fotossintese.Aula1

Prévia do material em texto

INTRODUÇÃO À FOTOSSINTESE
Profa. Jaquelina Alves Nunes
1/2016
INTRODUÇÃO À FOTOSSINTESE
FOTOSSÍNTESE
 Rota pela qual a maior parte da energia entra na biosfera;
 Transformação de energia luminosa em energia química.
ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
LOCALIZAÇÃO 
 Cloroplastos
 Membrana dupla  Estroma  Membrana tilacóide / Grana
 Lúmen do tilacóide
LOCALIZAÇÃO 
Membrana do tilacóide  Contém os pigmentos fotossintetizantes
 Reações luminosas da fotossíntese
 Estroma  Contém o aparato necessário para a assimilação de CO2
 Reações de carboxilação da fotossíntese
Célula 
clorofilada
Esquema da 
Folha
Parede 
celular
Núcleo
Vacúolo
Cloroplasto
LOCALIZAÇÃO 
Membrana do tilacóide
Esquema da 
molécula de 
clorofila
GranumCloroplasto
Membrana externa
Membrana 
interna
Tilacóide
Granum
Estroma
DNA
Tilacóide
Complexo antena
EVOLUÇÃO
Estrutura 
fotossintetizante entre 
procariotos e eucariotos
REAÇÕES LUMINOSAS
 Papel da luz na fotossíntese
 Estrutura do aparato fotossintético
 Natureza da luz
 Propriedades dos pigmentos fotossintéticos
 Início – excitação da clorofila
 Término – síntese de ATP e NADPH
 Estrutura do aparato fotossintético
 Processos
 Natureza da Luz
REAÇÕES LUMINOSAS
 Ondas 
 Comprimento de onda (l) 
 Frequência (v) – nº de picos em dado 
intervalo de tempo 
 Partículas
 Fótons 
 Energia de um fóton – quantum – diretamente proporcional a
frequência da luz e inversamente proporcional ao comprimento de
onda
 Natureza da Luz
REAÇÕES LUMINOSAS
 Partículas
Espectro eletromagnético
 PAR
 Pigmentos fotossintéticos
 Absorvem luz visível em diferentes comprimentos de onda
REAÇÕES LUMINOSAS
λ)
é é é
Estado-base (de menor energia)
A
b
so
rç
ão
 d
e 
lu
z 
(λ
é
Cla
é
Cla Cla
E
m
is
sã
o 
d
e 
lu
z 
(λ
m
a
is
 l
o
n
go
)
Cla
C
a
lo
r
Cla
Aceptor
é
 Pigmentos fotossintéticos
REAÇÕES LUMINOSAS
 Pigmentos fotossintéticos
REAÇÕES LUMINOSAS
Clorofila a
- Principal pigmento envolvido na fotossíntese: similaridade entre o
espectro de absorção da clorofila e espectro de ação da fotossíntese.
 Clorofilas b, c e d – Pigmentos acessórios: ampliam a faixa de luz
que pode ser utilizada na fotossíntese.
 Clorofila
REAÇÕES LUMINOSAS
Cauda de hidrocarbonetos
Ancoramento na porção lipídica da 
membrana do tilacóide Elétrons frouxamente ligados –
Transição de elétrons
 Carotenóides
 Banda de absorção – 400 a 500 nm – coloração vermelha, laranja e
amarela;
 Hidrocarbonetos solúveis em lipídeos;
 Carotenos e xantofilas;
REAÇÕES LUMINOSAS
 Pigmentos antena e fotoproteção.
Zeaxantina
 Ficobiliproteínas
 Pigmentos antena e armazenamento de nitrogênio.
 Proteínas ligadas covalentemente às ficobilinas (cromóforos);
Ficobilissomo
REAÇÕES LUMINOSAS
Proteína
Ficobilissomo
Esquema da organização das ficobiliproteínas no ficobilissomo de
Porphyridium purpureum Porphyridiales e do arranjo do ficobilissomo
com os fotossistemas (Gantt, 1990)
Ficoeritrina
Aloficocianina
Ficocianina
495-570nm (verde)
550-630nm
(verde-amarelada)

650-670nm
(vermelho-Alaranjada)
(Lobban & Harrison, 1994)

 Pigmentos fotossintetizantes
REAÇÕES LUMINOSAS
 Fotossistemas  Unidades funcionais da fotossíntese
REAÇÕES LUMINOSAS
 Sistemas antena
REAÇÕES LUMINOSAS
Adaptação evolutiva a diferentes ambientes
 Variam com as diferentes classes de organismos
Alto
 Similares entre as diferentes classes de organismos
 Plantas superiores: 200 – 300
clorofilas por centro de reação;
 Algas e bactérias: milhares de
pigmentos por centro de reação.
G
ra
d
ie
n
te
 d
e 
en
er
gi
a
Alto
Baixo
E
n
er
g
ia
 –
A
b
so
rç
ão
 d
e 
fó
to
n
s
400-500nm
650 nm
670 nm
 Fotossistemas
 Dois tipos de fotossistemas
 Fotossistema I – P700 – Pico ótimo de absorção em 700 nm (vermelho-distante);
 Fotossistema II – P680 – Pico ótimo de absorção em 680 nm (vermelho).
 Trabalham de forma 
REAÇÕES LUMINOSAS
 Trabalham de forma 
simultânea e contínua
 PSI – localizado nas lamelas 
do estroma
 PSII – localizado nas lamelas 
granais
Difusão de carreadores de elétrons 
pela membrana
ATP
Sintase
Estroma
PSII
Pheo
QA
Flavo
Pt.
NADP+
NADPH
é
ADP + PiATP
PSIQB
H+
H+
PSII
Lúmen
PC
é
H H
O
H+
O
H+
P680
Chl
P680
Chl*
PSIQB
Cyt. 
b6f
é
é
é
P700
Chl*
P700
Chl
P700
Chl*
P680
Chl
REAÇÕES LUMINOSAS
 Fotofosforilação cíclica
ATP
Sintase
Estroma
PSII
Pheo
QA
Flavo
Pt.
PSIQB
H+
é
ADP + PiATP
REAÇÕES LUMINOSAS
PSII
Lúmen
PC
H+ H+
P680
Chl
PSIQB
Cyt. 
b6f
é
P700
Chl
P700
Chl*
é
P700
Chl
 Fotoproteção, reparo e fotoinibição
 Energia luminosa em excesso
Intensidade de fótons Fótons utilizados 
para fotossíntese
Excesso de fótons
REAÇÕES LUMINOSAS
Excesso de fótons
Produtos fototóxicos
Oxigênio singleto (1O2*)
Peroxido de hidrogênio (H2O2)
Radical hidroxila (*OH)
Dissipação por calor
Carotenóides, SOD, aspartato
Dano à D1 do PSII
D1 oxidada Fotoinibição
Reparo, síntese de novo
 Dissipação por calor
REAÇÕES LUMINOSAS
Clorofila no estado 
excitado
Reage com O2 Oxigênio singleto 
(1O2*)
Carotenóides
Estado excitado 
Carotenóides
Estado excitado 
decai ao inicial
 Quenching não-fotoquímico
 Dissipação da excitação da clorofila por processos outros que não a
fotoquímica
 Grande fração da excitações no sistema antena causadas pela iluminação 
intensa é eliminada por sua conversão em calor
REAÇÕES LUMINOSAS
 Quenching não-fotoquímico
 Ciclo da xantofilas
L
u
m
in
os
id
ad
e
Baixa
Violaxantina
L
u
m
in
os
id
ad
e
Alta
Anteraxantina
Zeaxantina + Prótons Proteínas - antena
 Alterações na conformação
 Quenching e dissipação por calor
REAÇÕES LUMINOSAS
 Fotoinibição
Excesso de excitação
Chega ao centro 
de reação do PSII
Inativação e Dano
 Estágios iniciais Reversível
 Inibição prolongada Desmontado e reparado Inibição prolongada Desmontado e reparado
D1
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 Chamado de Ciclo de Calvin
 Síntese de glicose a partir da redução de CO2 Síntese de glicose a partir da redução de CO2
 Consumo de NADPH e ATP, produzidos tanto na 
fase “clara” quanto em reações de oxidação de 
compostos orgânicos
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 A ENZIMA RUBISCO
 Abundante nas folhas (50% proteína solúvel total)
 Enzima mais abundante do planeta
 8 subunidades grandes e 8 pequenas
DNA Cloroplasto DNA Núcleo
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 RIQUEZA RELATIVA DE O2 NA ATMOSFERA
O2 – 21% CO2 – 0,036%
 AFINIDADE DA RUBISCO
 CO2 = 100 vezes maior que O2
PREDOMÍNIO DA CARBOXILAÇÃO SOBRE A 
OXIGENAÇÃO
BALANÇO
CARBOXILAÇÃO X FOTORESPIRAÇÃO
 TRÊS FATORES:
 Propriedades cinéticas da Rubisco
 Concentrações dos substratos CO2 e O2
 Temperatura
Fotossíntese
Luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 6 O2+
(hcλ-1)
Etapas
- Fotoquímica (tilacóides) 
- Fase Bioquímica - Fixação e redução do 
CO2 (estroma)
Fase Bioquímica
Ciclo de Calvin
Fase 1: Fixação do CO pela RubiscoFase 1: Fixação do CO2 pela Rubisco
Fase 2: Redução
Fase 3: Regeneração da Rubisco
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 Destaque para a 1ª reação
 Rubisco
 Incorporação de 1 C a
um substrato de 5 C
REAÇÕESDE CARBOXILAÇÃO
 Regeneração de ribulose
1,5-bisfosfato (5 C) ao
final do ciclo
 Produção de 1 molécula de glicose (6 C) requer:
 6 moléculas de 5 C
 6 moléculas de CO2
 18 ATP + 12 NADPH
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 Equação geral do ciclo:
6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH 
1 glicose 6-fosfato + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+
 Fase escura depende de energia luminosa
 Denominação imprópria
 Transporte de elétrons da fase “clara” ativa fase “escura”
• Enzimas ativas em pH alcalino e elevada concentração de Mg2+
• Frutose 1,6-bisfosfatase, sedoeptulose 1,7-bisfosfatase, ribulose 
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
• Frutose 1,6-bisfosfatase, sedoeptulose 1,7-bisfosfatase, ribulose 
5-fosfato quinase dependem dos elétrons do PS I