocromo na forma vermelho extremo/distante quando a radiação predominante é vermelha. 
Fitocromo é o pigmento azul, com massa molecular de125-150 kD (kilodáltons), tem um polipeptídeo (apoproteína) ligado a um cromóforo (núcleo tetrapirrólico, como a clorofila – que absorve a luz). São 5 tipos de fitocromo que se distinguem em função dessa apoproteína (phyA, phyB, phyC, phyD, phyE). Eles ocorrem em baixas concentrações na planta, e são suscetíveis a baixas intensidades luminosas para radiações emitidas no comprimento de onda que eles percebem (660 e 730). 
Existem outros pigmentos que também modulam a morfogênese são o criptocromo (luz azul), fotorreceptor UV-B, fototropinas, etc. Há várias outras situações que são associadas com essa regulação em função do comprimento de onda e da radiação incidente. 
As formas reversíveis do fitocromo se classificam em dois tipos:
Ativa: Fitocromo vermelho extremo/distante (Fve) - P730
Inativa: Fitocromo vermelho (Fv) – P660
A forma ativa do fitocromo é sempre quando ele acumula em Fve. E a forma Fv é a inativa. Ativo e inativo não necessariamente é em relação ao fenômeno, é a indução do fenômeno.A forma ativa acumulando pode ser indutora ou inibidora, dependendo do caso. Mas de qualquer forma quando predomina radiação vermelha, vai acumular fitocromo na forma Fve (forma ativa). Quando é indutora, o evento vai ocorrer, vai ser viabilizado pois o indutor está presente. Se é inibidora, o evento não ocorre, pois o inibidor está presente. 
A radiação que está incidindo para o Fv perceber, é a radiação vermelha (660). A radiação que está incidindo para o Fve perceber, é a radiação vermelha extremo/distante (730). Na radiação 730, Fve passa rapidamente para Fv. E na radiação 660, Fv passa rapidamente para Fve. Como a maioria das fontes de luz, natural (sol), artificial (florescente, incandescente, vapor de mercúrio, LED) a tendencia é predominar o vermelho, e acumula Fve (forma ativa). O Efeito fisiológico então vai ficar dependente da proporção: Fve/(Fv+Fve). O Fve quando predomina significa que ou ele vai atuar como indutor ou vai atuar como inibidor. Quando predomina a radiação vermelha na fonte de luz vai acumular sempre mais Fve. Por isso que o período iluminado é associado com o acumulo da forma ativa, que pode ter o caminho da transdução do sinal e ter o efeito morfogênico, ou então pode ser simplesmente destruído, caso não haja resposta da planta a esse tipo de controle. A reversão de Fve para Fv no escuro é lenta, metabólica e exclusivamente unidirecional. 
Na fisiologia Básica, vemos que o fotoperíodo critico é o número de horas de luz ao longo das 24 horas de um dia que vão determinar o limite, seja o limite máximo para plantas de dias curtos (que florescem quando o período de exposição a luz é menor do que o máximo), ou o limite mínimo para plantas de dias longos. O ciclo foto indutivo é o máximo, as vezes uma semana, duas, cinco, dez semanas, necessárias para que esse acúmulo do fitocromo na forma Fve ocorra, ou não. Porque se ele ocorrer em uma planta que inibe, fica inibido. As vezes inibir é uma resposta que interessa. Propagando uma planta por via assexuada (método que garante um avanço ontogênico) ou sexuada, a rapidez do percurso do individuo até chegar na fase adulta e a resposta qualitativa, vão depender da dependência fotoperiódica delas (dias curtos ou longos). Só vai ocorrer o fenômeno se aquela determinada condição indutora ou inibidora estiver presente. 
Esse conhecimento é transformado em estratégia de manejo. Tanto no manejo da produção, quanto no manejo em relação à escolha do material genético. Por exemplo, Soja e Crisântemo são plantas com resposta qualitativa de dias curtos. Só que Soja é propagada por semente, e Crisântemo, por estacas. Se pegamos uma estaca de crisântemo, de um ápice caulinar, e deixar num canteiro com propagação para enraizar, corre-se o risco de florescer antes mesmo de enraizar, pois já é adulta e se tiver condição propícia (dias curtos/noites longas) isso vai ocorrer. No caso da Soja, se for plantada numa época em que vai ficar exposta a condição indutora da floração, pode ocorrer quando ela ainda está pequena no campo. Então à medida que a Soja se afastou do sul do Brasil, e foi em direção ao Equador, passando pelo Centro Oeste e Amazonia, houve a necessidade de se identificar materiais genéticos que se ajustassem a esse local. Não dá pra fazer com a Soja o que se faz com Crisântemo, que é escurecer a área toda de plantio, pois são muitos hectares pelo custo inviável. Para a Soja resta a escolha de plantio, época de plantio e material genético (que tenha um comprimento de juvenilidade, suficientemente grande para que não haja florescimento precoce). 
Resposta Qualitativa e Resposta Quantitativa 
A resposta qualitativa é relacionada com a presença ou ausência do evento que a condição indutora controla. Se estamos falando de fotoperíodo e floração (eixo principal do conteúdo), vamos tentar entender as espécies de plantas que para entrar no processo de floração, dependem necessariamente daquela condição fotoperiódica indutora (ou dias curtos ou dias longos). Essa resposta qualitativa é como um interruptor de luz (que liga ou desliga).
A resposta quantitativa é fundamentalmente diferente, porque não depende dessa condição para o fenômeno acontecer. Ela independente de dia curto ou longo, vai florescer. Quando se tem a condição específica que a planta responde, ela não precisa dessa condição para acontecer, mas a condição interfere na intensidade da resposta. A qualidade do produto final, vai depender da intensidade da condição que promove essa qualidade (pode ser mais alto, mais baixo, mais colorida, menos colorida, mais doce, menos doce, etc.), e isso depende do material genético e espécie com que se está trabalhando. 
Na floricultura, por exemplo, tem-se diferença enormes de qualidade de produto no mercado, o que vai determinar o preço. E essa qualidade de resposta pode ser rigorosamente dependente do fenômeno da variável ou pode ser simplesmente como um dimer que vai escurecendo ou diminuindo a iluminação. Então, no momento que “desliga e liga”, é qualitativo. E se depende da intensidade, é resposta quantitativa. A resposta qualitativa pode também ser quantitativa. Ou seja, sem a condição indutora não vai haver floração, mas a condição indutora permanecendo, vai afetar a qualidade da resposta (intensidade da resposta). 
Descoberta do Fitocromo
Então, o fitocromo é o responsável pela percepção desse sinal (claro e escuro), e o número de horas do limite, o período crítico. E todas as nomenclaturas que se usam, é em relação a luz. O evento foi todo ele descoberto e identificado, por conta da percepção da importância da luz. Na hora que se converte esse conhecimento para manejo de produção, não se pode ignorar o escuro. Então alguns autores já consideram o termo “nictoperíodo”, que é o período ininterrupto de escuro que regula a resposta nictofotoperiódica.
Sobre a descoberta do fitocromo, o registro bibliográfico mais antiga é do século XIV, quando mencionaram o fotoblastismo (necessidade da presença/ausência de luz que é percebido pelo fitocromo). 
Em 1910, Turnois, percebeu que o florescimento de plantas de Canabis estava associado com o comprimento curto dos dias (em função do limite, quando a condição indutora é menor do que o máximo, de luz – dias longos é quando a condição indutora é maior do que o mínimo, de escuro).
O primeiro registro fundamental para o nosso conhecimento, é do ano de 1920, num trabalho publicado por Garner e Allard. Em que sojas semeadas no mesmo dia em latitudes diferentes, floresciam em dias diferentes; e sojas semeadas em meses diferentes na mesma latitude, floresciam na mesma época. Isso comprovou a influência do fotoperíodo na floração.
Eles descobriram que era necessário ter 3 grupos para encaixar a descoberta. Plantas que respondiam ao comprimento do período iluminado menor do que o máximo – plantas de dias curto (PDC); que respondiam ao comprimento do período iluminado maior do que o mínimo – plantas de dias longos (PDL); e aquelas que eram indiferentes, e não tinham dependência de um ou de outro – plantas de dias neutros (PDN). 
Fotoperiodismo 
É o fenômeno pelo qual as plantas apresentam respostas morfogenéticas à duração do dia e da noite. Corresponde ao número de horas de luz em um dia ou 24 horas. 
O sítio da percepção do sinal luminoso é associado principalmente às folhas recém formadas. Por isso é importante a localização na planta da parte que se vai fazer retirada para se fazer um propágulo assexuado. Se quiser precocidade de produção, retira da parte mais alta (terço superior), se quiser rejuvenescer, das partes mais baixas (terço médio inferior). 
O fotoperíodo critico e o entendimento do ciclo fotoperceptivo, não são suficientes. É preciso uma terceira coisa, o ciclo foto indutivo, que é o número de vezes que o fotoperíodo vai ter que ser oferecido para o evento fisiológico ocorrer, ou o nictoperiodo (ciclo nictoindutivo), dependendo da forma que você se sente mais confortável para raciocinar. O termo que vai ser usado na literatura é sempre fotoperíodo. 
Os dois isômeros ópticos do fitocromo,na forma vermelho (660) e vermelho extremo/distante (730), são interconversíveis. Só uma das formas é ativa, do ponto de vista da regulação. É ativa pra induzir e pra inibir. Não basta saber se a planta é de dias curtos ou longos. A de dias curtos, à medida que se tem a condição do conjunto de vezes que for necessário – ciclo foto indutivo, associada ao período iluminado menor do que o limite máximo (daí o dia curto), vai se ter determinado acúmulo de fitocromo na forma vermelho extremo (que é inibidor da floração). Se deseja que a cultura cresça, não se mantem a condição indutora. Porque nesse caso a condição indutora é a de inibição, e não de indução do florescimento. 
A consequência do acumulo de fitocromo vermelho extremo é a condição inibidora (fica em estado vegetativo). Só quando atinge determinado estagio de crescimento é que se vai fazer ser induzida e dar condição indutora para floração. Isso faz com que se tenha um manejo apropriado para uma cultura de resposta qualitativa de caráter intensivo. Já no caso da Soja (cultura extensiva), não dá pra fazer isso de iluminar ou escurecer. Então vai ter que escolher cultivar que tenha o período de juvenilidade ajustado para que não floresça pequenininho no campo, e em diferentes latitudes, como é o caso do Brasil. 
Conforme a latitude de um local, teremos um fotoperíodo distinto ao longo dos meses. Isso implica diretamente no ciclo de desenvolvimento das plantas. 
Classes de Resposta
PDC – Plantas de dias curtos. Só florescem abaixo de um fotoperíodo crítico ou limite, ao longo de 24 horas.
PDL – Plantas de dias longos. Só florescem acima de um fotoperíodo critico ou limite, ao longo de 24 horas.
PDN – Plantas de dias neutros. O florescimento não depende do fotoperíodo.
Ciclo Foto Indutivo: Número de fotoperíodos críticos necessários para o evento fisiológico ocorrer.
 
 
As figuras de baixo, são uma avaliação teórica, feita para especular todas as situações reais que acontecem em relação a condição de iluminação (fotoperíodo) e as respostas fisiológicas da planta. Essas figuras mostram o efeito do período escuro na iniciação floral. A planta fotoperiódica responde na iniciação floral (mudança do estágio do meristema de vegetativo para reprodutivo), e no desenvolvimento posterior. Ela inicia, e você para a indução, quando se retorna a indução, parte daquele momento. E aí recomeça a contar novamente o ciclo foto indutivo. Suspende-se o ciclo indutivo, a partir do momento que para de dar condição indutora, uma vez que essa já foi iniciada. 
É importante saber que o período crítico de determinado número de horas é em função da atividade metabólica da resposta àquela condição. E como toda atividade metabólica, depende das demais condições das variáveis de produção. Principalmente da temperatura. Em condições normais a temperatura é o evento que para o produtor é mais complicado de se controlar. A temperatura vai caracterizar a expectativa das respostas. Tem-se que ajustá-la, se estiver muito alta ou muito baixa. 
O período crítico é variável de planta pra planta. E na mesma planta é variável entre cultivares. E também é variável em função da temperatura, e do metabolismo da planta. 
No Crisântemo, planta de resposta qualitativa e de dias curtos (noites longas, e período crítico menor do que o máximo a uma determinada temperatura), a iniciação floral vai ocorrer quando estiver de 14,5h para baixo. Precisa de 9,5h de escuro ou mais. Caso contrário fica em estado vegetativo. Se houver uma interrupção de escuro, e o período escuro não for de 9,5h ou mais contínuos também não inicia a floração.
Agora na planta fotoperiódica de dias longos (noites curtas), Begônia Tuberosa, com período crítico de 14h em uma dada temperatura. A condição indutora mínima, 14 horas ou mais. Nictoperíodo, 10 horas ou menos. Dessa forma a indução floral ocorre. Na situação (d), onde o escuro é interrompido de forma que sejam 7 horas em cada período escuro (dentro do limite de 10h ou menos), essa interrupção de 1 hora faz com que o processo se inicie novamente, dessa forma após as próximas 7 horas de escuro, a iniciação floral ocorre, cancelando as 9 horas de claro laaaá trás (antes da interrupção do escuro). * Em dias curtíssimos, zero horas de luz, 24 horas de escuro a planta não floresce. Na situação (e), o extremo, 24 horas de luz direto, a planta floresce, porque a condição indutora ta preservada, é dias longos, é mais do que o mínimo, são 24h de luz direto. 
Papel da noite
Na verdade, PDC são plantas de noites longas, e PDL são plantas de noites curtas. A duração do período da noite é mais determinante para o efeito fisiológico, pois também vai influenciar no balanço de fitocromo ativo. O fitocromo ativo, a resposta pode ser indutora ou inibitória do fenômeno desejado. Pode ser conseguido através do manejo foto inibitório ou do material genético, que tenha demandas que sejam atendidas em diferentes regiões (através do período de juvenilidade).
Florígeno
A fotopercepção é realizada pelo fitocromo na folha. Em consequência, um sinalizador químico transmitido da folha ao meristema apical resulta na evocação floral. Trata-se da proteína FT, resultado da expressão do gene FLOWERING LOCUS T.
Competência
Associada a desdobramentos da planta em fase vegetativa até chegar na floração. Cada espécie tem o seu tempo de maturidade, desde a germinação até a morte. Esse tempo de maturidade vai se tornando competente ao longo do tempo para diferentes fases da vida. Então se está falando de floração, está falando de reprodução. Nada que inicia o ciclo da vida está apto a reprodução sexuada imediatamente, precisa de um tempo que pode ser mais curto ou mais longo. O tempo de juvenilidade pode ser estendido através da genética.
A partir da indução se inicia uma trila determinada. Está induzindo para floração, tuberização, germinação, etc... essa trilha estabelece a determinação. O sinal pode ser hormonal (fitorreguladores), ou regulação externa. E então o caráter é expresso. 
Ritmo Circadiano
É o relógio interno. Ou seja, os processos metabólicos e fisiológicos dos vegetais e outros seres são regulados por ritmos endógenos que seguem um padrão de 24 horas entre luz/escuro. Assim, uma planta exposta a dia contínuo mantém seu ciclo biológico por tempo prolongado, e um flash no escuro pode reiniciar o ciclo. Exemplos: abertura e fechamento de flores de algumas espécies; abertura estomática. 
Vernalização
Fenômeno pelo qual ocorre a evocação floral após estímulo floral após estímulo por temperaturas baixas, conforme a espécie. 
Mais importante para saber dessa aula: a lógica de raciocínio do manejo de produção em plantas com resposta qualitativa a fotoperíodo, seus desdobramentos e como que isso pode ser conseguido. Basicamente, local de plantio, época de plantio, material genético e a regulação artificial (escurecimento) em função das características das culturas. Para culturas de caráter intensivo, pode-se usar culturas artificiais, para culturas extensivas não, sobra local de plantio, época de plantio e a grande opção que é material genético (dias neutros ou que tenha diferentes opções para se plantar em diferentes altitudes).
RESUMO DA AULA 06 DE FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO 
Discussão De Efeitos morfogenéticos.
 É uma discussão importante porque a forma de abordagem da fisiologia vegetal não é necessariamente igual a forma de abordagem da fisiologia da produção em função da lógica para o manejo mostrando a importância do escuro contínuo em plantas de resposta qualitativa se mostra crucial para entender o que se faz em manejo de plantas qualitativas a fotoperíodo. Mas na realidade qualquer uma dessas regulações não funciona sozinha, todos os fatores que alteram o metabolismo interagem, logo não adianta a regulação fotoperiódica correta se metabolismo da planta está comprometido por outras razões, que implicam em problemas nutricionais, problemas de temperatura e hidratação. Sobretudo em função da ação da intervenção do homem que é o responsável pelo manejo, logo deve-se partir do princípiode que o conjunto de variáveis que está funcionando adequadamente e a questão específica. Lidaremos com um desses fatores que na realidade é um fator de regulação entanto exógena quanto endógena da planta, regulação química, em referência ao trabalho publicado há 120 anos atrás por Darwin em 1898 em que ele escreveu o livro o poder do movimento das plantas citamos uma frase: 
” Concluímos que quando as plantas estão expostas a luz natural por influência é transportada da parte superior para inferior causando a curvatura.”
Isso serve para demonstrar que o conhecimento é acumulativo e deve ser revisado a cada momento. Várias referências que encontramos são superadas ao passar do tempo.
Logo esta frase de Darwin pode ser vista como lógica, se a interpretarmos, porém não há uma lógica linear a luz lateral provoca a inclinação, a curvatura da plântula, não por conta de influência transportada, mas sim a auxina produzida na base. Logo no lado iluminado repare que o que causa a curvatura é que o lado iluminado, a auxina que é endógena (ácido acético) é fotoinstável, degrada o nível de auxina e as moléculas migram para o outro lado, o lado não iluminado consequentemente o outro lado fica travado como se fosse um freio. Logo a plântula se volta para o lado luminoso repor por conta da fisiologia aplicada ao conhecimento.
É importante ter claro que o conhecimento continua avançando aquilo que aprendemos alguns anos atrás pode ter avançado por conta dê um novo conhecimento. Costumo dizer que até a nomenclatura é afetada. O fotoperíodo como vimos não se pode ser ignorado, o período de escuro contínuo, ácido abscísico achou-se que era a razão de ser que provoca a quebra das folhas em partes das plantas. Porém provou-se que não é, ele acumula em função desse balanço hormonal que leva a produção de etileno que é o fator que provoca isso. Assim provamos que o conhecimento é construído à medida que a ciência avança, os avanços da tecnologia e da pesquisa. Gerando condições para propagar esse novo conhecimento. Na realidade Darwin não estava totalmente errado existe sim um sinal que se move que são os hormônios que são reguladores naturais, regulação morfofisiológica é baseada, como grande parte da construção da ciência, em uma reunião de observações empíricas e cientificas. Então outros fatores sintetizados na planta, que são transcoladas influenciam o crescimento vegetal como sinalizadores logo esse conjunto de substâncias damos o nome de reguladores de crescimento. Então os fitorreguladores são os reguladores de crescimento em plantas. Esses reguladores de crescimento muitas vezes são reguladores naturais, ou seja, são hormônios.
 Então podemos dizer que todo hormônio é um fitoregulador mas nem todo fitoregulador é um hormônio. É um princípio simples, mas fundamental de compreensão, ou seja, quando nós usamos exógenamente uma substância química para controlar um determinado evento fisiológico, então os reguladores devem ser considerados como reguladores endógenos e as substâncias, mesmo que seja a mesma molécula aplicada exógenamente funciona como regulador exógeno e que vai complementar, ou seja, vai suprir a necessidade de se ter a presença daquela molécula. Porque o Balanço entre os reguladores endógenos, ou seja, entre hormônios repete no final das contas dá um vetor o que vai ser a sinalização para o que evento possa acontecer.
O fundamental é se entender que até a década de 30, 1930, repara descoberta da auxina não se utilizava esse conhecimento apenas na década de 40 houve a compreensão correta do que seriam hormônios vegetais repito até então o que se tinha eram nomes teóricos.
A partir desse momento da publicação dos primeiros trabalhos, muitas das afirmativas feitas ao longo do tempo foram se ajustando de maneira que se possa hoje ter compreensão mais clara e amanhã com certeza melhor ainda. Logo o crescimento diferencial de células, o que falamos na frase de Darwin estabelece o movimento natural da auxina e a degradação do lado do iluminado.
Repare por isso esse tema de regulação química se torna importante para compreensão de sua origem sabendo que o homem sempre procurou uma forma de poder identificar, já que os hormônios animais foram identificados mais rapidamente do que os hormônios vegetais e suas funções, por conta disso na área vegetal se criavam os hormônios teóricos depois com o tempo halo se estabeleceram novas publicações. Temos como exemplo o etileno que se propagou cientificamente após a década de 70. 
Os hormônios vegetais são substâncias naturais sintetizadas pela planta repare nos nutrientes de baixas concentrações que estimulam ou inibem repor modificações e características morfofisiológicas das plantas.
 Os fitorreguladores são substâncias sintéticas ou não. por que ou não? 
Pois podem ser um fitoregulador natural, ou seja, os hormônios por exemplo são fitorreguladores naturais. Que apresentam as mesmas funções fisiológicas, não só as mesmas funções mais que principalmente atuam interferindo seja na síntese seja no transporte ou na ação hormonal. Substituindo ou fazendo as atividades que os hormônios geralmente exercem. 
Então esse entendimento se torna crucial por várias razões bem mais sensíveis do ponto de vista da tecnologia disponível atualmente. Por exemplo na cultura in vitro que podemos adiantar, numa lógica simples e óbvia que consiste no seguinte, como a planta produz hormônio reparadores naturais todo tratamento exógeno vai interagir com o que a planta já possui se não possuirmos exames rápidos e expeditos de serem realizados para se ver o nível endógeno dos hormônios se realizam testes exemplificamos por tentativas e erro logo protocolos in vitro, por exemplo, são os que possuem um passo a passo explícito. Na realidade repor se você fizer um Balanço de forma que é ideal para o que se deseja, alta auxina e baixa citocinina induzindo enraizamento, baixa auxina e alta citocinina induzindo brotação, auxina e citocinina em equilíbrio fisiológico induzem calos.
Calos: Parênquima em distintas níveis de solidificação, mais duro, mais mole ou mais friável.
São condições que dependem do nível endógeno. Como nem sempre se tem acesso a testes como o de sorologia, onde podemos ter uma noção do balanço entre a auxina e a citocinina que facilitaria a vida de quem está desenvolvendo o protocolo para determinada cultura em que não há literatura disponível. A maior parte do conteúdo que se conhece de literatura foi estabelecido através de tentativa e erro repete exemplificando o resultado entre esses balanços muitos trabalhos publicados determina um quadro repare com os valores repita obtidos entre ambos.
O resultado nem sempre era o que se esperava já que o resultado endogenamente como que já está disponível reparo daquela auxina e da citocinina que determina o Balanço final. 
Esse Balanço final é o sinalizador do efeito morfofisiológico.
Não se deve corrigir o produtor se este pedir um hormônio para floração de sua cultura ou até mesmo o crescimento de sua cultura. Cabe ao agrônomo ou profissional determinar que neste caso o indicado é um fitorregulador.
A lógica de que o hormônio já está na planta e as condições para a produção do hormônio deve ser teoricamente de conhecimento do técnico e o tratamento exógeno será consequência desta relação.
Porém esse dado não está disponível, todas as variáveis que compõem o Balanço de regulação morfofisiológico em questão.
Compreensão é fundamental para que se possa determinar de forma científica.
A terminologia vai ganhando nova nomenclatura ao longo do tempo na realidade Bioestimulantes são produtos que trabalham com Balanço exógeno que você pode aplicar numa proporção adequada para o efeito que se espera proporção teórica pois não se sabe o que há na planta.
Muitas vezes é comum existirem substâncias de bioestimulantes que não possuem a estrutura molecular do hormônio mais que podem ser aminoácidos ou sais minerais. Outros compostos ajustam a ação hormonal em função do que se deseja corrigir.
Os bioativadores são substâncias que afetam ometabolismo como por exemplo um determinado aminoácido como triptófano o precursor da auxina, metionina precursor de etileno, então se sabe que de repente repor alguns produtos agrícolas como herbicidas, fitoreguladores de ação hormonal são herbicidas. Inseticidas, fungicidas, enfim. Repete então moléculas de hormônio como participantes dos componentes de inseticidas por exemplo.
repita essas são coisas que só com a prática e o conhecimento básico se pode identificar, reparo que aquele produto tem e que está causando aquele efeito colateral em função de afetar repita regulação do balanço hormonal.
 Essa parte agora é a mais importante,1940, data que os pesquisadores da área acadêmica que atuam na regulação fitofisiologica de plantas, consideram como uma data de referência porque até então a humanidade dispunha em 3 estratégias:
Alteração de ambiente: praticamente todas as técnicas culturais que conhecemos causam algum impacto ambiental se pensarmos por exemplo no plantio ou espaçamento se no maior ou menor adensamos ou não a cultura. Essa pequena alteração se torna de suma importância pois pode alterar as práticas causando sombreamento, se tem toda uma consequência desta pequena alteração que é uma alteração importante do ponto de vista da regulação fisiológica de cada uma das plantas naquele campo de produção. 
Irrigação, drenagem, controle exemplificam esses impactos de alteração de ambiente. Tudo claro que você mexe ou altera o ambiente não somente estufa ou ambiente de cultivo protegido, arrepia né práticas culturais como todo por exemplo uma capina, já a caracteriza uma alteração do ambiente de forma geral o uso de inseticida também uma alteração de ambiente drástica. 
Tudo o que se faz em termos de manejo é uma alteração de ambiente. 
Mudança genética: abriga todas as possibilidades de melhoramento vegetal desde a seleção massal até engenharia genética, produção de transgênicos, qualquer coisa que faça alteração da informação genética e indução de mutações coisas que deliberadamente ou ao acaso acontecer. Uma mutação que ocorre num clone entendendo, Clone: como uma população de plantas geneticamente idêntica, ou seja, oriundas de uma única planta matriz por propagação exclusivamente assexuada. Se tem uma alteração genética pode até ser percebida e gerar um novo clone, quando deixa de ser clone deixa de ser uma população geneticamente homogênea. Pois houve uma alteração e infelizmente não foi percebida ao se retirar um propágulo dali não será percebida. Jogo mutações genéticas são cruciais agricultura desde quando o homem deixou de ser exclusivamente coletor, caçador, vivia de extrativismo, caçava, pescava, não interferindo no ambiente o que provocavam esgotamento. Acarretando a mudança destes indivíduos para uma outra região com mais recursos disponíveis até que por situações das mais diversas o homem teve que se fixar no local e iniciar a produção agrícola para a sua subsistência. 
Poda: Se compararmos alteração de ambiente ou mudança genética verificaremos que a após 1940, que demarca a manipulação química, reguladores de crescimento e hormônios, aparentemente a comparação não fica muito clara, porém na poda não. Pois quando removemos sítios de síntese, sítios de transporte e sítios de ação. Qualquer coisa que se faça para eliminar parte da planta estamos mexendo na regulação endógena. Assim, estamos eliminando a dominância apical, quando mechemos no ápice, estou eliminando as gemas laterais, alterando a possibilidade de crescimento lateral da planta, a poda tem como consequência os resultados muito parecidos que é a manipulação química quando se remove partes que podem ser de síntese de ação, síntese ou síntese de transporte. 
Definição que vem lá da fisiologia animal de hormônio teve de ser modificada mais ou menos por volta dos anos 60 ou 70 principalmente por conta da descoberta do etileno. O etileno é um gás o que se dissipa esse transporte, repare que caracteriza o transporte hormonal não cabe cara o gás etileno. 
Ele pode ser produzido no sítio ir atuar no mesmo no sítio. No caso do exemplo do cesto podre de frutas você pode dizer que a fruta que senesce o primeiro produz o gás etileno. Logo consideramos o etileno como hormônio do fim de ciclo. situações em que o etileno induz floração é o final do ciclo. É claro que o etileno é útil em muitas situações, porém não é desejado em outras. Na busca de melhoria de performance das culturas o técnico ou o responsável, deve ter consolidado todos esses fundamentos. Então a melhoria de performance em planta dependia desses 3 pré-requisitos. Após 1940 a regulação química entra para os tópicos necessários. O espaçamento mexe com o sítio de auxina com o transporte. 
Logo a lógica da regulação do crescimento está associada com a construção desconhecimento prévio e da interação entre as substâncias endógenas, os hormônios, e as substâncias exógenas. 
O desenvolvimento de plantas semi anãs se dá por sua deficiência na síntese ou na resposta de giberelina. Desenvolve, porém, não há crescimento, demonstrando o material genético com essa característica esse mesmo resultado pode ser obtido com uma substância que inibe a síntese de giberelina ou ação.
Existem situações por exemplo em que o produto é a forma final, podemos admitir aqui o caso dos bonsais que para cultivo depende de diversas circunstâncias específicas, para que naturalmente ocorra um bonsai numa rocha, por determinados vetores, esta semente estaciona em uma fenda de uma rocha com substrato mínimo para o seu desenvolvimento e acaba germinando naquela condição específica. Por conta desta condição, de recursos limitados, logo essa planta se desenvolve com muito pouco se tornando uma árvore de porte pequeno naturalmente. Os orientais de vendo isso reproduzir essas condições que originaram os bonsais. Nos bonsais atuais usa se o retardador de crescimento, componente que retarda a produção de giberelina, quando se compara no ponto de vista de produção de grão isso é mentira em alguns casos isso impacta a produtividade. Em outros casos vemos a valorização por exemplo no Coqueiro anão, caso a caso deve ser considerado. 
Quando se compara as 3 estratégias tradicionais (alteração do ambiente, mudança genética e poda) para que se melhore a busca de performance em plantas com o uso da regulação química, o regulador de crescimento comparado com o melhoramento genético o que seria as 2 alternativas mais gerais que se poderia usar para apresentar muitas vezes efeitos similares, porém com resultados mais rápidos e otimizados. Quando se acerta a hipótese e se consegue regular o efeito que se deseja, aquilo provoca uma resposta bastante rápida para alcançar o mesmo tipo de resposta, com material genético demora-se muito mais tempo. Envolvendo o cruzamento, seleções, uma série de etapas que normalmente com o regulador de crescimento são soluções mais rápidas e temporárias; a menos que o efeito seja terminal se ocorrer morte da planta não tenho como comparar a rapidez entre ambos os casos. 
No melhoramento genético por sua vez, soluções são mais lentas, entretanto permanentes. 
Pode-se dizer que o crescimento tem um limite, porém se existe uma deficiência se pode suprir. Normalmente quando se retarda o crescimento inibindo a síntese de giberelina você pode reverter esse efeito inibidor com a própria giberelina. 
Repare que quando falamos de reguladores de crescimento, material genético, ou comparando com o melhoramento genético ou com mudanças ambientais, manejo, espaçamento , ou com a poda, eu coloco o regulador como opção, então cria-se a regulação química como alternativa , a primeira coisa que deve ser avaliada é como regulador de crescimento assim como os hormônios as quantidades necessárias para ter o efeito necessário são muito pequenas, o que significa quantidade primeiro são concentrações baixas e segundo as dosagens também precisam ser baixas. Logo faz toda a diferença se a dosagem é alta e a concentração é muito baixa e vice-versa. O que importa é quanto a molécula do sítio alostérico “vê” nacélula onde vai receber esse sinal, melhor dizendo o que entre em contato com ela ou o que ela percebe e será importante para a resposta fisiológica que é esperada.
Com relação a poluição ambiental e em pequenas concentrações e pequenas dosagens normalmente esse uso da substância, mesmo sendo em grandes áreas, não é expressivo do ponto de vista deletério para o ambiente. Historicamente o registro destas aplicações denotam vários acidentes gravíssimos com o uso de substâncias como herbicidas, porém abrangem outras situações pois não se encaixam nas quantidades baixas, neste caso as concentrações são altas assim como as dosagens. Do ponto de vista comercial se torna uma questão muito mais profunda e complexa. Repare pois não se encaixa nesse conjunto efeitos morfogenéticos, apesar de garantir maiores de lucros para a indústria possui estas características ruins. Acaba sendo uma exceção, mesmo assim quando se observa os grandes fatos históricos por exemplo o que comentei repetir o banimento de produtos químicos guerra do Vietnã terem sido usados como uma arma química chamado agente laranja. Eles usavam produto químico como uso militar, pulverizando nos locais do país como uma estratégia ataque em guerra. Posteriormente descobriu-se que provocava diferenciação na formação do feto, originando crianças com má formação físicas tanto nas famílias dos vietcongues quanto nas famílias dos americanos afetados, como atitude comercial a indústria química decidiu produzir, e acabou descobrindo que um contaminante chamado dioxina deveria ser retirado.
Originando a nuvem negra primeira chuva ácida da humanidade. 
Todos estes eventos foram atribuídos ao uso do herbicida, porém o grande vilão ela era esse componente a dioxina. 
Os hormônios vegetais então estabelecem a primeira categoria de um fitoregulador.
A giberelina é produzida por fungo. 
Os hormônios que ~são reconhecidos na comunidade científica internacional são 5: 
· Auxina 
· Giberelina 
· Etileno
· Citocinina 
· Ácido Abscisico 
Estes são considerados fitorreguladores naturais pois são produzidos pelas plantas. Substâncias tidas com ação hormonais podem ser as mesmas moléculas, porém produzidas em laboratórios ou extraídas de “uma planta rica”
Inibidores de transporte: alguns até inibem síntese também, os antagonistas hormonais possuem algumas substâncias muito específicas antagonista de algumas moléculas de hormônios ou de substâncias hormonais. Ocupando o espaço alostérico no sítio de ação, cada situação de antagonismo é específica para uma determinada coisa. Exemplo nitrato de prata. Essas substâncias devem ser entendidas no caso a caso. Para qualquer substância pode-se encontrar um antagonista que protagoniza aquele que causará a inibição do efeito. 
Substâncias estimulantes: são liberadores de etileno, e como o etileno é um gás, se torna complicado utilizá-lo no tratamento, ao menos que seja num local fechado e circulação, isso onde encapsulamos espaço de ação do gás. 
Retardador de crescimento: a palavra retardador de crescimento e a palavra inibidor de crescimento elas não têm a força suficiente para serem compreendidas “não ao pé da letra” em relação ao efeito causam.
O retardador simplesmente interrompe, enquanto a molécula está presente o efeito da regulação natural da planta fez está em curso deixa de acontecer. Ele interrompe esse efeito enquanto a moléculas estiverem presentes, assim ele retarda o crescimento. Muitas vezes retardar o crescimento não retarda o desenvolvimento, como as variedades anãs do arroz, você pode ter uma limitação do crescimento, mas o desenvolvimento não será interrompido ou é até mesmo estimulado. Inibindo a síntese da giberelina. 
Se pode superar essa retardação de crescimento aplicando a giberelina sendo o antídoto. Haverá uma compensação onde a giberelina inibida isso pelo retardador será substituída pelo exógeno aplicado. 
Inibidores de crescimento: inibem mesmo, não atrasa, não retarda, inibe o crescimento posterior matando a gema. Se a gema está funcionando metabolicamente e ativa é morta, causando o impedimento das plantas brotarem. É usado para armazenamento de tubérculos coisas que se deixar muito tempo armazenada sem nenhuma interrupção, vai brotar e perder o valor de mercado, por exemplo batata. Interfere no crescimento, mas não pode ser revertido como é o caso do retardador. Pois aqui matamos a gema.
Agentes de Senescência e Maturadores: maturação do colmo da cana, por exemplo, você pode usar o glifosato que é um herbicida e um agente maturador. Algumas substâncias ainda não foram lançadas no mercado e registradas para uso no país, portanto, não podem ser usadas ainda na produção comercial, mas podem ser usadas para ensaio, pesquisas e projetos. Eles estimam a produção de látex, quebra uma dormência de gemas. 
Os fitohormônios controlam a atividade celular. 
Fitorreguladores 
Auxina
 Hormônio derivado do triptofano sintetizado nos meristemas e tecidos que estão em crescimento, sistema apical e tecidos jovens. Transporte polar do ápice para base de nutrientes, sua concentração é maior em tecidos jovens do que em adultos, sendo mais sensíveis aos fitorreguladores, esses tecidos possuem mais receptores para receber e desencadear respostas. Maior quantidade de proteínas.
Com moléculas naturais o ácido indolacético é utilizado como fitorregulador.
Ácido indolbutílico mais utilizado como fitorregulador, apresenta melhor resposta na propagação de planta por estaquia.
2,4D – Utilizado como Herbicida.
Fototropismo, expansão celular em um dos lados da planta.
Dominância apical, ligada a produção de etileno, alta dose de auxina estimula a síntese de etileno, resposta da planta ao etileno e não a auxina quando há indução a abscisão celular.
Formação de raízes nas estacas, aplica-se AIB (fitorregulador) para acelerar o crescimento. Estacas devemos manter a umidade e temperatura.
Fixação ou raleio de frutos com efeitos que envolvem ações antagônicas a um hormônio, a indução da queda do fruto vai depender do momento e da dose de auxina aplicada, ANA (fitorregulador), no início do desenvolvimento, causa abscisão, na época de maturação evita a queda do fruto. Raleio serve para retirada de frutos, mas também de folhas. Os frutos de maior injúria vão sofrer abscisão.
Auxina na maturação diminui seu fluxo e por consequência o etileno age. Quando aplicamos a auxina nessa fase retardamos a abscisão. Importante para colheita e escalonamento para que o produtor se programe. (Raleio aplicação por pulverização)
Aplicação de 2,4-D para induzir a formação de abóbora sem sementes aumentando a quantidade de frutos.
A concentração de aplicação dos fitorreguladores varia de acordo com a espécie.
Giberelina
Sintetizada também em tecidos jovens, presença em fungos e bactérias (acamamento do arroz), hormônio envolvido no alongamento de caules. Não é sintética, microrganismos que produzem ácidos giberélicos. Promovem ou o inibem o florescimento. Fixação de frutos. Germinação de semente.
Em plantas ornamentais podemos uniformizar o tamanho (Alongamento da haste) e florescimento. 
Efeito em citros, mantendo a casca verde, impedindo o ataque de mosca da fruta, pois a mosca é atraída pela cor amarela. Germinação de sementes e mobilização de reservas em arroz alagado, sementes pré germinadas umedecidas com solução de auxina, por 2 dias, tempo para semente iniciar a germinação, fazendo com que a planta se desenvolva mais rapidamente.
Induzir quebra de dormência em batata semente. 
No caso da cevada aumento da enzima hidro lítica para quebra do açúcar, quebra de dormência. 
Aumento da produção de cana de açúcar, alongamento do colmo.
Produção de uvas sem semente e maiores. Tamanho dos frutos e comprimento dos cachos. Aplicação na floração induzindo frutos sem sementes dependendo de cultivar que responda dessa forma. 
Citocinina 
Sintetizada no meristema da raiz, 6-benzilamino purina, BAP, BA, Pi, Zeatina.
Divisão celular e diferenciação.
Germinação e abertura estomática.
Iniciação radicular.
Retardamento e senescência, exemplo de folhosas, parapromover o retardo a senescência, manter a raiz de alface é uma alternativa para manter a citocinina e prolongar o tempo de prateleira.
Estimulate, produto utilizado para formação de brotações e crescimento, aumenta o crescimento dos ramos e brotação das gemas. Planta com vigor maior.
Também pode causar raleio no início do desenvolvimento.
Na propagação de plantas, estimula o crescimento em raízes adventícias, divisão celular e meristemas de parte aérea. 
Ácido Abscísico 
Síntese a partir aminoácido metionina e carotenoides elevada respiração e indução por ferimentos e estresse.
Etileno
Gás etileno e carbureto (acetileno), pequenos produtores cobrem os frutos com lona plástica e aplicam embaixo da lona durante a noite, pela manhã retiram a lona para indução ao amadurecimento.
Amadurecimento de frutos climatéricos, abscisão de folhas.
Controle de florescimento, Ethrel (ácido 2 cloroetil-fosfônico, calda para aplicação). Induzindo florescimento e amadurecimento. Produção em entre safra. Exemplo da banana. 
Ambientes controlados com a presença de volume controlado do gás etileno, quebra do tanino ou destanização do caqui. 
Maturador – Ethefon, usado em algodão para promover ponto de colheita, induzindo a parada de crescimento e florescimento, seca para ponto de colheita, há abscisão de folhas, favorecendo a colheita de fibras mais limpas.
Na cana de açúcar em época de estiagem, há acúmulo das reservas chegando a 16Brix, para evitar o crescimento e perda do material de reserva, antecipa-se a colheita com a aplicação do maturador.
Os inibidores de síntese de etileno: Enzima Acc-sintase.
Os promotores da síntese de etileno: Enzima Acc-oxidase.
Aminoetoxivinilglicina (AVG) e 1-metilciclopropeno (1-MCP) - Quanto maior a dose aplicada maior retardo do amadurecimento do fruto, armazenamento maior. (maçã)
Retardo ou Inibição do Crescimento
Ocorre no meristema, atua na divisão celular, brotação e expansão celular (caule e folhas alongados)
Divisão celular - Citocinina
Alongamento - Giberelina
O balanço entre esses hormônios 
Inibição - Hidrazida Maleica – Acúmulo nas gemas impede síntese de citocinina, usada em batatas.
Retardo – Promovido pela Citocinina, ocorre em três etapas:
Cloreto de Chormequat – Retardador de crescimento – Plantas com copa reduzida, reduz o alongamento do entrenó, mas não o número de folhas. A planta remobiliza seus nutrientes, conferindo em alguns casos, folhas com coloração acentuada, frutos maiores.
PBZ (Paclobutrazol da mangueira) – Controle do crescimento de copas.
Unicozale – Retardador do florescimento da planta.
Ou Quebra de dormência em clima tropical. Em regiões mais áridas permitindo a produção.
Desafios: capacidade da planta em responder, descoberta de novas moléculas que controlassem as etapas fisiológicas de desenvolvimento de plantas mais especificamente. Caracterização genética, mutantes alto custo na adoção de tecnologias.
Resumo Aula 8
Partição de C na planta - Relações Fonte-Dreno – Fisiologia da Produção
Falando de uma maneira bem concisa o que seria a aula: quais características uma planta tem que ter, em termos de folhas e produtividade para ser considerada uma planta altamente produtiva?
O que são fontes e drenos?
Fontes: basicamente são as partes das plantas que sintetizam assimilados (tecidos verdes). Como por exemplo as folhas e ramos mais verdes, que fazem a fotossíntese. As fontes também estocam assimilados, liberando-os depois (drenos reversíveis). O que mais estudaremos nessa aula serão as folhas como fontes.
Drenos: utilizam os fotoassimilados (drenos em crescimento) e armazenam os fotoassimilados (drenos de reserva). São os frutos, as panículas, as vagens, ou seja, é tudo o que a planta produz e que colhemos, é o que tem interesse econômico. Então os drenos são as partes das plantas que vão usufruir do acúmulo de fotoassimilados.
Tipos de drenos:
· Drenos de reserva são os que armazenam os fotoassimilados, um exemplo é o bulbo (cebola ou alho). 
· Drenos reversíveis são os drenos que conforme vão crescendo ainda precisam receber fotoassimilados, porém chega em um determinado momento que a quantidade de fotoassimilado que fica para ele é pequena, então ele acaba liberando fotoassimilados para a planta. Exemplos de drenos reversíveis: entrenós de cana, tronco de árvores, tecidos de reservas de frutos, tecidos de reserva de sementes.
· Drenos irreversíveis, são os que SEMPRE irão funcionar como dreno na planta, ou seja, ele sempre receberá fotoassimilados, como por exemplo os meristemas vegetativos da parte da raiz, ou seja, estão sempre em crescimento e precisam continuamente do recebimento de fotoassimilados
· Drenos temporários, são drenos que recebem fotoassimilados durante um tempo, quando os drenos completam seu desenvolvimento ele não precisa mais receber fotoassimilados em grandes quantidades. Exemplo: meristemas intercalar de entrenós, folhas, flores e inflorescências, meristema apical de folhas.
Quando falamos que há acumulo de matéria seca no vegetal basicamente essa MS é acumulada na forma de carboidrato, mas também como proteínas e lipídeos (esses dois em baixa quantidade).
Dois termos importantes para a aula de hoje são: Partição e Alocação de carbono. A Partição é a distribuição do carbono (fotoassimilados) na matéria seca (MS) de diferentes tecidos, ou seja, é quanto do fotoassimilado vai para um determinado tecido. A Alocação é a descrição das vias metabólicas dos compostos de carbono nos diferentes tecidos da planta, ou seja, é como esse carbono chega a um determinado tecido. Exemplo: como ele sai da folha e chega ao fruto
A partição tem a ver com quantidade, quanto de carbono chega ao local, e a alocação diz respeito as vias que o fotoassimilado usa para chegar a determinado órgão.
Partição de carbono na planta
a. Dreno
b. Relações fonte/dreno
c. Transporte de CHO
d. Transporte de açúcares
Se pensarmos em termos de dreno, para que a planta seja considerada de alta produtividade, esse dreno tem de ter uma determinada característica quanto á capacidade de acúmulo de carboidratos. Ele tem de ter a capacidade de absorver os carboidratos que estão sendo produzidos pelas folhas, isso se observado em condições normais. Em relação ao tamanho do dreno há extremos que podem acontecer, quando for mencionado dreno pequeno e dreno grande tentem imaginar por exemplo um conjunto de frutos, conjunto de vagens, pois esse dreno não é UM fruto ou UMA vagem somente.
O que acontece com uma planta quando ela tem suas folhas fazendo a fotossíntese e apresenta um dreno pequeno? As folhas dela estão fazendo fotossíntese, porém chegará um momento em que não terá para onde mandar, pois o dreno é pequeno. Então essas folhas recebem um sinal, e haverá o acumulo de carboidrato nas folhas (fontes) e com isso ocorre a redução da atividade fotossintética nas folhas. 
Vamos agora pensar em um dreno grande, pensaremos em uma planta que teve produção imensa de flores e frutos, claramente por um tempo as folhas aumentarão sua capacidade de fotossíntese no máximo para tentar suprir esses drenos, porém estamos falando em uma condição exagerada, e isso poderá causar colapso na fonte causando inibição do fotossistema e da sintetização de componentes fotossintéticos. Isso não quer dizer que a planta ficará sobrecarregada e entrará em senescência, quer dizer que ela entrará em colapso.
Essas relações fonte e dreno são continuamente modificadas conforme a planta vai crescendo, conforme o desenvolvimento vegetal. Quando a planta começa a ter uma grande quantidade de folhas jovens, conforme essas folhas vão se desenvolvendo e passando de uma condição heterotrófica para uma condição autotrófica, existe redução da atividade fotossintética naquelas folhas mais velhas. Claramente este é um processo gradativo, mas conforme as folhas jovens se tornam adultas elas vão substituindo as folhas mais velhas, e essas folhas mais velhas tem a atividade fotossintética diminuída e também ocorre a translocação de nitrogênio para folhas mais novas.
Os drenos são supridos basicamente pelas folhasmais próximas a eles, então podemos deduzir que as folhas mais apicais na planta vão suprir as gemas mais apicais também, sejam gemas vegetativas ou reprodutivas. Já as folhas mais do centro da planta, a distribuição de fotoassimilados será feita de uma maneira mais uniforme, mandando para os ramos que estão mais próximos a ela, manda fotoassimilados para o ápice da planta, para as raízes. As folhas basais, basicamente tem como função suprir as raízes. 
Outra coisa importante é quando falamos sobre plantas perenes (muito tempo no campo) ou bianuais (produzem bastante em um ano e menos no outro, ex: cafeeiro). Então qual seria a característica dessas plantas? Quando temos plantas que ficam alguns ou muito anos no campo é nítido que algumas partes dessas plantas que em alguma parte do ano funcionou como dreno, ou seja, recebia fotoassimilados para se desenvolver, na estação seguinte irá funcionar como fonte. Como por exemplo as folhas, em uma parte da estação do ano ela funciona como dreno e em outra parte do ano ela funciona como fonte, por isso que as relações mencionadas anteriormente são continuamente modificadas conforme a planta vai se desenvolvendo.
Outra coisa muito importante relacionada a partição de carbono é o transporte de CHO via floema que só é limitante em condições extremas de estresse ambiental, ou seja, uma das coisas que a planta tenta manter a qualquer custo é justamente este transporte de carboidratos, pois sua sobrevivência vai depender disso. E esse transporte só será diminuído (limitante) se a planta estiver em uma condição extrema de estresse ambiental.
O transporte de açúcares, que é a mesma coisa que transporte de carbono, ocorre através do floema e pode ocorrer entre órgãos distantes, mas normalmente, um dreno é suprido pelas fontes mais próximas. Por exemplo: na macieira um determinado fruto será suprido pelas 15 folhas mais próximas aos frutos; já no caso do milho a folha maior onde a espiga se apoia é justamente ela que tem a maior responsabilidade a suprir essa espiga em termos de carboidratos; no caso das leguminosas, é aquele trifolíolo mais próximo que é incumbido de fazer esse suprimento de carboidratos; no caso dos cereais é aquela folha bandeira que fará o suprimento. Então normalmente o órgão que está se desenvolvendo será suprido pelas folhas mais próximas a ele. PORÉM, isso não quer dizer que não possa ocorrer transporte á longa distância.
Em termos de balanço de carbono, o que é importante para dizermos que ocorreu aumento de produtividade de uma planta ou de um dossel de planta, é preciso que aconteça basicamente duas coisas:
- Eficiência na produção de CHO (carboidrato) na fonte
A folha tem que produzir o carboidrato que os drenos estão necessitando
- Eficiência no acúmulo de CHO no dreno
O ideal é que o dreno tenha capacidade de absorver ou acumular o carboidrato que está sendo produzido na fonte, então o ideal é que tenham essas duas condições. A partir disso como consideramos uma cultivar de alta produtividade? Uma das principais características é que precisa haver a maximização da interceptação de energia solar pelas folhas, que na nossa condição tropical não é um problema, sem excessivo investimento em MS vegetal não colhida (folhas), ou seja, não adianta fazer muita fotossíntese e só produzir folhas, porque o que nos interessa são os drenos. E ao mesmo tempo é necessário que haja o acúmulo de CHO nos órgãos colhidos, ou seja, o dreno tem de ter a capacidade de acumular o CHO que a fonte produziu.
Ainda dentro da partição de carbono há o Índice de Colheita, que faz uma comparação entre a parte comercial (que nos interessa) e a parte biológica da planta
IC= MS do órgão colhido / MS total da planta
Há também o índice de colheita genético, que é muito usado em programas de melhoramento genético. E qual seria o objetivo de fazer esse índice? Vamos supor que tenhamos dois conjuntos de plantas idênticas, o primeiro grupo é colocados para desenvolver-se em condições ideais, o segundo grupo é colocado para se desenvolver me determinadas condições como deficiência de água, deficiência nutricional e etc. Dentre esse segundo grupo é claro que teremos plantas que conseguem produzir mais que outras, e é justamente esse o objetivo de fazer esse ICG, é separar plantas que se dão melhor, que produzem melhor, em uma determinada condição. O ICG compara plantas que foram colocadas em situações ideais com plantas que forma colocadas em outra situação e que as primeiras plantas mesmo assim conseguiram produzir apesar das condições.
Exemplo: quais as características determinantes para que o milho seja considerado uma planta de alta produtividade?
- folhas acima da espiga firmes e verticais (máxima eficiência fotossintética)
- outras folhas podem ser horizontais
- conversão eficiente de fotoassimilados em preso de grão
- curto intervalo entre floração (pólen e estigma)
- insensibilidade ao fotoperíodo
- tolerância ao calor e ao excesso ou falta de água
- maior período possível de enchimento de grãos
- lenta senescência das folhas
- alguns autores também destacam: alta eficiência no uso de nutrientes, sistema radicular eficiente na aquisição de água e nutrientes.
Características Morfo-Fisiológicas
1. FONTE
Características da fonte que afetam a produtividade:
a. Velocidade de desenvolvimento da área foliar (específica) e área foliar fotossinteticamente efetiva.
Vamos imaginar em um clima tropical, que o que não faltará é a LUZ. Porém a desvantagem é que mesmo tendo uma planta que tenha folhas grandes, dentro do posto de vista de área foliar, essa folha perderá muita água. Então o ideal em clima tropical seria selecionar plantas com maior área foliar específica de folha (maior peso de folhas/ unidade de área), ou seja, uma folha menor, porém mais espessa (mais grossinha). A folha menor e mais grossa terá a mesma capacidade fotossintética de uma folha maior e mais fina, a diferença é que os cloroplastos estão dispostos de maneira diferente nas folhas. Nas folhas maiores eles estarão lado a lado e na folha menor eles estarão empilhados. A atividade fotossintética é relacionada ao número de cloroplastos e não como eles estão dispostos. E o fato da folha ser menor e mais espessa além de manter a alta taxa de atividade fotossintética ela irá transpirar menos, que é uma grande vantagem em clima tropical.
b. Duração da fonte, características como idade da folha, duração da área foliar e senescência 
Todos sabemos que quando as folhas estão em estágio inicial de desenvolvimento ela ainda não é capaz de fazer a fotossíntese, pois ainda é tecido heterotrófico. E quando essa folha está se desenvolvendo, basicamente sua parte basal é que funciona como dreno, onde maior parte dos carboidratos são alocados. Porém além do crescimento em termos de tamanho, existem outras características que devemos levar em consideração de quando uma folha passa de dreno para fonte. 
Exemplo: Mangueira, apresenta folhas mais avermelhadas quando jovens, e quando comparamos elas com folhas mais desenvolvidas, além do tamanho o que podemos observar nelas? Nas folhas jovens observamos pouca clorofila, alta quantidade de antocianina por isso são mais avermelhadas, tem pouca enzima de carboxilação (rubisco) pelo fato de que ainda não fazem fotossíntese, e é uma folha que desempenha baixa atividade fotossintética. Nas folhas em desenvolvimento, além de aumentar em tamanho, passa a ter uma alta de clorofila, diminui bastante a quantidade de antocianina, aumenta a enzima de carboxilação (rubisco) pois agora ela faz mais fotossíntese, e aumenta bastante a taxa fotossintética. Através disso percebemos que o tamanho não é a única característica a se considerar quando uma folha deve ser determinada como fonte ou dreno.
As dicotiledôneas em geral, para que a folha desse grupo de plantas seja considerada autotrófica ela tem de estar de 30 a 60% da sua área foliar máxima, então quando essa folha atinge mais ou menos da metade a 2/3 do crescimento ela já começa a fazer a atividade respiratória suficiente. Em condiçõesnormais o potencial fotossintético de uma folha não é totalmente utilizado, pelo motivo de que quando fazemos a remoção de algumas folhas, aquelas folhas que ficaram precisam aumentar a sua fotossíntese para suprir a fotossíntese das folhas que foram retiradas.
A MÁXIMA PRODUTIVIDADE É FUNÇÃO DO PERÍODO AUTOTRÓFICO DAS FOLHAS = uma das frases mais importantes da aula. Quer dizer que uma planta só vai produzir drenos de maneira adequada se o período autotrófico das folhas dessa planta tiver basicamente uma duração durante todo o desenvolvimento dessa planta, ou seja, se no momento do desenvolvimento dos órgãos a fonte estiver em processo de senescência, o enchimento destes órgãos ficará comprometido.
Senescência: não pode ser vista como uma fase negativa do crescimento, é um processo natural durante o desenvolvimento dos seres vivos. É um processo importante na remobilização de N, P e outros minerais das folhas velhas para as + jovens e finalmente para o grão ou outros drenos. 
Independente da planta, a senescência se inicia nos cloroplastos mais precisamente na membrana tilacóide. Ocorrendo a perda de integridade das membranas através da ação de enzimas de degradação dos lipídeos ( Fosfolipase D, Fosfotidase fosfatase, acil hidrolase). A ação das enzimas nessa membrana faz com que ocorra a liberação de ácidos graxos (lipídeos), e esses ácidos graxos vão ser utilizados como substrato por um outro grupo de enzimas chamadas lipoxigenases. As hipoxigenases atuando nos ácidos graxos, haverá a produção dos radicais livres, dentre eles o hidroxifo-peroxido de ácido graxo, esses radicais livres aumentam o metabolismo celular completando a senescência.
Esses radicais livres causam danos ao metabolismo, tais como: maior degradação de membranas e macromoléculas como ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas. Quando temos condições normais, logo no inicio do processo de senescência existem um grupo de enzimas chamadas enzimas desintoxicadoras (ex: catalases e peroxidades) que vão tentar eliminar ou pelo menos reduzir a ação destes radicais livres nas células. O problema é que conforme o processo de senescência vai avançando essas enzimas não conseguem mais controlar estes radicais livres, então no início do processo existe a ação dessas enzimas desintoxicadoras, e é por isso que o processo de senescência acaba se instalando de forma irreversível
2. DRENO
Características da fonte que afetam o dreno:
a. Tamanho e número
Uma coisa que se observa nas regiões tropicais, é que o dreno priorizado é o sistema radicular. Porquê se a planta tem tanta deficiência em absorver água e nutrientes, já que essa água e nutrientes são fatores limitantes, obviamente o sistema radicular terá se ser eficiente para obter essa água e nutrientes. Então nas regiões tropicais deve-se sempre priorizar a seleção de plantas com sistema radicular mais desenvolvido, alguns autores colocam que 44% do carbono fixado na fotossíntese vai para a raíz, principalmente quando essa raiz ainda está se desenvolvendo, e desses 44% apenas ¾ é para a respiração de manutenção do sistema radicular e somente ¼ é responsável pelo crescimento, ou seja, quando temos uma planta se desenvolvendo principalmente em regiões tropicais, a grande parte do carbono fixado que vai para a raiz é para a manutenção do bom funcionamento dessa raiz e uma parte um pouco menor é para crescimento. E ainda quando temos plantas em simbiose com o rhizobium, o gasto ainda é um pouco maior, cerca de 12% dos fotoassimilados são para o crescimento e manutenção dos nódulos.
Como o manejo influenciará nas relações fonte/dreno:
- raleio em plantas de macieira e videira, o raleio serve para que os frutos cresçam e fiquem maiores, pois diminuindo o número de drenos eu faço com que os drenos que permaneceram no cacho fiquem um pouco maiores. É claro que esse manejo vai depender muito da variedade que você está usando, o raleio pode ser usado em uvas Itália por exemplo, porque o cacho dela é mais solto. O fato de retirar algumas bagas diminui a umidade no interior do cacho e com isso diminui o aparecimento de doenças, então o raleio serve para diminuir o número de drenos, como também deixar esse cacho mais aberto.
- capação (pode ser usado no tomateiro), consiste na retirada do ponteiro de crescimento, evitando, assim, seu prolongamento. A capação favorece ao aumento dos frutos e deve ser realizada acima da 5ª penca, quando a planta já atingiu o último arame.
O raleio e a capação são dois exemplos de como o manejo interfere nessa relação fonte e dreno.
Porque o período de frutificação e de floração tem de ser maiores? Em clima tropical há maior probabilidade de ocorrência de altas temperaturas e falta de água, então vamos imaginar que essa planta tenha algum tipo de estresse. Em vegetais que possuam uma floração e frutificação mais longa elas tem uma maior vantagem, pois o período de floração/frutificação sendo mais longo ela consegue mesmo assim produzir maior nº de drenos reprodutivos. Ex: soja que quando comparada ao feijão tem um período de floração e produção de vagem maior, essa é uma das explicações para que a planta de soja seja altamente produtiva, então qualquer intempérie que ocorra nesse período de formação da vagem ou flores, ainda há chance de que esse estresse termine antes do final da produção de drenos
b. Intensidade e duração
Essa intensidade e duração tem como base a Teoria de Munch (1930) que diz que: o transporte de carbono entre a fonte e os diferentes drenos começa através do carregamento do floema, ou seja, esse carbono/carboidrato tem de passar para da fonte para o floema para conseguir chegar no dreno. Só que esse carregamento vai depender do gradiente osmótico gerado entre a fonte e o dreno, assim como o descarregamento e consumo do dreno, ou seja, eu preciso de gradiente osmótico para o carboidrato sair da fonte para ir para o floema e eu preciso que continue esse gradiente osmótico para que esse carboidrato saia do floema e entre no fruto, por exemplo. Esse fluxo do carboidrato vai depender: do tamanho do dreno, requerimento do dreno e gradiente de pressão.
Enquanto o dreno ainda é pequeno ele vai absorvendo os carboidratos, e o requerimento de carboidratos vai decaindo juntamente com o gradiente de pressão até que o fruto não precise mais receber carboidratos pois há grande quantidade de solutos presentes. E a partir disso a folha que era a fonte pode redirecionar seus carboidratos para outro lugar, pode entrar em senescência. Essa alocação de carbonos é isso, a passagem do carbono/carboidrato para o fruto.
O processo de partição de carbono para o dreno é afetado por fatores ambientais, como por exemplo a falta de água que fará com que o carboidrato chegue de maneira menos eficiente. A duração do dreno é em função da duração da fonte, o dreno vai “existindo” a medida que a fonte vai enviando carboidratos a ele, e a fonte vai fazendo a fotossíntese a medida que há requerimento, se não ela diminuirá a atividade fotossintética.
Quase todo o carbono que vai para o dreno é proveniente da atividade fotossintética ocorrida durante o período de enchimento deste dreno. Então não temos por exemplo, uma molécula de açúcar que foi produzida na semana passada e essa molécula estpa sendo enviada agora para o fruto, piis aquele carbono que foi produzido anteriormente está como matéria seca, em forma de palha.
Propriedades do dreno de acordo com os estágios de desenvolvimento
Em cada fase da planta, o que funcionará como fonte e como dreno?
- Plântula
Fonte: endosperma do grão ou cotilédones, estaca, tubérculo ou bulbo
Dreno: meristemas apicais (p. aérea e raiz)
- Folhas
Fonte: após atingirem 2/3 do tamanho máximo há mudanças no desenvolvimento anatômico das vias de importação e exportação
Dreno: folhas jovens e raízes competem proporcionalmente pelo assimilados
-Período reprodutivo
Flores: promovem uma pequena competição na absorção de carboidratos, e ainda há crescimento vegetativo
Folhas: com o desenvolvimento máximo próximas aos frutos terão como função o enchimentodestes
Frutos: o fruto totalmente desenvolvido promove dominância com paralisação ( no sentido de mandar quantidade menor e não de paralisar totalmente) dos outros órgãos, ou seja, passa a funcionar como dreno priorizado.
- Floração
Ocorre aumento da fotossíntese nas folhas, e este aumento da fotossíntese talvez seja induzido para atingir um nível crítico de CHO nas folhas próximas ao dreno para que ocorra a polinização e o desenvolvimento do embrião. Não há acúmulo de matéria seca (somente na fase de enchimento dos frutos)