aula 2 Introdução aos Chordata

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Os Chordata
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Subfilo Urochordata (tunicados)     Ascidiacea     Thaliacea     Larvacea ou apendiculários Subfilo Cephalochordata (anfioxos)
Subfilo Myxini (peixe-bruxa)
Subfilo Cephalaspidomorpha (lampreia) Subfilo Vertebrata (vertebrados)
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Subfilo Urochordata (= Tunicata)
Os Urocordados são animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. 
O termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste táxon terem o corpo recoberto por uma túnica composta essencialmente por tunicina, um isômero da celulose. 
http://www.asturnatura.com/articulos/tunicados/inicio.php 
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A túnica é um tecido vivo, formado por fibras proteicas, fibras de mucopolissacarídeos (semelhante à celulose) e por uma matriz com células e lacunas sanguíneas.
Pode apresentar-se muito fina e delicada, gelatinosa ou muito resistente e coriácea.
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Notocorda presente somente na fase larval (na cauda da larva) assim como o tubo nervoso dorsal oco, os quais são perdidos durante a metamorfose. 
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São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (=Appendicularia).
No Brasil são conhecidas cerca de 150 espécies de tunicados.
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Classe Ascidiacea - as ascídias - são representados por cerca de 3.700 espécies, solitárias, compostas ou coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente, por brotamento.
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Respiração
Sifão inalante ou oral – faringe ciliada (cesta branquial) – filamentos branquiais - cavidade atrial – sifão exalante ou atrial.
Alimentação
Sifão inalante ou oral – faringe ciliada (cesta branquial) – endóstilo produz muco internamente à faringe e agrega o alimento vindo juntamente com a água – esôfago e estômago – absorção no intestino médio – ânus – cavidade atrial - sifão exalante.
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Sistema circulatório 
Coração ventral + 2 grandes vasos (um de cada lado do coração) que se conectam a um sistema difuso de vasos menores e espaços que servem à cesta branquial (respiração), sistema digestório, gônadas e outras estruturas.
Batimento do coração pode ser revertido para direções opostas (circulação aberta).
Sangue composto por vanádio e nióbio (metais armazenados na túnica como mecanismo de proteção – gosto amargo).
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Excreção
Não existe nenhuma estrutura excretora (ausência de osmorregulação), desse modo, os animais estão restritos ao ambiente marinho ou ligeiramente salobro.
Excreção da amônia ocorre diretamente pela parede do corpo, embora outros produtos nitrogenados podem ser armazenados por vesículas internas ou na túnica como cristais não tóxicos.
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A larva girinóide possui as 4 características dos cordados, além de uma grande faringe com endóstilo. 
A larva não se alimenta, mas nada por algumas horas antes de fixar-se verticalmente a um substrato por meio de suas papilas adesivas.
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As ascídias são hermafroditas, possuem fecundação externa e fase larval. O zigoto se transforma em uma larva livre natante, que tem uma cauda (e se parece muito com um girino). A parte anterior da larva tem papilas adesivas que se fixam ao substrato. A larva também possui o cordão nervoso dorsal oco e a notocorda na cauda. A cauda é absorvida e o corpo sofre um movimento de rotação de aproximadamente 90°, do cordão nervoso só fica o gânglio nervoso e a notocorda é totalmente absorvida.
Além da reprodução sexuada, as ascídias se reproduzem assexuadamente, por brotamento.
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Em ascídias compostas ou coloniais, cada membro (zoóide) tem seu próprio sifão inalante, mas a abertura exalante é comum ao grupo. Cada padrão em forma de estrela representa uma organização colonial, na qual os braços das estrelas são organismos individuais. Todos são unidos no centro onde compartilham com uma túnica única.
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Quando a abertura exalante (ou cloacal) é comum, o conjunto de zooides a ela associada é chamada de sistema.
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Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos planctônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae. Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum somam a maior parte das espécies que vivem em mares de águas quentes. Um aspecto interessante do seu ciclo de vida é a alternância de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados coloniais, bioluminescentes.
Thalia democratica
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Musculatura circular auxilia a circulação de água dentro dos animais e a locomoção.
Tubo digestivo é curto e forma uma alça. 
Ânus abre-se dentro da cavidade atrial.
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F. Pyrosomatidae
Indivíduos muito pequenos semelhantes às ascídias, dispostos ao redor de uma cloaca tubular comum.
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Fotos de Peter Wirtz 
Pyrosoma atlanticum
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F. Doliolidae
Animais pequenos, < 1 cm
Dolioletta gegenbauri
Feixes musculares circulares, paralelos entre si, dão ao animal a aparência de um barril
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F. Salpidae
Animais grandes de 1 a 20 cm, podendo formar longas cadeias de metros de comprimento.
Jasis zonaria
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Cyclosalpa affinis 
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Pegea confoederata
Indivíduos solitários com até 14 cm comprimento, coloniais com até 200 zoóides 
Salpa fusiformis
Indivíduos solitários com até 5 cm comprimento e 9 bandas de faixas musculares, coloniais com 4 cm e 6 bandas musculares.
Salpa fusiformis
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Salpa maxima
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Alternância de gerações:
Indivíduo solitário = oozoóide, se reproduz assexuadamente e produz uma cadeia de algumas centenas de indivíduos chamados de blastozóoides.
Cada blastozoóide na cadeia se reproduz sexuadamente; são hermafroditas (maturam primeiro como fêmeas que são fertilizadas pelos gametas masculinos produzidos pelas cadeias mais velhas).
O crescimento do embrião oozoóide ocorre na parede do corpo dos “pais” (um blastozoóide) que continua a crescer como um oozoóide (fase sexual solitária), fechando o ciclo.
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Reprodução assexuada - gemulação
Gema formada = blastozooide, formado por um oozooide originado sexuadamente. 
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Pelotas fecais e o corpo das salpas levam carbono para o fundo dos oceanos e elas são abundantes o suficiente para afetar o ciclo do carbono. 
Conseqüentemente, grandes mudanças em sua abundância ou distribuição podem alterar o ciclo do carbono nos oceanos. 
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Classe Larvacea (=Appendicularia) são tunicados marinhos, neotênicos (retenção de caracteres juvenis no adulto = notocorda e TN dorsal), planctônicos, que apresentam uma "capa" muito elaborada, relacionada não somente com a proteção do organismo, mas também com a captura de alimento.
Oikopleura
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Faringe simples com 2 pequenas fendas uma de cada lado do corpo. As fendas da faringe abrem-se diretamente na cápsula e não existe cavidade atrial.
O descarte desses envoltórios ocorrem periodicamente pois ficam entupidos. 
São hermafroditas, fecundação externa e não ocorre reprodução assexuada, não formam colônias.
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Quando perturbados secretam um envoltório de muco (capsula) que utilizam para se alimentar, proteção e flutuar. Esse envoltório agrega partículas muito finas que são ingeridas por sucção.
A água penetra na cápsula devido ao movimento ondulatório da cauda.
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Vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 30 espécies, agrupadas nos 3 gêneros Branchiostoma, Asymmetron e Epigonichthys. 
Subfilo Cephalochordata
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Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos, próximo à praias arenosas. São organismos alongados, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5 cm de comprimento. São mais ativos à noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo, e a região rostral exposta à coluna d'água. 
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Sem órgãos sensoriais especializados: sensível a luz e estímulos químicos (neuróporo) e táteis.
 Ocelos de Hesse(setas) e fotorreceptor (circulo).
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Ocelos de Hesse – ao longo do cordão nervoso dorsal
Cordão nervoso dorsal
Ocelos de Hesse 
Notocorda 
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Velo ou véu
Órgão da roda
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 Goteira epifaringeana – local onde o muco produzido pelo endóstilo se acumula e juntamente com o alimento é conduzido ao intestino por meio de batimento ciliar. 
 Fosseta de Hatschek – células especiais produtoras de muco;
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Véu ou velo – separa a cavidade pré oral da faringe, 2 expansões da parede lateral da faringe controla o fluxo de água numa única direção. 
Prega metapleural – trocas gasosas e preenchidas pelo celoma metapleural.
Miômeros e miosseptos – musculatura semelhante a dos peixes ósseos atuais. 
Ceco – digestão das partículas menores e absorção pelas células do epitélio.
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 detalhe da região anterior, destacando:
 - cirros bucais - estruturas que se dispõem ao redor da boca e impedem a entrada de partículas muito grandes;
- órgão vibrátil ou da roda (seta) – completa a função seletiva dos cirros bucais.
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Notocorda, orla membranosa dorsal
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Região anterior, fendas faringeanas, órgão da roda
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vista lateral destacando parte das gônadas, a musculatura do tronco e as fendas faringeanas.
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vista lateral da região posterior do corpo, note a notocorda, miômeros, orla membranosa dorsal, nadadeira membranosa caudal e ânus.
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Rostro, notocorda. TN dorsal
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Apresentam neurônios gigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotorreceptoras.
Circulação fechada, simples, ausência de coração (seio venoso), amebócitos transportam nutrientes.
Excreção simples, sem órgãos especializados; células-flama, coletoras de produtos nitrogenados, levam os excretas para a cavidade atrial (atrióporo).
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Os vertebrados e cefalocordados apresentam diferentes maneiras no uso das fendas faringeanas. Os cefalocordados não apresentam tecido branquial na região das fendas faringeanas. Isto está possivelmente relacionado ao pequeno tamanho do animal que permite que as trocas gasosas sejam inteiramente feitas por meio de difusão por toda a superfície do corpo. Neste grupo as fendas faringeanas são usadas na alimentação por filtração.
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REPRODUÇÃO
- dióicos (espécie B. lanceolatum)
- numerosos testículos ou ovários (25 pares), dentro da cavidade atrial;
- gametas são liberados no átrio pela ruptura das paredes da gônada;
- fecundação e desenvolvimento externos;
- larva ciliada (Branchiostoma sp.);
- ovos oligolécitos e holoblásticos;
- ovipostura ao pôr-do-sol e na manhã seguinte eclode a larva ciliada de vida livre.
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Larva Amphioxus.
Blástulas Amphioxus.
Visão lateral. Gástrula Amphioxus.
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Ao contrário do que se pensava anteriormente, os anfioxos não pertencem à linha evolutiva dos vertebrados (não são vertebrados altamente degenerados), pois existe uma ausência de cefalização forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; não há órgãos homólogos para os olhos, ouvidos, narinas ou outro órgão cefálico de sentido; ausência de cérebro e o seu sistema excretor é completamente diferente daquele encontrado nos vertebrados.
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Então quem deu origem aos Vertebrados????
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Pikaia gracilens 1º cordado
Este pequeno animal, tinha a particularidade de possuir uma espécie de cérebro e uma espinha dorsal e embora tenha desaparecido há muitos milhões de anos foi ele que estabeleceu o modelo anatômico que iria servir de base evolutiva a peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Os primeiros cordados do registro fóssil foram representados pelo Pikaia, e é considerado um cefalocordado, a única diferença é a cefalização.
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Pikaia gracilens fóssil do Período Cambriano encontrado próximo ao monte Pika em Burgess Shale na British Columbia, Canadá; foi descoberto por Charles Walcott e descrito pela primeira vez em 1911.
Hoje em dia Pikaia não é mais considerado um ancestral dos Chordata pois possui características comuns a alguns invertebrados e que não estão presentes no vertebrados conhecidos, tais como a presença de cutícula e “tentáculos”. 
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Haikouichthys é um gênero extinto de Craniata que acredita-se ter vivido cerca de 530 milhões de anos atrás durante a explosão do Cambriano. É considerado um peixe Agnatha primitivo aparentado às lampreias. Tem cerca de 3,0 cm de comprimento e menor do que Myllokunmingia. Tem sido estudado juntamente com os Cephalaspida (Agnatha extinto).
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Evolução dos Vertebrados
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