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02/10/2014 1 PRODUÇÃO SECUNDÁRIA Uma estratégia para entender o funcionamento dos ecossistemas, é saber como a matéria e energia passam pelas cadeias alimentares. PRODUÇÃO SECUNDÁRIA A produção de biomassa pelos organismos heterotróficos, sejam eles animais, protistas, bactérias heterotróficas ou fungos, chama-se produção secundária. PRODUÇÃO SECUNDÁRIA A biomassa produzida pelas plantas pode seguir dois caminhos principais: Ser consumida por herbívoros ou Ser degradada pela teia de decomposição. PRODUÇÃO SECUNDÁRIA Como a matéria e energia passam pelas cadeias alimentares, nos mostram como os ecossistemas funcionam PRODUÇÃO SECUNDÁRIA PRODUÇÃO SECUNDÁRIA Todo animal removerá algum material e energia do nível anterior, na forma de alimento. Parte do material removido não será utilizado pelo animal (um herbívoro pode arrancar um galho e comer apenas as folhas, por exemplo), e será decomposto. Outra parte do material será consumida, mas não assimilada, sendo eliminada na forma de fezes. A energia assimilada será usada na manutenção e produção. A produção por sua vez, será direcionada para o crescimento ou reprodução. 02/10/2014 2 PRODUÇÃO SECUNDÁRIA C = E + A Consumo = Eliminação + Assimilação Assimilação =Respiração + Crescimento + Reprodução+ Perdas A=R +C +R +P Perdas= emigração + mortalidade PRODUÇÃO SECUNDÁRIA O estudo da produção secundária é importante para: Entender a importância dos animais no fluxo de energia dos ecossistemas, assim como na construção de teias alimentares quantitativas, Na análise de relações predador-presa, Em estudos de uso de recursos alimentares, Entre outros (Benke, 2010). Como podemos medir os componentes da produtividade secundária de uma comunidade animal? Taxa de alimentação de um indivíduo • Mensuração direta da biomassa ingerida (número de presas), ou • De modo indireto, como o peso do conteúdo estomacal. Mas, precisaremos saber a taxa de alimentação e digestão Consumo Como podemos medir os componentes da produtividade secundária de uma comunidade animal? Biomassa antes + Biomassa depois = Consumo Consumo – fezes = Assimilação Consumo A energia assimilada, ou metabolizada, pode ser medida pela seguinte relação Taxa de assimilação= taxa de respiração+ produtividade líquida. Assimilação Taxa de assimilação é também chamada de produtividade bruta ou produção secundária bruta. Taxa de assimilação= Consumo - fezes Respiração estimando o consumo de oxigênio, a liberação de CO2 ou a quantidade de calor produzida pelo animal Assimilação A respiração é uma maneira indireta de medir a assimilação 02/10/2014 3 Produção secundária A estimativa da produção secundária é feita, geralmente, a nível populacional, mas também pode ser calculada por grupo funcional (e.g., grupo alimentar, com historias de vida semelhante, ou taxonômico). Pode ser definida basicamente pela equação: Onde é a densidade média de indivíduos no período (e.g., ind m-2) e ΔM, o incremento em biomassa (e.g., g de peso seco livre de cinzas PSLC). MNPs * N Cálculo da produção secundária com coortes identificáveis Quando o recrutamento não é contínuo. Para estes métodos precisaremos de dados de abundância e da taxa de crescimento das coortes. Métodos da soma dos incrementos Curva de Allen Cálculo da produção secundária com coortes identificáveis Alguns problemas associados a estes métodos: Coortes geralmente não são distintas ao longo de toda a estrutura populacional Indivíduos mais velhos possuem considerável biomassa da população, mas são poucos e difíceis de amostrar. Migração Coortes não iniciam simultaneamente, o recrutamento se estende por períodos. Mortalidade negativa Estimativa da produção quando as coortes não podem ser identificadas Método da freqüência comprimento Método da taxa específica de crescimento em massa. Taxa Metabólica Basal taxa mínima de metabolismo, • Em animais de sangue quente a taxa metabólica basal e o tamanho corporal não são constantes em todos os grupos taxonômicos. • É estimada em condições de descanso e sem alimento no estomago do animal, a uma temperatura em que o animal não precise gastar energia extra para se aquecer ou esfriar. Taxa metabólica basal Taxa Metabólica Basal Imagem: Krebs 2009 02/10/2014 4 Como podemos medir os componentes da produtividade secundária de uma comunidade animal? Taxa metabólica em campo pode ser mensurada diretamente com água duplamente marcada. Injeção em animais silvestres de água na forma 3H2O 18, Os isótopos de hidrogênio estão relacionados à perda de água, enquanto que o oxigênio é perdido para o CO2 e água. As diferenças entre estas taxas de perda de isótopos representam a perda de CO2, que é a medida da taxa metabólica de campo. Custo energético Esta relação é diferente para cada grupo animal. Para os mamíferos herbívoros a regressão é: onde: TMC= taxa metabólica de campo (kJ/dia/indivíduo), e a massa corporal em gramas. )(log72,0774,0)log( ralMassaCorpoTMC Imagem: Krebs 2009 xy log576,00772,1log Imagem: Krebs 2009 Imagem: Krebs 2009 O custo energético de estar vivo é muito alto para aves e mamíferos, quando comparado com répteis. Uma ave ou mamífero de 250 g gasta aproximadamente 320 kJ/dia de energia, enquanto que uma iguana de 250 g gasta 19 kJ por dia. A respiração em animais de sangue frio é altamente dependente da temperatura, assim como do tamanho corporal Custo energético 02/10/2014 5 Produção líquida(PL) A PL pode ser medida pelo crescimento de indivíduos e pela reprodução. PL é geralmente mensurada como biomassa e convertida em energia, pela determinação do valor calórico por unidade de peso da espécie. Perdas causadas pela emigração ou mortalidade são partes da produção e não deviam ser ignoradas. Produção líquida= crescimento + natalidade ou Produção liquída= variação biomassa + perda por mortalidade Variação da Biomassa de uma população hipotética 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Meses 10 20 30 40 50 60 70 80 B io m as sa ( g) Produção= crescimento – mortalidade Produção= 12+19-42+21... Exemplo 1: pop. elefantes Para estimar esta população assumimos que: nem nascimentos, nem mortes ocorreram durante o intervalo de estudo. A população foi contada e a estrutura etária estimada para construir a tabela de vida. A idade máxima foi estimada em 67 anos. Se a estrutura etária é estacionária, então: Idade (anos) N o ind. Início x Taxa mortalidade Mediana vivos Peso médio (KG) Incremento peso (KG) Incremento pop. (KG) 1 1000 0,03 850 91 91 77350 2 700 0,02 630 205 114 71820 3 560 0,10 532 318 114 60648 4 504 0,10 478,5 455 136 60076 5 453 0,10 430,5 614 159 68450 6 408 0,10 387,5 795 182 70525 7 367 0,10 348,5 1000 205 71443 8 330 0,10 313,5 1205 205 64268 9 297 0,10 282 1409 205 57810 10 267 0,05 260,5 1614 205 53403 11 254 0,05 247,5 1818 205 50738 12 241 0,05 235 2023 205 48175 13 229 0,05 223,5 2205 182 40677 14 218 0,05 212,5 2386 182 38675 15 207 0,02 205 2591 205 42025 16 203 0,02 201 2795 205 41205 17 199 0,02 197 3000 206 40385 18 195 0,02 193 3182 182 35126 19 191 0,02 189 3386 205 38745 20 187 0,02 185 3591 205 37925 21 183 0,02 181 3750 159 28779 22 179 0,02 177 3864 114 20178 23 175 0,02 173 3955 91 15743 24 171 0,02 169,5 4045 91 15425 25 168 0,02 166,5 4091 45 7493 26-67 3107 0,02-0,2 3026,5 4091 0 0 Total 10933 10487,5 2291 4091 1162084 Dados da populaçãode elefantes Crescimento em Biomassa= Σ(número médio por classe etária)*(peso médio por classe etária) O valor calórico dos elefantes é 6276 kJ/g. O crescimento médio em massa é1162084/10487,5=110,8 kg O crescimento médio em energia é110,8X6276 kJ/g= 695381 kJ A densidade populacional de elefantes foi 2,077 elefantes/km2. Crescimento = 695381 Kj X 0,000002077 = 1,44 Kj m-2ano-1 Idade (anos) N o ind. Início x Taxa mortalidade Mediana vivos Peso médio (KG) Incremento peso (KG) Incremento pop. (KG) 1 1000 0,03 850 91 91 77350 2 700 0,02 630 205 114 71820 3 560 0,10 532 318 114 60648 4 504 0,10 478,5 455 136 60076 5 453 0,10 430,5 614 159 68450 6 408 0,10 387,5 795 182 70525 7 367 0,10 348,5 1000 205 71443 8 330 0,10 313,5 1205 205 64268 9 297 0,10 282 1409 205 57810 10 267 0,05 260,5 1614 205 53403 11 254 0,05 247,5 1818 205 50738 12 241 0,05 235 2023 205 48175 13 229 0,05 223,5 2205 182 40677 14 218 0,05 212,5 2386 182 38675 15 207 0,02 205 2591 205 42025 16 203 0,02 201 2795 205 41205 17 199 0,02 197 3000 206 40385 18 195 0,02 193 3182 182 35126 19 191 0,02 189 3386 205 38745 20 187 0,02 185 3591 205 37925 21 183 0,02 181 3750 159 28779 22 179 0,02 177 3864 114 20178 23 175 0,02 173 3955 91 15743 24 171 0,02 169,5 4045 91 15425 25 168 0,02 166,5 4091 45 7493 26-67 3107 0,02-0,2 3026,5 4091 0 0 Total 10933 10487,5 2291 4091 1162084 Idade (anos) N o ind. Início x Taxa mortalidade Mediana vivos Peso médio (KG) Incremento peso (KG) Incremento pop. (KG) 1 1000 0,03 850 91 91 77350 2 700 0,02 630 205 114 71820 3 560 0,10 532 318 114 60648 4 504 0,10 478,5 455 136 60076 5 453 0,10 430,5 614 159 68450 6 408 0,10 387,5 795 182 70525 7 367 0,10 348,5 1000 205 71443 8 330 0,10 313,5 1205 205 64268 9 297 0,10 282 1409 205 57810 10 267 0,05 260,5 1614 205 53403 11 254 0,05 247,5 1818 205 50738 12 241 0,05 235 2023 205 48175 13 229 0,05 223,5 2205 182 40677 14 218 0,05 212,5 2386 182 38675 15 207 0,02 205 2591 205 42025 16 203 0,02 201 2795 205 41205 17 199 0,02 197 3000 206 40385 18 195 0,02 193 3182 182 35126 19 191 0,02 189 3386 205 38745 20 187 0,02 185 3591 205 37925 21 183 0,02 181 3750 159 28779 22 179 0,02 177 3864 114 20178 23 175 0,02 173 3955 91 15743 24 171 0,02 169,5 4045 91 15425 25 168 0,02 166,5 4091 45 7493 26-67 3107 0,02-0,2 3026,5 4091 0 0 Total 10933 10487,5 2291 4091 1162084 Dados da população de elefantes Uma grande quantidade de alimento consumida pelos elefantes, retorna como fezes. um elefante de 2273 kg consome em média 23,59 kg(massa seca) de forragem por dia e produz 13,25 kg de fezes (massa seca). A energia das plantas é de aproximadamente 16736 kJ/g de massa seca. Assim: O consumo médio é de 23,59X16,736 = 394802 kJ A produção fecal média é: 13,250X16,736=221752 kJ 02/10/2014 6 Dados da população de elefantes Por densidade/ano teremos: Consumo= 394802 Kj d-1elefante-1 X365 dias X 0,000002077 elefante m-2=299 Kj m-2ano-1 Fezes= 221752Kjdia-1elef.-1 X 365 d X 0,000002077= 168,1Kjm-2 ano-1 Nós sabemos que Energia alimentar consumida= fezes+crescimento+manutenção 299 = 168,1+ 1,44 + manutenção Manutenção = 130 Kj m-2 ano-1, se nós ignorarmos as perdas na produção de excretos e de recém nascidos 99% da energia consumida pelos elefantes é utilizada na manutenção ou perdida nas fezes. PROBLEMAS PARA ESTIMAR PRODUÇÃO SECUNDÁRIA 1. As espécies não se ajustam a um nível trófico específico Dieta de 430 aves da América do Norte. 50% são estritamente carnívoras e 8% estritamente herbívoras. PROBLEMAS PARA ESTIMAR PRODUÇÃO SECUNDÁRIA 2.O que fazer com os detritos 3.Sincronia de amostragem Relação entre produção primária e secundária Como a produção secundária depende da primária, espera-se uma relação positiva entre as duas. Há vários exemplos que demonstram esta relação No gráfico a seguir há um padrão sazonal da abundância de um gastrópode, com relação significativa com a radiação Imagem: Begon et al 2009 Relação entre produção primária e secundária O gráfico abaixo mostra a relação entre a produtividade primária e do zooplâncton, para vários lagos do mundo Imagem: Begon et al 2009 Relação entre produção primária e secundária Imagem: Begon et al 2006 02/10/2014 7 Relação entre produção primária e secundária Geralmente, a produtividade secundária de herbívoros equivale a 10% da produtividade primária, o que resulta em uma cadeia trófica em forma piramidal. Há perda energética devido ao consumo dos organismos. Parte acaba indo para a cadeia de detritos, ou por não ter sido consumida ou por não ter sido assimilada Imagem: Begon et al 2006 Para entender as possíveis rotas de energia deve-se analisar os compartimentos do ecosssistema. Para prever os fluxos de energia ao longo de uma cadeia alimentar é necessário avaliar a transferência de energia ao longo da mesma: Eficiência de consumo Eficiência de assimilação Eficiência de produção Análise da produção secundária Eficiência de consumo (EC) É a razão entre o que é disponível no nível trófico inferior (n-1) e o que é ingerido. O que não é consumido entra para a cadeia de detritos 1 n n Disponível Ingerido EC Indica a biomassa disponível para consumo em cada nível trófico Eficiência de Assimilação (EA) A EA é geralmente baixa em herbívoros e detritívoros (20 a 50%) e altas em carnívoros (± 80%) Ingerido Assimilado EA n Eficiência Ecológica Se os animais são transformadores de energia, com que eficiência eles transformam em biomassa o que eles assimilam? oAssimilaçã líquidaadeprodutivid produçãodeEficiencia 02/10/2014 8 Eficiência de consumo (EC) Os valores médios de EC são notavelmente baixos, inferiores a 5% em florestas, aproximadamente 25% em comunidades herbáceas e maiores que 50% em associações fitoplanctonicas. O que pode indicar a baixa palatabilidade ou alta proporção de tecido estrutural das plantas. Imagem:Cebrian1999 fitoplâncton; microalgas bênticas; □ macroalgas; macrofitas limicolas, ■ gramíneas marinhas, ▲ marismas; mangues; △campos; *florestas Eficiência de consumo (EC) São poucas as estimativas sobre os outros níveis tróficos. Os predadores vertebrados podem consumir 5% das presas invertebradas, e os invertebrados 25% das suas presas Imagem: Begon et al.2006 (Humphreys, 1979, 1984) sumarizou a eficiência de 235 espécies em sete grupos com taxas de eficiência similares: Será que os diferentes grupos animais possuem eficiências diferentes? Grupo Eficiência(%) Número de estudos Insetívoros 0,86 6 Aves 1,29 9 Pequenos mamíferos 1,51 8 Outros mamíferos 3,14 56 Peixes e insetos sociais 9,77 22 Outros invertebrados(menos insetos) 25 73 Herbívoros 20,8 15 Carnívoros 27,6 11 Detritívoros 36,2 23 Insetos não sociais 40,7 61 Herbívoros 38,8 49 Detritívoros 47 6 Carnívoros 55,6 5 Mamíferos e aves utilizam 97-99% da energia assimilada Insetos59-90% da energia é usada para respiração. Diferença entre insetos e mamíferos reflete o custo da homeotermia. Não parece haver variação na eficiência da produção entre animais de diferentes habitats. Pecilotermicos aquáticos e terrestres parecem ter eficiências de produção similares. Será que os diferentes grupos animais possuem eficiências diferentes? Eficiência Trófica Eficiência trófica= (produçãonível superior) (produção nível inferior) Ela mede a transferência de energia de um nível trófico para outro. A energia que não é transferida é perdida em respiração ou para a cadeia de detritos. Os ecossistemas aquáticos tem eficiências tróficas de 2 a 24% e uma média de 10,1% (Pauly & christensen, 1995). Imagem: Krebs 2009 02/10/2014 9 Considere o caso que a captura de Atum em águas abertas. Atuns são predadores de topo, operando no nível 4 Em 1990, 2975000 toneladas de atum foram capturadas, ou 0,1 g / m2 de carbono do oceano aberto por ano. Para suportar esta produção de atum, e assumindo condições de equilíbrio e eficiência trófica de 10%, podemos calcular valores de produção de outros níveis tróficos em gramas de carbono como a seguir : 0,1 g de Atum 1g de peixes pelágicos 10 g de zooplâncton 100 g de fitoplâncton Pauly e Cristensen (1995) utilizaram esta idéia para agregar todos os dados de pescaria e mostraram que •8 % da produção primária aquática global foi utilizada pelas pescarias. Mas esta média mascara as grandes variações entre as pescarias. Nas plataformas continentais e ressurgências as pescarias retiram de ¼ a 1/3 da produção primária líquida, uma fração muito alta que deixa pouca margem para manter a integralidade do ecossistema e a pescaria sustentável. Ecossistema Área (10 6 km 2 ) Prod. 1ª Líq. Pesca (gC m -2 ano -1 ) Prod. 1ª Nec.(%) Oceano aberto 332 103 0,012 1,8 Ressurgências 0,8 973 25560 25,1 Plataformas tropicais 8,6 310 2871 24,2 Plataformas temperadas 18,4 310 2306 35,3 Recifes costeiros 2 890 10510 8,3 Lagos e rios 2 290 4300 23,6 Média ponderadas 126 0,33 8 Será que os ecossistemas operam da mesma maneira? Muitos sistemas terrestres são dominados por decompositores e a maioria da energia flui da ligação de decompositores na teia alimentar. Os pastadores têm papel mais importante em comunidades planctonicas. Mesmo nesta comunidade, as bacterias heterotróficas se alimentam da MOD liberada pelas algas, consumindo mais de 50% da produção primária. Os pastadores têm papel pouco significativo em rios cuja produção primaria é muito baixa. As planícies abissais possuem como base da cadeia alimentar os detritos. 02/10/2014 10 Como a energia se desloca através dos ecossistemas Cebrian (1999) analisou o destino da produção primária de plantas em várias comunidades terrestres e aquáticas Ele verificou que apenas as comunidades de microalgas bênticas apresentaram valores de PPL significativamente menores que outras comunidades. Como a energia se desloca através dos ecossistemas Por outro lado as taxas de renovação e concentrações de N e P declinaram das comunidades de microalgas para as comunidades de macrofitas Como a energia se desloca através dos ecossistemas Concentrações de N e P nas comunidades De fato, taxas de renovação mais rápidas estiveram associadas com maiores concentrações de N e P nas comunidades. A porcentagem da produção consumida por herbívoros foi maior em comunidades microalgais do que em comunidades de macrófitas Cebrian 1999 A porcentagem de produção consumida através das comunidades lembra a distribuição das concentrações de nutrientes e taxa de renovação. De fato, a porcentagem de produção consumida aumentou com a taxas de renovação através das comunidades. 02/10/2014 11 Cebrian 1999 Mas, o consumo não aumentou significativamente entre as comunidades, embora tenha variado entre as mesmas. Cebrian 1999 O consumo absoluto foi associado à produção primária das comunidades, com as mais produtivas apresentando maior massa de herbívoros. Cebrian 1999 Correspondentemente, a porcentagem de produção consumida foi pobremente relacionada à produção primária e taxa de renovação respectivamente. Cebrian 1999 A quantidade de produção primária canalizada para detritos foi menor em comunidades microalgais do que em macrófitas. Embora a produção de detritos não tenha sido menor em comunidades microalgais Há padrões temporais na variação da produção e consumo de matéria orgânica A produção liquida (NEP) é positiva apenas no verão. Os valores de produção anuais são positivos, mostrando sequestro de carbono, mas não em todos os anos (Falge et al, 2002) Há outros eventos como o acima que mostram a produção liquida dependendo da variação climatica. O ‘el niño’ tem sido relacionado a mudanças radicais no sistema aquatico, afetando também o clima nos continentes, como exemplificado na variação de lagartas em galapagos. 02/10/2014 12 Será que os ambientes terrestres operam da mesma maneira? Em uma floresta temperada decídua, aproximadamente 96% da produção primária líquida vai para a cadeia de decompositores. Hairston e Hairston, 1993 Será que os ambientes terrestres operam da mesma maneira? Esta perda é bem menor nos outros níveis tróficos. A maior parte da produção de herbívoros vai para os carnívoros, apenas 10% vai para a cadeia alimentar de decompositores. Hairston e Hairston, 1993 A quantidade de herbívoros varia nos diferentes ecossistemas. Herbívoros nos sistemas aquáticos consomem uma maior fração da produção primária do que nos ambientes terrestres. O zooplâncton consome uma média de 79% da prod. Primária líquida do fitoplâncton, enquanto que apenas 18% da produção primária terrestre é predada. Assim podemos distinguir ecossistemas dominados por pastadores, daqueles dominados por decompositores A quantidade de herbívoros varia nos diferentes ecossistemas. Imagem: Krebs 2009 Herbívoros consomem uma fração maior da produção primária em campos do que em florestas Assim podemos distinguir ecossistemas dominados por herbívoros ou por decompositores Produção primária líquida consumida por animais (%) Floresta tropical úmida 7 Floresta temperada decídua 5 Campos 10 Oceano aberto 40 Ressurgências 35 Whittaker, 1975 02/10/2014 13 Uma conseqüência da baixa eficiência ecológica é que os organismos na base das teias alimentares são muito mais abundantes que os de níveis tróficos maiores Imagem: Krebs 2009 O que limita a produção secundária? A produção secundaria é limitada pela produção primária devido à segunda lei termodinâmica, onde nenhuma transformação de energia é 100% eficiente. Imagem: Krebs 2009 Ecossistemas de pastagens Campos naturais somam 25% da superfície terrestre. A produção primária das pastagens aumenta com a precipitação, mas há uma grande variação entre elas relacionada à variação de temperatura e duração do tempo de chuvas Ecossistemas de pastagens Seis ecossistemas de campo estudados apresentaram uma produção primária de 100 a 600 g de peso seco m-2ano-1. Imagem: Krebs 2009 Ecossistemas de pastagens Consumo e produção Na América do norte os principais consumidores das pradarias são os nematodas, consumindo mais de 50% da produção primária. Imagem: Krebs 2009 Ecossistemas de pastagens Consumo e produção Aves consomem apenas 0,05% da produção primária e mamíferos 2,5%. Imagem: Krebs 2009 02/10/2014 14 Ecossistemas de pastagens Consumo e produção Somente uma pequena fração da produção primária das pradarias é consumida por animais. Somente 2-7% da biomassa acima do solo é consumida por herbívoros e a biomassa abaixo do solo 7- 26%. Em contraste quase toda a produção secundaria dos herbívoros é consumida pelos carnívoros. Predadores podem controlar as populações de consumidores, pelo menos acima do solo. Imagem: Krebs 2009Ambos, produção e consumo aumentam em porcentagem, de gramas baixas para gramas altas. Imagem: Krebs 2009 Ecossistemas de pastagens A hipótese que emerge desta análise é que em ecossistemas de campo: As gramíneas podem ser limitadas pelo consumo de nematodas nas raízes, Pela água do solo e pela competição por nutrientes e luz; Visto que a população de consumidores é controlada pelos predadores. Ecossistemas de pastagens Esta hipótese foi testada em pradarias. Fornecendo água e nitrogênio em lotes de 1 ha, durante seis anos. A produção primária aumentou dramaticamente em ambos os tratamentos, especialmente em lotes com água e nitrogênio. Ecossistemas de pastagens O número de nematodas aumentou 4 vezes em áreas irrigadas e nas tratadas com água e nitrogênio. Pequenos mamíferos responderam dramaticamente nos lotes com água e nitrogênio, devido ao aumento da cobertura verde. Estes resultados tendem a confirmar a hipótese de que água e nitrogênio limitam a produção em pradarias (Douen & Hauenroth, 1979:...) Ecossistemas antárticos O mar da escócia fica ao sul da américa do sul e ao norte da Península antartica 02/10/2014 15 Ecossistemas antárticos o krill é a espécie fundamental neste ecossistema, aves marinhas e focas são os principais predadores nesta região. 70% da dieta destes predadores é formada pelo krill. Ecossistemas antárticos Peixes e lulas também podem ser importantes predadores. Ecossistemas antárticos A variação da temperatura superficial e da camada de gelo afetam a produção deste ecossistema. Quando o krill é escasso a cadeia muda para o domínio de copépodes e anfípodes (siegel 2005). Mas, esta cadeia alternativa não suporta o mesmo nível de demanda de predadores que a cadeia de krill. Assim, quando o krill é escasso os predadores têm proles reduzidas. Esta escassez de krill também afeta a distribuição de baleias azuis e fin. DETRITOS O termo detrito significa matéria orgânica não viva, que pode ser de origem animal, vegetal ou fungica. Alguns autores incluem os microorganismos que colonizam e se alimentam da matéria orgânica particulada (MOP). Mas, ‘senso strictu’ detrito é MOP não incluindo os agentes que a degradam. A matéria orgânica dissolvida (MOD) também é matéria orgânica, que se origina da MOP. DETRITOS Origem •Os detritos têm grande importância na ciclagem de nutrientes. A serapilheira é um bom exemplo disso. Os detritos de origem animal, como as carcaças são também importantes contribuições para a massa detrital. •As plantas contribuem com a maior quantidade de material para a cadeia de detritos. •Os detritos podem autóctones ou alóctones DETRITOS Origem Produção g*m -2 *ano -1 Macrófitas água doce 300 Fitoplancton 20 Gramíneas marinhas 500 Florestas de algas 800 Macroalgas 300 Marismas 800 Manguezais 900 Florestas tropicais 600 Florestas decíduas 300 Floresta boreal 50 Pradarias 75 Tundra 25 02/10/2014 16 DETRITOS Composição •A composição de detritos varia de local para local. •É necessário distinguir entre angiospermas, macrófitas aquáticas e algas. •Detritos de plantas terrestres têm uma razão substancialmente maior de C:N (e C:Nutrientes) que a maioria da matéria orgânica aquática, sendo assim mais difícil de decompor. DETRITOS Composição A velocidade de decomposição dos detritos também é diferente, levando de dias a anos. Muitos dos compostos existentes nos detritos, como polifenois e lignocelulose necessitam de atividade microbiana para degradar. DETRITOS Composição Os animais detritívoros também são importantes. Ao ingerir os detritos se alimentam da flora microbiana, renovando o substrato para nova colonização, diminuem o tamanho do detrito, aumentando a superfície de colonização e as fezes são, geralmente um microhabitat que facilita a atividade microbiana. Os detritívoros pertencem aos mais diversos grupos animais. A maioria dos detritívoros é seletiva, Têm preferência, devido às diferentes composições de detritos. DETRITOS Composição Geralmente compostos com alta concentração de nitrogênio são degradados mais rápido, enquanto compostos fenólicos, levam a uma decomposição mais lenta. Os animais preferem os primeiros, geralmente. A relação entre detritívoros e microbiota pode ser considerada mutualística. DETRITOS Significância ecológica 02/10/2014 17
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