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METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO – PARTE 1 INTRODUÇÃO FOTOSSÍNTESE Fotossíntese processo físico-químico plantas, algas e algumas bactérias Transformar energia radiante (raios UV) em energia química = usam energia luminosa para fabricar carboidratos a partir de dióxido de carbono mais água = liberação de oxigênio para a atmosfera Todos os organismos fotossintéticos são fotoautotróficos (organismos que usam a luz como fonte de energia e o carbono inorgânico (CO2) como fonte de carbono) Fornece alimento, biomassa, combustível fóssil e oxigênio (atividade respiratória de organismos multicelulares/unicelulares) FIGURA 1: (A) usar energia da luz do sol para produzir glicose e outros produtos orgânicos células heterotróficas usam como fonte de energia e carbono. (B) NADPH e ATP são usados nas reações de assimilação de carbono para reduzir CO2 Reações absorção de luz conversão de luz transferência de elétrons e um caminho enzimático com várias etapas que converte CO2 e água em carboidratos (FIGURA 1B). o Processo biológico de oxidação-redução (ou redox) CO2 aceptor de elétrons e H2A qualquer composto reduzido que pode servir como o doador de elétrons. (CH2O) carboidrato gerado pela redução de CO2, H2A produto formado por oxidação de H2A. Na fotossíntese oxigênica (evolução de oxigênio) água é oxidada e os elétrons liberados são energizados transferidos para CO2 origina O2 e carboidratos. FIGURA 2: Equação geral do processo fotossintético e equação da fotossíntese oxigênica. *Fotossíntese Oxigênica: oxigênio é produzido durante a reação da luz. *Fotossíntese anoxigênica: O oxigênio não é produzido durante a reação à luz. FIXANDO CONCEITOS Observe que a fotossíntese está dividida em duas fases: reações luminosas e reações de fixação de carbono (conforme figura 1). De que maneira elas são interdependentes? EUCARIONTES FOTOSSINTÉTICOS: A FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS SUPERIORES Folhas são sítio da fotossíntese em plantas superiores e nelas o tecido fotossintético é o mesofilo Fotossíntese 2 etapas dentro de organelas especializadas, os cloroplastos. o 1° Etapa Fotoquímica, local membrana dos tilacóides dos cloroplastos Cadeia de transporte de elétrons na qual a energia luminosa é convertida em ATP e NADPH o 2° Etapa Bioquímica, local estroma dos cloroplastos ATP e NADPH2 usados para reduzir CO2 atmosférico a açúcares Cumprindo assim o objetivo da fotossíntese fornecer carbono orgânico para incrementar a biomassa do vegetal e energia para construir e manter essa biomassa FIGURA 4: Energia luminosa capturada pelos fotossistemas fornecendo energia para criar um potencial eletroquímico através da membrana. Essa energia, utilizada pela ATPsintase, produz ATP. Além de O2, os produtos da etapa fotoquímica são NADPH e ATP, que fornecem energia livre necessária para a redução de CO2 e a síntese de carboidratos, produto final da fotossíntese oxigênica. Produzem carboidratos através de água + dióxido de carbono + reações químicas libera oxigênio Água doadora de elétrons Dióxido de carbono receptor de elétrons Através de reações químicas produto carboidratos e oxigênio Local fotossíntese cloroplasto Estômato entra CO2 Saída do O2 estômatos CLOROPLASTOS E CLOROFILAS Cloroplastos são plastídios com um sistema de dupla membrana armazena as clorofilas (pigmentos verdes altamente especializados na absorção de luz para o processo fotossintético) Outro sistema membranar tilacóide Empilhamento dos tilacoides granum (plural é grana) Compartimento fluídico que circunda o tilacóide estroma, granas adjacentes são conectadas pelas lamelas estromais - membranas não empilhadas Duas fases da fotossíntese ocorrerem simultaneamente, mas em diferentes regiões do cloroplasto Membranas dos tilacóides contêm múltiplos complexos fotossintéticos, fotossistemas I e II (PSI e PSII) centros de reação da conversão de energia luminosa em energia de ligação química Centros de reação são parte da cadeia de transporte de elétrons da fotossíntese que também contém um complexo de citocromos transmembrana (citocromo b6f), uma proteína de cobre solúvel em água (plastocianina) e uma quinona solúvel em lipídeos (plastoquinona). Reações do ciclo de Calvin-Benson ocorrem no estroma (FIGURA 6). FIGURA 6: Localização do processo fotoquímico (tilacóides) e do processo bioquímico (estroma). Componentes do aparelho fotossintético, responsáveis pelo processo fotoquímico, encontram-se distribuídos em locais diferentes nos tilacóides dos cloroplastos (FIGURA 7): 1. O fotossistema I está localizado nas lamelas estromais (tilacoides não empilhados); 2. O fotossistema II está localizado nas lamelas granais (tilacoides empilhados); 3. A ATP sintase está embebida nas membranas dos tilacoides; FIGURA 7: Localização dos fotossistemas e demais componentes do aparelho fotossintético nas membranas dos tilacóides Todos os organismos fotoautotróficos tem alguma forma do pigmento de absorção de luz clorofila. Plantas, algas, e cianobactérias sintetizam clorofila Bactérias anaeróbias fotossintéticas produzem uma variante molecular bacterioclorofila Moléculas de clorofila tem um anel tetrapirrólico (porfirina) apresentando um átomo de magnésio (Mg) no centro do seu anel Uma longa cadeia lateral hidrofóbica de hidrocarbonetos (C20) cauda fitol ligado a estrutura do anel tetrapirrólico da clorofila torna a molécula extremamente apolar (FIGURA 8A). Distintas formas de clorofila têm diferentes cadeias laterais no anel ou diferentes graus de saturação nos sistemas de anéis (FIGURA 8B). As clorofilas em plantas superiores clorofila A e clorofila B. Clorofila b é sintetizada ação de uma enzima oxigenase converte o grupo metil (da clorofila a) ao grupo formil. Pequenas alterações químicas na estrutura alteram substancialmente as propriedades de absorção das diferentes espécies de clorofila. Clorofila é verde porque absorve luz nos comprimentos de onda visível de 430-nm (azul) e 680 nm (vermelho) mais eficaz do que absorve luz verde. A luz verde não absorvida é refletida, o que torna visível. Todos os organismos fotossintéticos tem uma mistura de diferentes pigmentos fotossintéticos possuem funções específicas e todos são encontrados nos cloroplastos, porém estão arranjados em diferentes compartimentos que são fundamentais para a otimização do processo fotossintético, sendo: Um complexo denominado coletor de luz (CCL) ou complexo antena e o centro de reação: Complexo antena composto por clorofila a, clorofila b e carotenoides Centro de reação clorofila a FIGURA 8: (A) Estrutura da molécula de clorofila. (B) Estrutura das moléculas de clorofila nos cloroplastos vegetais. A clorofila a e a clorofila b diferem somente por um dos grupos funcionais ligados ao anel porfirínico CLOROFILAS A e B pigmento verde No anel de porfirina elétrons em ressonância (elétrons π) absorção dos fótons luminosos. Elétrons em ressonância absorver fótons com distintos conteúdos energéticos (=absorver a luz em diferentes comprimentos de onda) As moléculas de clorofila podem absorver de maneira mais eficiente os fótons contidos nos comprimentos de onda nas bandas do azul e do vermelho, e não absorvem quase nada na banda do verde. Espectro da clorofila Absorve e fluorescência (transmite luz) se não ela pegaria fogo, ficaria muito quente Absorve luz azul clorofila B Absorve luz vermelha clorofila A Não absorve radiação UV verde reflete ver motivo da clorofila ser verde Medir o quanto uma substância química absorve a luz, medindo a intensidade quando um feixe de luz passa através da solução da amostra. CAROTENÓIDES pigmento Pigmentos encontrados em todos os organismos fotossintéticos Moléculas lineares com múltiplas duplas ligações conjugadas (Figura 9) Espectro de absorção dos carotenoides varia na banda de 400 a 500 nm dá coloração alaranjada Local membranas dos tilacóides dentro do complexo antena Luz absorvida pelos carotenoides realiza ressonância indutiva transferência de luz para a clorofila motivo de ser denominados pigmentos acessórios. FIGURA 9: Estrutura química de alguns carotenóides. Comprimentos de ondas mais curtas (azul), à esquerda Comprimentos de ondas mais longas (vermelho), à direita Traçado uma curva mostrando, para cada comprimento de onda, a taxa em que se processa a fotossíntese, tem- se um espectro de ação. Espectro de ação mostra a eficiência relativa dos comprimentos de ondas variando de 380 a 750 (nm) Fazendo passar cada comprimento de onda de luz através de uma solução de clorofila, pode-se produzir também um espectro de absorção quais desses comprimentos de onda são mais eficientemente absorvidos pela clorofila Comparando o espectro de absorção das clorofilas com o espectro de ação da fotossíntese clorofila é o principal pigmento na recepção de luz para a fotossíntese. Presença de clorofilas e pigmentos acessórios possibilita os seres fotossintéticos aumentarem seu espectro de absorção de energia luminosa (FIGURA 10). FIGURA 10: Espectro de absorção de alguns pigmentos fotossintéticos NATUREZA FÍSICA DA LUZ Energia radiante quando se propaga no espaço possui características ondulatórias mudando repetidamente e regularmente suas propriedades elétricas e magnéticas (FIGURA 11). Figura 11: Luz é uma onda eletromagnética transversa que consiste em campos oscilantes, elétrico e magnético Diferentes tipos de radiação podem ser caracterizados pelas seguintes especificações 1. Comprimento de onda: distância entre dois picos sucessivos de uma mesma onda. Letra grega lambda (λ), a faixa de comprimentos de onda de interesse biológico é normalmente expressa em nanômetro (1 nm = 10–9 m). 2. Frequência: número de vezes que a mesma fase ou ciclo passa por um ponto no espaço por segundo. Representada pela letra grega ni (ν), a frequência tem uma relação inversa com o comprimento de onda, e pode ser representada pela fórmula: ν = c/λ, onde c é a velocidade da luz (3 × 108 m s–1 ), constante para todas as ondas eletromagnéticas que se propagam no vácuo. Ao ser emitida por uma fonte ou interagir com a matéria, a radiação eletromagnética tem características de partícula (fótons) a qual contém uma determinada quantidade de energia (quantum; plural quanta). A energia que estará contida no quantum (Eq) é dependente do comprimento ou da frequência da onda propriedades inversamente proporcionais. Curto comprimento de onda (alta frequência) tem um alto conteúdo de energia Alto comprimento de onda (baixa frequência) tem um baixo conteúdo de energia FIGURA 12: Espectro da radiação eletromagnética e a energia de fótons na faixa do visível. Um einstein é 6,022 x 1023 fótons. ESTUDO DIRIGIDO 1 – Sabe-se que a fotossíntese ocorre em duas fases. Quais são elas, onde ocorrem e o que produzem? 2 – Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na fotossíntese de plantas superiores e como são as suas estruturas? 3 – A fonte de O2 produzido na fotossíntese vem da água ou do CO2? Justifique 4 – Por que a fotossíntese é considerada o processo de maior importância para a vida na Terra? 5 – Quais comprimentos de onda possuem maior e menor energia respectivamente?
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