Citoesqueleto Celular

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Citoesqueleto 
Descoberta:
• Núcleo, organelas, vesículas de secreção e outros componentes celulares têm localização definida, quase sempre
constante, conforme o tipo celular. 
• Esse fato levou os citologistas a admitirem a existência de um citoesqueleto que desempenharia apenas um papel
mecânico, de suporte, mantendo a forma celular e a posição de seus componentes. 
• Além do papel mecânico, há um papel funcional, pois o citoesqueleto estabelece, modifica e mantém a forma das
células. 
Funções:
• Estabelece, modifica e mantém a forma das células. 
• Sustentação da célula. 
• É também responsável pelos movimentos celulares como contração, formação de pseudópodos e 
deslocamentos intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. 
Elementos:
• Os principais elementos do citoesqueleto são:
 Microtúbulos..–
 Filamentos de actina..–
 Filamentos de miosina..–
 Filamentos intermediários (únicos estáveis, apenas papel de sustentação). –
 Macromoléculas proteicas diversas. –
• Esses elementos estruturais constituem um conjunto dinâmico que assume aspectos diferentes, de acordo com 
o tipo celular e com as necessidades da célula. 
• De todos os componentes do citoesqueleto, apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo 
somente funções de sustentação, sem participar dos movimentos celulares. 
• Os deslocamentos intracelulares de organelas e outras partículas se devem às proteínas motoras, que podem ser
divididas em dois grandes grupos: as dineínas e cinesinas, que causam deslocamentos em associação com os 
microtúbulos e as miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com os filamentos de actina. 
Microtúbulos:
• Cilindros muito delgados e longos (24 nm de diâmetro). 
• Cada microtúbulo é formado pela associação de dímeros proteicos dispostos em hélice. 
• Os dímeros são constituídos por duas cadeias polipeptidicas de estruturas semelhantes, mas não iguais, chamadas
tubulinas alfa e beta.
• Tubulinas alfa e beta duas cadeias polipeptídicas dímeros microtúbulos. → → →
• Os microtúbulos estão em constante reorganização, crescendo por uma de suas extremidades graças à 
polimerização local dos dímeros de tubulina, e diminuindo na outra extremidade, onde predomina a 
despolimerização. 
• Os processos de alongamento e encurtamento dos microtúbulos são devidos ao desequilíbrio entre Polimerização 
e despolimerização. 
• A formação de microtúbulos não depende da síntese proteica concomitante, já há dímeros de tubulina 
sintetizados no citosol.
• A polimerização desses dímeros de tubulina para formar microtúbulos é regulada pela concentração de íons 
Ca2+ e pelas proteínas associadas aos microtúbulos (MAPS).
• Nas células, a estabilidade dos microtúbulos é muito variável Ex: os dos cílios são muito estáveis e os do fuso não.
• Existe na célula um intercâmbio constante entre os dímeros de tubulina livres no citoplasma e os dímeros 
polirnerizados encontrados nos microtúbulos. 
• Os microtúbulos participam de (funções): 
 Movimentação de cílios e flagelos.–
 Transporte intracelular de partículas.–
 Deslocamento dos cromossomos na mitose.–
 Estabelecimento e manutenção da forma das células. –
Fármacos que Interferem nos Microtúbulos: 
• A c olchicina se combina especificamente com os dímeros de tubulina e causa o desaparecimento dos 
microtúbulos menos estáveis, como os do fuso mitótico. 
• Os microtúbulos dos cílios e flagelos são resistentes à colchicina, talvez em razão das proteínas (MAPS) a eles 
associadas. 
• A colchicina se combina com os dímeros de tubulina, e, quando o complexo colchicina-tubulina é integrado no 
microtúbulo, impede a adição de novas moléculas de tubulina na extremidade mais (+) do microtúbulo. Como a 
despolimerização na extremidade menos (-) não cessa, o microtúbulo se desintegra. 
• Resumindo, a parte positiva (+) é onde cresce (polimerização) e a extremidade negativa (-) diminui (despolarização). 
• Outro alcaloide que interfere nos microtúbulos é o taxol, porém seu efeito molecular é contrário ao da colchicina.
• O taxol acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, interrompendo a despolimerização. Toda a tubulina do
citoplasma se polimeriza em microtúbulos muito estáveis. Desse modo, não há tubulina livre no citoplasma para 
formar os microtúbulos do fuso e a mitose não se processa. 
• Portanto, os efeitos da colchicina e do taxol sobre a mitose são semelhantes, embora um destrua e o outro 
estabilize microtúbulos, o que mostra a importância do sistema formado por tubulina livre e tubulina polimerizada. 
Microtúbulos dos Centríolos:
• Cada célula contém um par de centríolos que se localiza no centrossomo (centro celular). 
• O centrossomo é constituído por um material amorfo de onde se originam microtúbulos. Por isso, o centrossomo
é um MTOC (microtubule organizing center).
• Ao microscópio óptico, o centrossomo aparece como um corpúsculo esférico, muito pequeno e demonstrável 
apenas por colorações especiais. 
• A posição dos centríolos de cada par é muito típica e constante, pois eles se dispõem sempre de modo que um
centríolo forme um ângulo reto com o outro. 
• Cada centríolo é constituído por um material amorfo no qual estão colocados 27 microtúbulos
Filamentos de Actina: 
• São formados por duas cadeias em espiral de monômeros globosos da proteína actina G, que se polimerizam 
lembrando dois colares de pérolas enrolados, formando uma estrutura quaternária fibrosa (actina F). 
• São finos (5 a 7 nm de diâmetro). Frequentemente se agregam para formar feixes mais grossos.
• Muito abundante no músculo, a actina é encontrada também, embora em menor quantidade, no citoplasma de 
todas as células, onde constitui 5 a 30% das proteínas totais do citoplasma. 
• Os filamentos de actina participam da formação de uma camada imediatamente por dentro da membrana 
plasmática, chamada córtex celular.
• O córtex celular é importante para reforçar a membrana plasmática, que é muito frágil, e participa dos 
movimentos da célula, como os movimentos ameboides e a fagocitose, por exemplo. 
• Diversos fármacos que influenciam na estrutura dos filamentos de actina, como as citocalasinas e as faloidinas 
(ambas extraídas de fungos), interferem nos movimentos celulares.
• Tanto as citocalasinas como as faloidinas impedem os movimentos dependentes da actina.
• Todavia, nem todos os filamentos de actina são igualmente sensíveis a esses fármacos. Os filamentos das células 
não musculares são os mais sensíveis. 
Filamentos Intermediários:
• São mais estáveis do que os microtúbulos e os filamentos de actina.
• Esses filamentos não têm participação direta na contração celular, nem nos movimentos de organelas, sendo 
primordialmente elementos estruturais. 
• Quando a célula é rompida, os filamentos intermediários permanecem intactos. 
• Os filamentos intermediários são abundantes nas células que sofrem atrito, como as da epiderme.
• Também são frequentes nos axônios, que são prolongamentos das células nervosas ou neurônios, e em todos os 
tipos de células musculares.
• Os nos embriões muito jovens são desprovidas de filamentos intermediários. 
• Esses filamentos também estão ausentes nas células que produzem mielina no sistema nervoso central 
(oligodendrócitos).
• As células que se multiplicam muito frequentemente, como nas culturas.
• Todos os filamentos intermediários têm a mesma estrutura. sendo constituídos pela agregação de moléculas 
alongadas, cada uma formada por três cadeias polipeptídicas enroladas em hélice. 
• Ao contrário dos microtúbulos e dos filamentos de actina, que, em todas as células, são constituídos pelas proteínas
globulares tubulina e actina, respectivamente, os filamentos intermediários são formados por diversas proteínas 
fibrosas (moléculas muito alongadas): queratina, vimentina, proteína ácida fibrilar da glia, desmina, lamina e proteínas 
dos neurofilamentos.
• Essas proteínas se agregam espontaneamente, sem necessidade de energia, para montar os respectivos filamentos
intermediários.• Os filamentos intermediários constituídos de queratina são encontrados exclusivamente nas células epiteliais e em 
estruturas delas derivadas, como pelos, unhas e chifres. 
• Os filamentos intermediários formados pela proteína vim entina são os mais frequentes, encontrados nos 
fibroblastos, macrófagos, células musculares lisas (todas as células de origem mesenquimal). …
• A desmina é encontrada nos filamentos intermediários das células musculares lisas e nas linhas Z das células 
musculares estriadas esqueléticas e cardíacas . 
• Os astrócitos e células de Schwann, constituintes do tecido nervoso, apresentam filamentos intermediários de 
proteína ácida fibrilar da glia ou GFAP (glial fibrillary acidic protein ). 
• Existem três variedades da proteína lamina, denominadas A, B e C, que participam da constituição da lâmina 
nuclear, uma estrutura em forma de rede que reforça a superfície interna do envoltório nuclear. 
• Assim, ao contrário das outras proteínas de filamentos intermediários, que são citoplasmáticas, a lamina é um 
componente do núcleo celular. 
Movimentos Celulares: 
• A movimentação e o posicionamento intracelular das organelas e grânulos diversos estão relacionados com as 
funções celulares. 
• Exemplos: movimentos cromossômicos e movimentos vesículas de secreção.
• Os filamentos de actina e de miosina, os microtúbulos e as proteínas
motoras são responsáveis pela maioria dos movimentos celulares. 
• Os movimentos celulares podem ser divididos em dois grupos. 
• Movimentos que causam modificação na forma das célula s: esses processos são ilustrados pela contração das 
células musculares, células mioepiteliais, células endoteliais, células mioides e outras. 
• Movimentos que não causam modificação na forma das células: esse grupo inclui todos os processos de 
transporte intracelular de material não acompanhado por deformação celular. É o que ocorre também no 
transporte de grânulos de pigmento nas células pigmentares e na extrusão das vesículas de secreção das células 
glandulares 
• O mecanismo de movimentação mais difundido nas células eucariontes se deve ao deslizamento de fibrilas de 
actina sobre fibrilas de miosina. 
• Os movimentos dos cílios e flagelos e o transporte intracelular de partículas citoplasmáticas são devidos ao 
deslizamento de proteínas motoras sobre as macromoléculas de tubulina, que constituem os microtúbulos.
Célula Muscular Estriada: 
• Por ser especializada e apresentar uma estrutura altamente diferenciada no sentido de produzir movimento, foi o
primeiro sistema analisado em profundidade. 
• Há dois tipos de músculo estriado: 
 – Esquelético (constituído por células muito grandes, multinucleadas, constituindo verdadeiros sincícios, e que 
geralmente se inserem nos ossos por meio dos tendões). 
 – Cardíaco (o principal componente do miocárdio, camada média e responsável pela contração involuntária, 
rítmica e contínua do coração. Suas células são menores, têm geralmente apenas um núcleo, prendem-se umas
às outras por estruturas de aderência e se comunicam por meio de junções comunicantes que sincronizam as 
contrações do miocárdio). 
• Em razão da forma cilíndrica alongada, as células musculares muitas vezes são chamadas fibras musculares.
• Na vida embrionária, várias células musculares primordiais ou precursoras se fundem, formando sincícios (sincício 
é uma estrutura constituída por citoplasma e muitos núcleos) que se alongam, originando as fibras musculares 
estriadas esqueléticas. 
• As fibras contêm um feixe intracitoplasmático de delgadas estruturas
cilíndricas - as miofibrilas. 
• Cada miofibrila apresenta alternadamente faixas claras ou bandas I, e faixas
escuras ou bandas A
Sarcômero: 
• É a unidade funcional das fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas.
• As miofibrilas são formadas por unidades que se repetem, os sarcômeros..
• Cada sarcômero, por sua vez, é limitado por duas estrias finas e elétron-
densas, as estrias Z, estruturas que contêm desmina.
• Sarcômero, portanto, é a porção da miofibrila limitada por duas estrias Z
consecutivas, sendo formado por uma banda A e dois segmentos da banda I
cortada ao meio pela estria Z. 
• O sarcômero se compõe basicamente de dois tipos de filamentos. 
• Um deles é fino, insere-se nas estrias Z com a participação da proteína alfa-actinina, dirige-se medialmente, não 
atingindo, porém, o centro do sarcômero. 
• O filamento fino é constituído, sobretudo, por monômeros globosos de uma proteína chamada actina. Esses 
monômeros se polimerizam em cadeias que se enrolam em dupla hélice à qual se associam as proteínas 
tropomiosina e troponina. 
• Em determinadas circunstâncias, a actina se despolimeriza, apresentando-se sob a forma de moléculas globosas 
isoladas (actina G). Quando essas moléculas estão polimerizadas, formando filamentos, recebem o nome de actina F.
• Os filamentos grossos situados no centro do sarcômero, sem atingirem lateralmente as estrias Z, são constituídos
por feixes de moléculas proteicas fibrilares de miosina. 
• Cada molécula de miosina é constituída por dois longos polipeptídios enrolados que assumem a forma de um 
bastão longo com duas cabeças globulares em uma das suas extremidades. 
• O filamento grosso de miosina é formado pela associação de centenas de moléculas de miosina dispostas em 
várias alturas, formando um feixe do qual as cabeças da miosina provocam saliência. 
Contração Muscular: 
• A contração muscular ocorre graças ao deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina para dentro 
do sarcômero, com o consequente encurtamento da distância entre as estrias Z. 
• A força motriz para esse movimento vem das ligações entre a actina e as cabeças globulares da miosina, que 
periodicamente se dobram, gerando um deslocamento lateral, seguido por uma ruptura e posterior reconstituição 
da ligação. 
• Os filamentos de actina se deslocam em relação aos de miosina.
• As cabeças globulares da miosina que se dobram durante a contração muscular. 
• Comparando-se o músculo contraído com o distendido, observa-se que, no primeiro, os filamentos finos 
(filamentos de actina) se tornam menos visíveis, devido ao seu deslizamento por entre os filamentos grossos, e as 
linhas Z se aproximam, encurtando o sarcômero. 
Contração dos Músculos Estriados: 
• No músculo em repouso, a tropomiosina encontra-se em íntimo contato com a actina, cobrindo essa molécula e 
impedindo o contato das cabeças da miosina com a actina. 
• Quando o músculo é estimulado, o aumento de permeabilidade induzido pelo estímulo na membrana celular se 
transmite ao retículo endoplasmático liso, que libera para o citosol íons cálcio contidos no seu interior. 
• Esses íons agem sobre a troponina promovendo sua deformação molecular, o que causa a separação entre a 
tropomiosina e a actina.
• Esse movimento molecular expõe os grupamentos da actina que reagem com as cabeças da miosina, 
estabelecendo-se assim pontes entre esses dois filamentos. 
• Na etapa seguinte, o encurvamento da cabeça globular da miosina, consumindo energia do ATP, desloca o 
filamento de actina, encurtando o sarcômero e provocando a contração da fibra muscular estriada.
• Em todas as fibras musculares estriadas, tanto esqueléticas como cardíacas, a contração se dá pelo processo 
descrito de encurtamento dos sarcômeros. 
• Nas células musculares estriadas, as mitocôndrias, organelas produtoras de ATP, são numerosas e localizam-se 
nas proximidades das miofibrilas, oferecendo evidente vantagem funcional, pois ATP é o combustível utilizado para 
a contração. 
• As células musculares lisas são fusiformes, menores do que as fibras estriadas, e
são encontradas principalmente na parede do útero, estômago, intestinos, vasos
sanguíneos e muitos outros órgãos. Essas fibras lisas se contraem e se relaxam
mais lentamente, funcionando de modo diferente das fibras estriadas, mesmo
porque elas não contêm miofilamentos tão bem organizados como os das fibras
estriadas