Citoesqueleto

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Citoesqueleto
Bio. Isabelle F. Velasques.
Estabelecimiento de la forma celular
Posición de sus componentes
Movimiento (pseudopodos, deslocamento intracelular, etc..)
El citoesqueleto es responsable por:
microtúbulos
microfilamentos
filamentos intermedios
¿De qué está hecho el citoesqueleto?
Todos los citoesqueletos consisten en tres clases principales de elementos que difieren en tamaño y en composición de proteínas.
Imagen tomada de Moore (1995) 
Microtúbulos
Hacen parte de los: husos mitóticos, elementos longitudinales de los axones y de flagelos.
Todos los microtubulos poseen una organización morfologica semejante
Son elementos cilindricos de 20 a 30 nm de diametro y longitud indefinida
La pared de un microtubulo esta integrada por subunidades globulares, y dímeros de estas subunidades se encadenan juntos para hacer largas cadenas que se disponen en 13 columnas longitudinales (protofilamentos) que rodean a un centro aparentemente hueco. 
Las tubulinas son dímeros constituídos por dos subunidades globulares α (alfa-tubulina) e β (beta-tubulina). 
Cuando várias tubulinas se ligan, a parte alfa de una se asocia com a parte beta de la otra, formando protofilamentos. 
Trece protofilamentos unidos forman un microtúbulo
Los microtúbulos son siempre cambiantes, con reacciones que añaden y restan constantemente dímeros de tubulina en ambos extremos del filamento. 
Las tasas de cambio en cualquiera de los extremos no son equilibradas -un extremo crece más rápidamente y se denomina el extremo más, mientras que el otro extremo se conoce como el extremo menos. 
Extremos (+) y (–)
Importante en el crecimiento y retracción del microtúbulo
un extremo tiende a la polimerización o despolimerización a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo pero a menor velocidad (extremo).
Los microtúbulos se organizan a partir de centros organizadores de microtubulos (COMT), que controlan su localización y orientación en cel citoplasma. 
El centro organizador principal en las células animales es el centrosoma. 
Centrosoma
Se ubican en una zona yuxtanuclear
Son dos cilindros huecos. Están constituidos por microtúbulos. Sus paredes están formadas por "9+0" nueve conjuntos triples de microtúbulos fundidos.
Centrosoma
Es lo principal centro organizador de microtubulos en la celula.
Estos anillos actuan como centros de nucleación (crecimiento) de microtúbulos. Los dímeros de tubulina se añaden al anillos de gama tubulina con una orientación específica, siempre el "extremo -" de cada microtúbulo queda dentro del centrosoma y el crecimiento se produce por el "extremo +" . 
MAP
1.        Citoplasmáticos (célula en interfase)
2.        Mitóticos (fibra del huso)
3.        Ciliares (en el eje de los cilios)
4.        Centriolares (en cuerpos basales y centríolos)
(proteínas asociadas a los microtúbulos)
Por su localización, podemos clasificarlas en:
Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios como vías de transporte de macromoléculas y organoides (vesículas, mitocondrias, etc.), intervienen dos proteínas motoras quinesina y dineína. En la neurona existe otra proteína motora asociada a los microtúbulos, la dinamina.
En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que estabiliza los microtúbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta proteína y por lo tanto se ve incrementada la inestabilidad de los microtúbulos imposibilitando el transporte axónico.
Proteínas motoras
Son motores proteicos que ligan dos moléculas y que utilizando ATP , provocan el desplazamiento de una molécula con respecto a la otra. 
Estas proteínas tienen un extremo motor que unen al citoesqueleto (ex: microtúbulos y actina) y por el extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de estructuras moleculares, como por ejemplo organelas, vesículas u otras proteínas del citoesqueleto.
Ejemplos de proteínas motoras:
Cuando se conectan a otros microtúbulos, las proteínas motoras pueden causar movimiento si los extremos están fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de los paquetes de fibras si los extremos están libres.
Miosina que se une a actina
Quinesina que se une a microtúbulos
Dineína que se une a microtúbulos 
Los extremos fijos de los microtúbulos permiten a los motores proteicos mover las fibras. 
Los extremos libres de los microtúbulos permiten a los motores proteicos extender la longitud de las fibras.
Los filamentos de actina transcelulares, sirven como vías de transporte para organoides en el citoplasma. Para esto necesitan de la proteína motora miosina, que consume ATP para provocar el movimiento. 
En los filamentos de actina que actuán como fibras tensoras, se localizan numerosas unidades de miosina II. Estos filamentos de actina se unen a estructuras localizadas en la membrana plasmática, de esta forma se generan leves movimientos pero continuos 
Disposición de los microtúbulos en el axón de una neurona
Observe los distintos tipos de transporte, uno anterógrado del cuerpo celular a la terminal sináptica y un transporte retrógrado, de la terminal al cuerpo celular. Los microtúbulos junto con las proteínas motoras transportan los distintos materiales, por ejemplo vesículas con neurotransmisores. 
1) Neurofilamentos en las neuronas.
2) Filamentos de desmina, en el músculo.
3) Filamentos gliales, en las células del mismo nombre , que sirven de soporte en el cerebro y médula espinal.
4) Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo. 
5) Queratinas epiteliales, o filamentos de queratina o también llamados tonofilamentos, en células epiteliales.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión (resistencia mecánica) a la célula. Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas. 
Ejemplos: 
La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. 
Microfilamentos
Son las fibras más delgadas de 3-6 nm
(nanómetros = milmillonésimas de metro= 10-9) 
Microfilamentos
La actina es una proteína con funciones contráctiles. 
La asociación de estos microfilamentos de actina con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citiocinesis.
Distribución celular
1- Filamentos intermedios unidos a desmosomas, 
2- Microtúbulos partiendo del centrosoma, 
3- Microfilamentos en el polo apical de la célula-(actina en microvellosidades). 
Motilidad y movimiento celular
Se logra por medio de cilias y flagelos 
Son prolongaciones de la membrana plasmática sostenidas por microtúbulos.
Tanto los cilios cuanto los flagelos poseen la misma estructura.
Componentes esenciales del aparato:
Prolongación cilíndrica que se proyecta desde la superficie libre de la célula. (cilia o flagelo)
Axonema
Cuerpo basal o cinetosoma
Raíces
Axonema
Contiene um patrón microtubular doble de 9+2
es la estructura interna de cilios y flagelos, basicamente microtubular, que constituye el elemento esencial para la motilidad.
1-A. e 1-B. unidades de dímeros de Tubulina. 2. Par central no interior da bainha central. 3. Braço interior e exterior de dineina. 4. Radio radial. 5. Nexina. 6. Membrana Plasmatica.
La estructura "9+2" del axonema es visible en esta micrografía de una sección de dos flagelos eucariotas. Se puede observar los dobletes externos de microtúbulos, y 2-doblete interno de microtúbulos.
Axonema
( 9+2 )
La subfibra A se encuentra mas proximo al centro del axonema, su microtubulo es mas pequeno pero completo
Subfibra B es mas grande pero incompleto, ya que le faltan dos protofilamento en su pared adyacente a A.
SubfibraA tiene 13 subunidades de tubulina.
Subfibra B tiene solo 11 subunidades.
Axonema
( 9+2 )
La subfibra A se encuentra mas proximo al centro del axonema, su microtubulo es mas pequeno pero completo
Subfibra B es mas grande pero incompleto, ya que le faltan dos protofilamento en su pared adyacente a A.
Los brazos de Dineina son prolongaciones de la subfibra A, que se proyectan a lo largo de todo el axonema. Siempre orientados en sentido horario.
El axonema esta rodeado por una membrana, que es una dependencia de la membrana plasmatica con la que se continua.
Cuerpo basal o Cinetosoma
En la formacion del axonema ciliar o flagelar, el centriolo se ubica perpendicularmente a la membrana, con su extreme (+) de los microtubulos, orientados hacia la superficie. 
Este extremo posee un material denso denominado placa ciliar o basal, que lo cierra. 
A través de la placa basal se produce el agregado de tubulina a los microtubulos A y B del cinetossoma, que crecen distalmente a medida que la membrana plasmatica evagina.
 Cuerpo basal: su estructura es similar a la de los centriolos, es decir, 9 tripletes de microtúbulos que se disponen formando una estructura cilíndrica. Carece del par central (9x3 + 0). 
En cada triplete sólo uno de los microtúbulos contiene una forma completa y los otros dos comparten protofilamentos. 
Entre el cuerpo basal y el axonema existe una zona de transición que posee sólo los 9 dobletes típicos del cilio pero no el par central. Éste se formará a partir de una estructura llamada placa basal, localizada entre la zona de transición y el doblete interno. 
Raíces ciliares
Microfilamentos que salen del extremo inferior del corpúsculo basal.
RAICES CILIARES
Son microfilamentos
Se encargan de la coordinación del
batido de los cilios de la célula.
Microfotografías electrónicas de cilios de epitelio respiratorio
Donde encontramos cilias y flagelos?
Las estructuras ciliares se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la tráquea y tubos del oviducto femenino (trompas de Falopio).
Los flagelos son característicos de los espermatozoides.
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* Estereocilias. Corte histológico de Epidídimo. 
Espermatozoides: única celula humana que posee flagelo, son importantes para el movimiento celular. Son más largos que las cilias pero sus estructuras internas de microtúbulos son similares. 
¿Cómo se produce el movimiento? 
El movimiento se produce por deslizamientos de unos microtúbulos sobre otros. Las proteínas nexinas y los radios proteicos son los que impiden que el flagelo se desorganice. 
El movimiento de los microtúbulos está producido por la dineína, un motor molecular, puesto que es donde se produce la hidrólisis de ATP y si se elimina el movimiento cesa, aún en presencia de ATP. La dineína se ancla con su zona globular al microtúbulo B y con la zona motora al microtúbulo A del par vecino. El proceso es similar al que se utiliza para el transporte de orgánulos en el citoplasma celular pero en este caso la carga que transporta es otro microtúbulo. 
Ambos, flagelos y cilias tienen una disposición de túbulos de “9+2”. Brazos de dineína sirven como motores moleculares (proteína accesoria motora).
 
* Si los brazos de dineína son defectuosos ( a causa de una mutación en los genes de la dineína), las cilias y los flagelos son inmóviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio (bronquitis crónicas), e infertilidad en la mujer y el varón (flagelos de los espermatozoides inmóviles y cilias de las trompas uterinas inmóviles).
Estos movimientos se deben al deslizamiento de los dobletes periféricos unos con respecto a otros, debido a que los brazos que salen del microtúbulo A interaccionan con el microtúbulo B del doblete adyacente.
Como los dobletes están unidos unos a otros y a los microtúbulos centrales, el deslizamiento provoca la flexión del cilio o del flagelo. La energía necesaria para este movimiento procede de la hidrólisis del ATP inducida por la dineína.
Estructura de las microvellosidades
Estas estructuras digitiformes miden 0,080 mm de ancho y 1.0 mm de longitud y producen un aumento en la superficie de absorción de alrededor de 20 veces. 
En el centro de cada microvellosidad se localiza un haz de 20 a 30 filamentos de actina que les confiere rigidez. 
Microvellosidades seccionadas de maneira longitudinal. Microscopia eletrónica.
Microvellosidades seccionadas de maneira transversal. Microscopia eletrónica.
Cuales son las estructuras apuntadas?
Epitélio respiratório
Microtúbulos (cilias)
Microfilamentos de actina (microvellosidades)
Muchas Gracias!
Bio. Isabelle F. Velasques.