Insetos Neotropicais Especializados

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Capítulo 11
Insetos neotropicais especializados, associados com plantas. (Segundo diversas fontes.)
Insetos e plantas compartilham associações antigas que datam do Carbonífero, há cerca de 300 milhões de anos
(ver Figura 8.2). A evidência de danos provocados por insetos, preservada em partes de plantas fossilizadas,
indica uma diversidade de tipos de fitofagia (alimentação de plantas) por insetos, associados a samambaias
arbóreas e samambaias com sementes dos depósitos de carvão do Carbonífero superior. Antes da origem das
agora dominantes angiospermas (plantas com flores), a diversificação de outras plantas com sementes, a saber,
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coníferas, samambaias com sementes, cicadáceas e bennettitalles (extintas), forneceu a base para a radiação dos
insetos com associações alimentares específicas com plantas. Algumas delas, tais como gorgulhos (ver Prancha
4B) e tripes com cicadáceas, persistem até hoje. Contudo, a principal diversificação dos insetos se tornou
evidente mais tarde, no período Cretáceo. Nesse momento, as angiospermas cresceram dramaticamente em
diversidade, em uma radiação que tomou o lugar dos grupos de plantas antes dominantes do período Jurássico. A
interpretação da evolução inicial das angiospermas é controversa, em parte por causa de uma escassez de flores
fossilizadas antes do período da irradiação e também em razão da aparente rapidez da origem e da diversificação
dentro das principais famílias de angiospermas. Contudo, de acordo com estimativas de sua filogenia, as
primeiras angiospermas podem ter sido polinizadas por insetos, talvez por besouros. Os besouros (Coleoptera) se
originaram antes das angiospermas e muitos besouros se alimentam, atualmente, de fungos, esporos de
samambaias ou pólen de outros táxons como as cicadáceas. Uma vez que esse tipo de alimentação precedeu a
radiação das angiospermas, ele pode ser visto como uma pré-adaptação para a polinização de angiospermas. A
capacidade dos insetos voadores de transportar pólen de uma flor a outra, em diferentes plantas, é fundamental
para a polinização cruzada. Além dos besouros, os táxons polinizadores viventes mais importantes e diversos
pertencem a três ordens: os Diptera (moscas), Hymenoptera (vespas e abelhas) e Lepidoptera (mariposas e
borboletas). Os táxons polinizadores nessas ordens não estão representados no registro fóssil até o fim do
Cretáceo. Embora os insetos quase certamente polinizassem as cicadáceas e outras plantas primitivas, os insetos
polinizadores podem ter promovido a especiação nas angiospermas por meio de mecanismos de isolamento
mediados por polinizadores.
Como visto no Capítulo 9, muitos hexápodes não insetos modernos e insetos apterigotos são detritívoros que
vivem no solo e no folhiço, alimentando-se predominantemente de material vegetal em decomposição. Os
primeiros insetos verdadeiros provavelmente se alimentaram de modo similar. Esse modo de alimentação com
certeza coloca os insetos que vivem no solo em contato com as raízes das plantas ou órgãos subterrâneos de
armazenamento, mas o uso especializado das partes aéreas das plantas por meio de sucção de seiva, mastigação
de folhas e outras formas de fitofagia surgiu mais tarde na filogenia dos insetos. A alimentação de tecidos vivos
de plantas superiores apresenta problemas que não são experimentados pelos detritívoros que vivem no solo ou
no folhiço, nem pelos predadores. Primeiro, para se alimentar de folhas, ramos ou flores, um inseto fitófago deve
ser capaz de se segurar na vegetação. Em segundo lugar, o fitófago exposto pode estar sujeito a maior dessecação
do que um inseto aquático ou do que um inseto que vive no solo. Terceiro, uma dieta que consiste em tecidos
vegetais (excluindo sementes) é nutricionalmente inferior em proteínas, esteróis e vitaminas, se comparada à
alimentação de origem animal ou microbiana. Por último, mas não menos importante, as plantas não são vítimas
passivas dos fitófagos, mas desenvolveram diversos meios para deter os herbívoros. Isso inclui defesas físicas,
tais como espinhos, espículas ou tecidos esclerofílicos, e/ou defesas químicas, que podem repelir, envenenar,
reduzir a digestibilidade do alimento ou afetar adversamente, de algum outro modo, o comportamento e a
fisiologia dos insetos. Apesar dessas barreiras, cerca de metade de todas as espécies viventes de insetos são
fitófagas, e os grupos que se alimentam exclusivamente de plantas, como os Lepidoptera, Curculionidae
(gorgulhos), Chrysomelidae (família de besouros fitófagos), Agromyzidae (moscas que escavam galerias em
folhas) e Cynipidae (vespas que induzem galhas), têm muitas espécies. As plantas representam um recurso
abundante e os táxons de insetos que podem explorá-lo florescem em associação com a diversificação das
plantas (seção 1.3.4).
Este capítulo começa com uma consideração sobre as interações evolutivas dos insetos com suas plantas
hospedeiras. Então descrevemos a vasta série de interações de insetos com plantas viventes, que pode ser
agrupada em três categorias, definidas pelos efeitos dos insetos sobre as plantas. A fitofagia (herbivoria) inclui
mastigação de folhas, sucção de seiva, predação de sementes, indução de galhas e escavação de galerias nos
tecidos vivos das plantas (seção 11.2). Aqui incluímos uma seção sobre insetos xilófagos (comedores de
madeira) que vivem em árvores vivas (Boxe 11.3), contudo, insetos que se alimentam de raízes são tratados na
seção 9.1.1. A segunda categoria de interações é importante para a reprodução das plantas, e envolve insetos
móveis que transportam pólen entre plantas conspecíficas (polinização) ou sementes a locais adequados para
germinação (mirmecocoria). Essas interações são mutualísticas porque os insetos obtêm alimento ou outro
recurso das plantas a que eles servem (seção 11.3). As duas primeiras, dessas categorias de interações, são
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exemplificadas na abertura deste capítulo, a qual apresenta uma abelha polinizadora euglossínea trabalhando na
flor de uma orquídea Stanhopea, um besouro crisomelídeo se alimentando de uma folha de orquídea, e uma
abelha polinizadora rondando essa orquídea. A terceira categoria de interações de insetos e plantas envolve
insetos que vivem em estruturas especializadas de plantas e fornecem a suas hospedeiras nutrição ou defesa
contra herbívoros, ou ambos (seção 11.4). Esses mutualismos, como as larvas de mosca produtoras de nutrientes
que vivem ilesas dentro dos jarros de plantas carnívoras, são incomuns, mas fornecem oportunidades fascinantes
para estudos ecológicos e evolutivos. Há uma vasta literatura que trata sobre as interações de insetos e plantas, e
o leitor interessado deveria consultar a Leitura sugerida no fim deste capítulo.
Os quatro boxes neste capítulo abordam as figueiras e vespas-do-figo (Boxe 11.1), a filoxera-da-videira
(Boxe 11.2), insetos e a madeira de árvores vivas (Boxe 11.3) e a pteridófita Salvinia e seus gorgulhos fitófagos
(Boxe 11.4).
As interações recíprocas, ao longo do tempo evolutivo, de insetos fitófagos com as plantas que eles utilizam
como alimento, ou de insetos polinizadores com as plantas que polinizam, foram descritas como coevolução.
Esse termo, criado por P.R. Ehrlich e P.H. Raven em 1964, a partir de um estudo sobre borboletas e suas plantas
hospedeiras, foi definido de maneira ampla e, atualmente, vários modos de coevolução são reconhecidos. Eles
diferem na ênfase dada à especificidade e à reciprocidade das interações.
A coevolução específica ou pareada refere-se à evolução de uma característica em uma espécie
(como a capacidade de um inseto de se desintoxicarde um veneno) em resposta a uma característica de outra
espécie (como a elaboração de um veneno por uma planta), a qual, por sua vez, evoluiu originalmente em
resposta a uma característica da primeira espécie (ou seja, a preferência alimentar do inseto pela planta). Esse é
um modo estrito de
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