Microbiologia Clinica Basica e Aplicada final

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Brasília-DF. 
Microbiologia clínica 
básica e aplicada
Elaboração
Daiane Flores Dalla Lana
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 5
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 6
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 8
UNIDADE I
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA ....................................................................................... 11
CAPÍTULO 1
CÉLULA, CLASSIFICAÇÃO, CARACTERÍSTICAS E PRINCÍPIOS QUÍMICOS DE MICRORGANISMOS .. 12
CAPÍTULO 2
MICROSCOPIA, ANATOMIA FUNCIONAL E METABOLISMO MICROBIANO ................................. 17
CAPÍTULO 3
CRESCIMENTO, CONTROLE E GENÉTICA DE MICRORGANISMOS ............................................ 27
UNIDADE II
PROCARIONTES E EUCARIONTES .......................................................................................................... 39
CAPÍTULO 1
BACTÉRIAS ............................................................................................................................. 40
CAPÍTULO 2
FUNGOS, LÍQUENS E ALGAS ................................................................................................... 50
CAPÍTULO 3
PROTOZOÁRIOS E HELMINTOS ................................................................................................ 63
UNIDADE III
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS ................................................................................................................... 74
CAPÍTULO 1
CARACTERÍSTICAS GERAIS, DIFERENCIAÇÃO DAS DEMAIS ESPÉCIES DE MICRORGANISMOS 
PATOGÊNICOS, ESTRUTURA E TAXONOMIA VIRAL ..................................................................... 74
CAPÍTULO 2
ESPECTRO DE HOSPEDEIROS E PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR VÍRUS........................... 78
UNIDADE IV
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO .................................................................................... 84
CAPÍTULO 1
PRINCÍPIOS GERAIS DE DOENÇA E EPIDEMIOLOGIA; MECANISMOS DE PATOGENICIDADE/
PROPAGAÇÃO NOS TECIDOS DO HOSPEDEIRO; INFECÇÕES E TOXINFECÇÕES ...................... 85
CAPÍTULO 2
PRODUÇÃO DE TOXINAS; IMUNIDADE INATA E ADAPTATIVA ...................................................... 90
PARA (NÃO) FINALIZAR ..................................................................................................................... 98
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 99
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Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos 
conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da 
área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional que 
busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica 
impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
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Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
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Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
A Microbiologia Clínica Básica e Aplicada servirá de suporte para o entendimento do 
“mundo” dos microrganismos, pois trata-se de um passo inicial na compreensão de 
conceitos fundamentais, da utilidade e do efeito dessas espécies na vida. Nesta disciplina, 
você estudará quem e como são os microrganismos, e como podem ser importantes 
em vários processos e, ainda, como promotores de doenças. O conteúdo abordado lhe 
deixará estimulado a continuar os estudos da microbiologia, pois verá que isso faz parte 
do nosso dia a dia.
Esta disciplina será composta de 4 unidades e vários capítulos relacionados. Na Unidade I, 
você terá a oportunidade de entender o início e a evolução da Microbiologia, bem como 
características primordiais dos microrganismos, que incluem composição, estrutura, 
morfologia e até genética. Na Unidade II e III, iniciaremos uma descrição mais 
detalhada dos grupos e patologias associadas à cada classe, finalizando com a Unidade 
IV, das interações com o hospedeiro. Os microrganismos apresentam características 
biológicas diferentes, ou seja, variáveis no formato, no tamanho, funções fisiológicas 
e metabólicas, como também na sua capacidade de pôr em risco a saúde do homem. 
Com isso, almejamos fornecer aos alunos a concepção das funções fundamentais 
dos microrganismos e tudo que os envolve ─ sua distribuição natural, suas relações 
recíprocas com outros seres vivos, seus efeitos benéficos e prejudiciais sobre os homens 
e as alterações físicas e químicas que provocam no meio ambiente. 
Além disso, ao longo do curso, pretende-se fornecer uma base de conhecimento sólida 
para a formação do profissional microbiologista, o qual tem se tornado proeminente 
nos últimos anos na luta contra as infecções. Pelo alerta e monitorização das infecções 
nosocomiais, os microbiologistas encontram-se na linha da frente no combate às 
resistências microbianas, uma das maiorespreocupações das Instituições de Saúde. 
O profissional deve ter uma visão microbiológica que lhe permita raciocinar quanto ao 
agente etiológico e procedimentos necessários, aliando aspectos teóricos aos práticos. 
A experiência e domínio do profissional são requisitos essenciais, sem os quais qualquer 
tecnologia, seja convencional ou mais moderna, não surtirá efeito. Desse modo, cursos 
de atualização, presença em eventos da área, e acesso a bibliografia atual são ferramentas 
que sugerimos como auxiliares nesse aprendizado.
Especialização, modernização, atualização profissional: essas são palavras ─ e atitudes 
─ valiosas para quem deseja se manter atualizado profissionalmente, logo você já 
deu o primeiro passo. A microbiologia é uma área científica que vem passando por 
9
uma evolução considerável nos últimos anos e o profissional precisa remodelar-se, 
conhecendo as novas metodologias disponíveis, os novos mecanismos de resistência aos 
antimicrobianos e as adaptações dos microrganismos. Por conseguinte, é importante 
estar ciente que o nosso conhecimento do mundo microbiano está em transformação 
continuamente e temos que acompanhar esse ritmo. 
Bons estudos!
Objetivos
 » Apresentar os fundamentos teórico-práticos da Microbiologia Clinica 
Básica refletindo sobre o contexto sóciohistórico-econômico-cultural que 
a consolidou, relacionando-a às novas necessidades educacionais.
 » Fornecer conceitos básicos até doenças relacionadas à Procarioentes, 
Eucariontes e Vírus. 
 » Mostrar e discutir os processos de interação dos microrganismos com 
os hospedeiros em geral, discutindo os mecanismos de patogenicidade 
e propagação da doença até os principais sistemas de defesa envolvidos.
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UNIDADE IFUNDAMENTOS GERAIS 
DE MICROBIOLOGIA
A Microbiologia é uma ciência que foi impulsionada com a descoberta do 
microscópio por Leuwenhoek (1632 – 1723). A partir da descoberta do 
microscópio e a constatação da existência dos microrganismos (organismos 
pequenos só visíveis com o auxílio de lentes), os cientistas começaram a indagar 
sua origem, surgindo então, as teorias da abiogênese ou geração espontânea e 
a biogênese. Acredita-se que os microrganismos apareceram na terra há bilhões 
de anos a partir de um material complexo de águas oceânicas. Desse modo, 
tais espécies são antigas, porém a microbiologia como ciência é relativamente 
jovem, uma vez que os microrganismos foram evidenciados há 300 anos e só 
foram estudados e fundamentalmente compreendidos 200 anos depois.
Quer saber mais sobre as teorias da biogênese a abiogênese?
Sugere-se a seguinte leitura complementar: <http://www.infoescola.com/evolucao/
abiogenese-biogenese/>
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CAPÍTULO 1
Célula, classificação, características e 
princípios químicos de microrganismos
Célula
Anteriormente à classificação e caracterização dos grupos de microrganismos é de 
grande importância o entendimento do conceito básico de célula, que é uma estrutura 
típica microscópica comum a todos os seres vivos. 
Todas as células constituem-se de duas regiões internas principais conhecidas como 
núcleo e citoplasma. O núcleo, que é envolvido pelo citoplasma, possui primordialmente 
a totalidade de informações genéticas do organismo, sendo responsável pelas condições 
hereditárias. O citoplasma configura-se como a sede primária dos procedimentos de 
síntese e o centro das atividades funcionais em geral.
Em algumas células, o núcleo é individualizado e revestido de membrana nuclear 
(carioteca). Nesse caso, compreendendo o grupo dos eucariontes, como os protozoários, 
os fungos e a maior parte das algas. Essas células se equiparam às das plantas e 
dos animais. Em paralelo, as bactérias e o pequeno grupo de algas verde azuladas 
(cianobactérias) caracterizam-se por células menores denominadas procarióticas, sem 
envoltório nuclear.
Além disso, nas plantas e microrganismos, há uma estrutura limitante designada como 
parede celular, cuja composição varia conforme o hábito de cada organismo perante 
os processos evolutivos e adaptativos. A função primordial dessa espécie de “esqueleto 
de sustentação” é conferir resistência e proteção às células, impedindo a lise osmótica 
quando em meio hipotônico.
Quer saber mais sobre células?
Acesse o site: <http://www.biologiaviva.xpg.com.br/citologia.htm> e conheça o 
histórico da citologia, os detalhes das organelas citoplasmáticas e conceitos já 
aplicados na diferenciação celular de microrganismos.
Meio hipertônico, hipotônico e isotônico: não podemos confundi-los. Para 
facilitar o entendimento sobre os corretos conceitos sugere-se o acesso ao 
seguinte vídeo ilustrativo: <https://www.youtube.com/watch?v=2gUd-cS6qsk>.
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FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Classificação dos 5 reinos 
Baseado na maneira pela qual os organismos obtêm alimentos, Robert H. Whittaker 
classificou os organismos vivos em cinco reinos: reino Monera, reino Protista, reino 
Plantae, reino Animalia e reino Fungi. Os microrganismos pertencem a três dessas 
classificações: as bactérias são do reino Monera, os protozoários e algas microscópicas 
são Protistas e os fungos como leveduras e bolores (menção a fungos filamentosos) 
pertencem ao reino Fungi.
Essa divisão a partir da maneira pela qual o organismo obtém nutrientes segue as 
seguintes definições:
a. Fotossíntese ─ processo pelo qual a luz fornece energia para converter o 
dióxido de carbono em água e açucares.
b. Absorção ─ captação de nutrientes químicos dissolvidos em água.
c. Ingestão ─ entrada de partículas de alimentos não dissolvidas.
Nesse esquema, os procariotos que normalmente obtém alimentos só por absorção 
constituem o reino Monera. O reino Protista inclui os microrganismos eucarióticos 
unicelulares, que representam os três tipos nutricionais: as algas são fotossintéticas, 
os protozoários podem ingerir seu alimento e os fungos limosos, por exemplo, somente 
absorvem os nutrientes. Os organismos eucarióticos superiores são colocados no reino 
Plantae (plantas verdes fotossintéticas e algas superiores), Animalia (animais que 
ingerem alimentos) e Fungi, organismos que tem parede celular, mas não apresentam 
o pigmento clorofila encontrado em plantas para promover a fotossíntese, portanto eles 
apenas absorvem os nutrientes. 
Principais características dos grupos de 
microrganismos 
Protozoários (Fig. 1 – A) – são eucarióticos unicelulares. Como os animais, ingerem 
partículas alimentares e não apresentam parede celular rígida (sem clorofila). Movem-se 
por meio de cílios, flagelos ou pseudópodes. São estudados na ciência da Parasitologia 
(estudo dos parasitas). São amplamente distribuídos na natureza, principalmente, em 
ambientes aquáticos. Muitos são nocivos ao homem como a ameba e a Giardia.
Algas (Fig. 1 – B) – são semelhantes às plantas por possuírem clorofila, a qual participa 
do processo de fotossíntese e apresentam uma parede celular rígida. São eucariotos 
e podem ser unicelulares ou multicelulares com vários metros de comprimento. 
Podem ser nocivas por produzirem toxinas, obstruir caixas d’agua ou crescerem 
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UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
em piscinas. Entretanto, algumas espécies são usadas nas indústrias de alimentos, 
farmacêuticas, cosméticas e para o uso em laboratório. 
Fungos (Fig. 1 – C) – podem ser unicelulares ou multicelulares. São eucariotos e 
possuem parede celular rígida. Os fungos não ingerem alimentos e obtém os nutrientes 
do ambiente através de absorção.
Bactérias (Fig. 1 – D) – são procariotos, carecem de membrana nuclear e outras 
estruturas celulares organizadas observadas em eucariotos.
Vírus (Fig. 1 – E) – representam o limite entre as formas vivas e as sem vida. Não são 
células como as descritas anteriormente, contém somenteum tipo de ácido nucléico, 
RNA ou DNA, que é circundado por um envelope proteico ou capa. Devido à ausência de 
componentes celulares necessários para o metabolismo ou reprodução independente, 
os vírus podem multiplicar-se somente dentro de células vivas, configurando-se 
como parasitas intracelulares. São incapazes de fabricar ou de degradar substâncias. 
Ao invadirem as células de diversos seres vivos, causam alterações em seu funcionamento, 
podendo inclusive levar à morte celular. 
Figura 1. Imagens de (A) protozoário (Giardia lamblia), (B) alga (alga unicelular), (C) fungo (Aspergillus fumigatus), 
(D) bactéria (Escherichia coli) e (E) vírus (HIV).
Fonte: Adaptado de <http://www.todabiologia.com/microbiologia/imagens>. Acesso em; 3/1/ 2016.
Princípios químicos
Como todos os organismos, os microrganismos também utilizam nutrientes para 
produzir um “alicerce” químico para o crescimento, desenvolvimento e outras funções 
essenciais para a vida. Para a maioria dos microrganismos, a síntese de elementos 
primordiais exige que eles quebrem substâncias nutritivas e utilizem a energia liberada 
para juntar os fragmentos moleculares resultantes em novas substâncias.
A química dos microrganismos é uma das maiores preocupações dos microbiologistas. 
O conhecimento dos processos químicos é de extrema importância para a compreensão 
do papel de cada espécie microbiológica na natureza, como eles causam os processos 
infecciosos, como são desenvolvidos os métodos para diagnosticá-los, como as 
defesas do corpo combatem um processo nocivo e como os antibióticos e as vacinas 
são produzidos. Para entender as mudanças que ocorrem nos microrganismos e as 
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FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
variáveis que os mesmos ocasionam no mundo ao nosso redor, precisamos saber como 
as moléculas são originadas e como elas interagem.
Os microrganismos quebram os nutrientes para obter energia e para produzir 
novas células!
A Salmonella libera uma molécula reguladora contendo aminoácidos e fosfato 
que induz o citoesqueleto da célula humana a mudar de forma, permitindo 
assim a entrada da bactéria na célula.
As moléculas são compostas de dois ou mais átomos; as moléculas consistindo de pelo 
menos dois tipos diferentes de átomos são chamadas de compostos. Partindo-se do 
entendimento de que algumas moléculas biológicas são importantes nos processos 
químicos envolvidos com a microbiologia, cita-se algumas essenciais:
 » Compostos inorgânicos: água, ácidos, bases e sais.
 » Compostos orgânicos (contém carbono e hidrogênio): Carboidratos 
(incluem os açúcares e os amidos), lipídios, proteínas, ácidos nucleicos 
e trifosfato de adenosina (ATP; armazena energia química para várias 
atividades celulares). 
Além disso, os microrganismos variam quanto a suas exigências aos fatores de crescimento 
e a capacidade de utilizarem diferentes substratos que compõem os alimentos:
a. Fonte de carbono: pode muitas vezes limitar o crescimento dos 
microrganismos. Os carboidratos complexos (polissacarídeos), tais como 
amido e celulose, não são diretamente utilizados necessitando de enzimas 
para reduzi-los a moléculas de monossacarídeos, a fim de passarem por 
meio dos poros da membrana microbiana. As gorduras e os óleos são 
atacados por alguns microrganismos lipolíticos como, por exemplo, muitos 
fungos filamentosos, leveduras e bactérias (Pseudomas, Achromobacter, 
Alcaligenes e outras), porém grande número de microrganismos não tem 
capacidade de crescer nesses substratos. Em contraponto, microrganismos 
com atividade pectinolítica provocam a quebra de pectina dos vegetais.
b. Fonte de nitrogênio: não é tão importante quanto a fonte de carbono 
na limitação do desenvolvimento. Microrganismos proteolíticos são 
importantes em alimentos ricos em proteínas, que provocam alteração 
no sabor e no odor dos mesmos.
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UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
c. Fonte de vitaminas: em geral, os alimentos possuem as quantidades 
necessárias para o crescimento dos microrganismos. As bactérias 
Gram-positivas são as mais exigentes de vitaminas do complexo B, sendo 
que as Gram-negativas e os fungos, geralmente são capazes de sintetizar 
todas as vitaminas que necessitam.
d. Sais minerais: não são limitantes ao desenvolvimento microbiano.
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CAPÍTULO 2
Microscopia, anatomia funcional e 
metabolismo microbiano
Microscopia de microrganismos 
Os microrganismos são pequenos demais para serem vistos a olho nu, devendo ser 
observados com auxílio de um microscópio. O termo microscópio é derivado da palavra 
em latim micro, que significa pequeno, e da palavra em grego skopos, olhar. Alguns 
micróbios são mais facilmente observáveis que outros, devido ao seu tamanho maior 
ou características mais pronunciadas. Muitos microrganismos, entretanto, devem ser 
submetidos a vários procedimentos de coloração antes que suas paredes celulares, 
cápsulas e outras estruturas percam seu estado natural incolor.
Como os micro-organismos e seus componentes possuem um tamanho inferior, eles são 
medidos em unidades que não são familiares para muitos de nós em nossa vida diária. 
Quando medimos os microrganismos, utilizamos o sistema métrico. A unidade-padrão 
de comprimento no sistema métrico é o metro (m). Uma grande vantagem do sistema 
métrico é que as unidades estão relacionadas umas às outras por fatores de 10. 
Desse modo, 1 m equivale a 10 decímetros (dm) ou 100 centímetros (cm) ou 1.000 
milímetros (mm). Os microrganismos e seus componentes estruturais são medidos 
em unidades ainda menores, como os micrometros e os nanômetros. Um micrometro 
(μm) é igual a 0,000001 m (10-6 m). Um nanometro (nm) é igual a 0,000000001 m 
(10-9 m). Desse modo, conseguimos medir os micro-organismos pela visualização dos 
mesmos por diferentes tipos de microscopia, tais como:
 » Microscopia óptica: uso de microscópio que utilize luz para observar 
amostras. 
Tipos:
 » Microscopia óptica composta: possui uma série de lentes e utiliza a 
luz visível como fonte de iluminação. 
 » Microscopia de campo escuro: para examinar microrganismos 
vivos invisíveis ao microscópio óptico comum, que não podem ser 
corados por métodos-padrão ou que são tão distorcidos pela coloração 
ou que suas características não podem ser identificadas. Essa técnica é 
frequentemente utilizada para examinar microrganismos não corados 
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UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
suspensos em líquido. Exemplo: exame de espiroquetas muito finas, 
como o Treponema pallidum, o agente causador da sífilis.
 » Microscopia de contraste de fase: é especialmente útil, pois permite 
um exame detalhado das estruturas internas de microrganismos vivos. 
Além disso, não é necessária a fixação (fixar os micróbios à lamina do 
microscópio) ou a coloração da amostra ─ procedimentos que poderiam 
distorcer ou matar os patógenos, por exemplo.
 » Microscopia de contraste com interferência diferencial: é similar 
à microscopia de contraste de fase, porém com resolução maior. A imagem 
também apresenta cores brilhantes e parece quase tridimensional.
 » Microscopia de fluorescência: vale-se da fluorescência, a capacidade 
das substâncias de absorver curtos comprimentos de ondas de luz 
(ultravioleta) e produzirem luz em um comprimento de onda maior 
(visível). Alguns organismos fluorescem naturalmente sob iluminação 
ultravioleta; se a amostra que será visualizada não fluorescer naturalmente, 
ela pode ser corada com um grupo de corantes fluorescentes denominados 
fluorocromos. Quando os microrganismos corados com um fluorocromo 
são examinados sob um microscópio de fluorescência, com uma fonte de luz 
ultravioleta ou próxima da ultravioleta, eles parecem luminosos, objetos 
brilhantes contra um fundo escuro. Os fluorocromos possuem atrações 
especiaispor diferentes microrganismos. Por exemplo, o fluorocromo 
auramina O, que apresenta um brilho amarelo quando exposto à luz 
ultravioleta, é fortemente absorvido pelo Mycobacterium tuberculosis, 
a bactéria que causa a tuberculose. Quando o corante é aplicado a uma 
amostra de material com suspeita de conter a bactéria, esta pode ser 
detectada pelo surgimento de organismos amarelo-brilhantes contra um 
fundo escuro. O Bacillus anthracis, o agente causador do antraz, adquire 
cor verde-maca quando corado com outro fluorocromo, o isotiocianato 
de fluoresceína.
 » Microscopia confocal: utilizada para reconstruir imagens 
tridimensionais. Assim como na microscopia de fluorescência, as amostras 
são coradas com fluorocromos para que emitam, ou devolvam, a luz. 
Contudo, em vez da iluminação do campo todo, na microscopia confocal 
um plano de uma pequena região da amostra é iluminado com uma luz de 
pequeno comprimento de onda (azul), que passa a luz devolvida por meio 
de uma abertura alinhada com a região iluminada. Cada plano corresponde 
a uma imagem de um corte fino que foi fisicamente seccionado a partir de 
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FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
uma amostra. Os planos e as regiões sucessivas são iluminados até que 
toda a amostra tenha sido examinada. Uma vez que a microscopia confocal 
utiliza um orifício pequeno de abertura (pinhole), elimina o desfoque que 
ocorre com outros microscópios. Como resultado, imagens bidimensionais 
excepcionalmente claras podem ser obtidas, com uma resolução até 40% 
melhor que a dos outros microscópios.
 » Microscopia de dois fótons: semelhante à microscopia confocal. 
O comprimento de onda mais longo permite a imagem de células vivas 
em tecidos de até 1 mm de espessura. A microscopia confocal pode formar 
imagens de células em detalhes somente a uma espessura menor que 100 
μm. Outra vantagem é que ela pode rastrear a atividade das células em 
tempo real.
 » Microscopia acústica de varredura: basicamente consiste em 
interpretar a ação de uma onda sonora enviada por meio de uma amostra. 
É usada para estudar células vivas aderidas a outra superfície, como 
biofilmes que obstruem equipamentos.
 » Microscopia eletrônica: Objetos menores que 0,2 μm, como vírus ou 
estruturas internas das células devem ser examinados com um microscópio 
eletrônico. As imagens produzidas por microscópios eletrônicos são 
sempre em preto e branco, mas podem ser coloridas artificialmente para 
acentuar certos detalhes. 
Tipos: 
 » Microscopia eletrônica de transmissão (MET) - pode determinar 
objetos tão próximos quanto 2,5 nm, e os objetos geralmente são ampliados 
de 10.000 a 100.000x. Como a maioria das amostras microscópicas 
são muito finas, o contraste entre as suas ultraestruturas e o fundo é 
fraco. O contraste pode ser amplamente aumentado utilizando-se um 
“corante” que absorve os elétrons e produz uma imagem mais escura na 
região corada. Sais de vários metais pesados, como o chumbo, o ósmio, 
o tungstênio e o urânio, são comumente usados como corantes. Esses 
materiais podem ser fixados na amostra (coloração positiva) ou usados 
para aumentar a opacidade eletrônica do campo circundante (coloração 
negativa). A coloração negativa é útil para o estudo de amostras muito 
pequenas, como as partículas virais, os flagelos bacterianos e as moléculas 
de proteína. Tem alta resolução e é extremamente valiosa para o exame 
de diferentes camadas das amostras.
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UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
 » Microscopia eletrônica de varredura (MEV) - O feixe primário 
de elétrons arranca os mesmos da superfície da amostra, e os elétrons 
secundários produzidos são transmitidos a um coletor de elétrons, 
amplificados e usados para produzir uma imagem em uma tela ou 
chapa fotográfica. Essa imagem é chamada de micrografia eletrônica de 
varredura. Esse microscópio é especialmente útil no estudo das estruturas 
de superfície de células intactas e vírus. Na prática, ele pode determinar 
objetos tão próximos quanto 10 nm, e os objetos geralmente são ampliados 
de 1.000 a 10.000×.
Por que os microscópios eletrônicos têm uma resolução melhor do que os 
microscópios ópticos? Para esclarecer, sugere-se a seguinte leitura: <http://
deolhomicro.blogspot.com.br/2012/10/microscopia-optica-x-microscopia.html>
Elabore uma tabela que sintetize os tipos de microscopia, as características, 
imagem associada e principais usos.
Como escolher qual tipo de microscopia usar? 
Os microscópios são usados para ampliar objetos pequenos. Como diferentes 
microscópios possuem diferentes faixas de resolução, o tamanho da amostra 
determina qual microscópio pode ser utilizado para que a amostra seja 
visualizada efetivamente.
Anatomia funcional de células procarióticas 
e eucarióticas 
Apesar de sua complexidade e variedade, todas as células vivas podem ser classificadas 
em dois grupos, procarióticas e eucarióticas, com base em certas características 
funcionais e estruturais. Em geral, os procariotos são estruturalmente mais simples e 
menores que os eucariotos. O DNA (material genético) dos procariotos é arranjado em 
um cromossomo simples e circular, não sendo circundado por uma membrana; o DNA 
dos eucariotos é encontrado em cromossomos múltiplos em um núcleo circundado por 
uma membrana. Procariotos não possuem organelas revestidas por membranas, as 
quais são estruturas celulares especializadas que possuem funções específicas. Os vírus, 
como elementos acelulares, não se encaixam em qualquer classificação organizacional 
das células vivas. Eles são partículas genéticas que se replicam, mas são incapazes de 
promover as atividades químicas usuais das células vivas.
21
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
A saber, procariotos e eucariotos são quimicamente similares, no sentido de que ambos 
contêm ácidos nucléicos, proteínas, lipídios e carboidratos. Eles usam os mesmos 
tipos de reações químicas para metabolizar o alimento, formar proteínas e armazenar 
energia. É principalmente a estrutura das paredes celulares e membranas e a ausência de 
organelas (estruturas celulares especializadas com funções específicas) que distinguem 
ambos os grupos. 
As principais características diferenciais dos procariotos são as seguintes:
1. Seu DNA não está envolvido por uma membrana, e ele é um cromossomo 
de arranjo circular (algumas bactérias, como Vibrio cholerae, tem dois 
cromossomos, e algumas bactérias possuem um cromossomo com 
arranjo linear).
2. Seu DNA não está associado com histonas (proteínas cromossômicas 
especiais encontradas em eucariotos); outras proteínas estão associadas 
ao DNA.
3. Não possuem organelas revestidas por membrana.
4. Suas paredes celulares quase sempre contêm o polissacarídeo complexo 
peptideoglicano.
5. Normalmente se dividem por fissão binária. Durante esse processo, o 
DNA é duplicado e a célula se divide em duas. A fissão binária envolve 
menos estruturas e processos que a divisão das células eucarióticas.
Existem muitos tamanhos e formas de bactérias. A maioria das bactérias varia de 0,2 
a 2,0 μm de diâmetro e de 2 a 8 μm de comprimento. Elas possuem algumas formas 
básicas: cocos esféricos (que significa frutificação), bacilos em forma de bastão (que 
significa bastonete) e espiral. Além das três formas básicas, existem células com formato 
de estrela (gênero Stella), células retangulares e planas (arquibactérias halofílicas, por 
exemplo) do gênero Haloarcula e células triangulares. 
A forma de uma bactéria é determinada pela hereditariedade. Geneticamente, a maioria 
das bactérias são monomórficas, ou seja, mantêm uma forma única. Entretanto, uma 
série de condições ambientais podem alterar a forma, que, quando variada, dificulta uma 
identificação. Além disso, algumas bactérias, comoRhizobium e Corynebacterium, são 
geneticamente pleomórficas, o que significa que elas podem assumir muitas formas.
A estrutura de uma célula procariótica típica consiste de:
1. Estruturas externas à parede celular ─ o glicocálice, os flagelos, os 
filamentos, as axiais, as fimbrias e pili.
22
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
2. A parede celular propriamente dita ─ composta de uma rede 
macromolecular denominada peptideoglicano (tambem conhecida 
como mureína), que está presente isoladamente ou em combinação com 
outras substâncias. Uma bactéria Gram positiva tem uma camada de 
peptideoglicano espessa, que contém ácido teicóico e ácidos lipoteicóicos. 
Uma bactéria Gram negativa tem uma camada fina de peptidoglicano e 
uma membrana externa que contém lipopolissacarídeo, fosfolipídios e 
proteínas. O espaço periplasmático, entre as membranas citoplasmática 
e externa, contém proteínas de transporte, degradativas e de síntese 
de parede celular. A membrana externa é acoplada à membrana 
citoplasmática em pontos de adesão e é presa ao peptidioglicano por 
lipoproteínas de ligação.
3. Estruturas internas à parede celular ─ membrana plasmática (citoplasmática), 
citoplasma, nucleoide, ribossomos e inclusões (grânulos metacromáticos, 
grânulos polissacarídeos, inclusões lipídicas, grânulos de enxofre, 
carboxissomos, vacúolos de gás e magnetossomos).
Ainda em alguns casos, quando os nutrientes essenciais se esgotam, certas bactérias 
gram-positivas como as dos gêneros Clostridium e Bacillus formam células especializadas 
de “repouso”, denominadas endósporos. Alguns membros do gênero Clostridium 
causam doenças como a gangrena, o tétano, o botulismo e a intoxicação alimentar. 
Alguns membros do gênero Bacillus causam o antraz (carbúnculo) e intoxicação 
alimentar. Exclusivos das bactérias, os endósporos são células desidratadas altamente 
estáveis, com paredes espessas e camadas adicionais. Eles são formados dentro da 
membrana celular bacteriana.
As células procarióticas não possuem organelas envolvidas por membrana. Todas 
as bactérias possuem citoplasmas, ribossomos, uma membrana plasmática e um 
nucleoide. A maioria das bactérias possui paredes celulares.
Paredes celulares e mecanismo de coloração de Gram: Para as bactérias 
Gram positivas, que adquirem cor púrpura, o corante fica retido pela camada 
de peptidoglicano, estrutura espessa de moléculas interligadas, que envolve a 
célula. Bactérias Gram negativas possuem uma fina camada de peptidoglicano 
que não retém o corante cristal violeta, dessa forma a célula é contracorada 
pela safranina e se torna vermelha. Devido à degradação do peptidoglicano, 
a coloração de Gram não é um teste utilizável para bactérias em privação, ou 
seja, metabolicamente não ativas (p. ex.: culturas velhas ou em fase estacionária) 
ou tratadas por antibióticos. Entre as bactérias que não podem ser classificadas 
23
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
pela coloração de Gram se incluem (a) as micobactérias, que têm uma camada 
externa lipídica e são diferenciadas por coloração de álcool-ácido resistência, e 
(b) os micoplasmas, que são desprovidos de peptidoglicano.
Os eucariotos possuem as seguintes características:
1. Seu DNA é encontrado no núcleo das células, que é separado do citoplasma 
por uma membrana nuclear, em cromossomos múltiplos.
2. Seu DNA é consistentemente associado às proteínas cromossômicas 
histonas e às proteínas não histonas.
3. Eles possuem diversas organelas revestidas por membranas, incluindo 
mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos e 
algumas vezes cloroplastos.
4. Suas paredes celulares, quando presentes, são quimicamente simples.
5. A divisão celular geralmente envolve mitose, na qual os cromossomos 
são duplicados e um conjunto idêntico é distribuído para cada um dos 
dois núcleos. Esse processo é controlado pelo fuso mitótico, um feixe de 
microtúbulos no formato de uma bola de futebol americano. A divisão do 
citoplasma e de outras organelas segue-se a esse processo, de modo que 
haverá a produção de duas células idênticas.
A célula eucariótica é tipicamente maior e mais complexa do ponto de vista estrutural 
que a célula procariótica. Muitos tipos de células eucarióticas possuem projeções que 
são usadas para a locomoção celular ou para mover substâncias ao longo da superfície 
celular. Essas projeções contêm citoplasma e são revestidas por membrana plasmática. 
Se as projeções são poucas e longas, em relação ao tamanho da célula, são denominadas 
flagelos. Se as projeções são numerosas e curtas, são denominadas cílios. 
A maioria das células eucarióticas possui paredes celulares, embora elas geralmente 
sejam muito mais simples que as das células procarióticas. As células eucarióticas não 
contêm peptideoglicano, o qual está presente na parede celular procariótica. Isso é 
significativo clinicamente, pois os antibióticos como as penicilinas e as cefalosporinas 
atuam contra o peptideoglicano, não afetando as células eucarióticas humanas, por 
exemplo. Como consequência disso também, que é muito mais complicado o tratamento 
de uma patologia associada a microrganismos eucariontes do que procariontes. 
As características de composição celular dos microrganismos eucariontes muito se 
assemelham às células humanas, logo é difícil ter-se um medicamento que apresente 
uma total seletividade a tal ponto que apenas combata a célula agressora, sem prejudicar 
as nossas.
24
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
As membranas plasmáticas das células eucarióticas são muito similares às procarióticas 
na função e na estrutura básica. Existem, contudo, diferenças nos tipos de proteínas 
encontradas nas membranas. As membranas eucarióticas também contêm carboidratos, 
que servem como sítios de ligação para as bactérias e como sítios receptores que 
assumem um papel nas funções de reconhecimento entre as células. As membranas 
plasmáticas eucarióticas também contêm esteróis, lipídios complexos não encontrados 
nas membranas plasmáticas procarióticas (com exceção das células do Mycoplasma). 
Os esteróis parecem estar associados com a capacidade das membranas de resistir a lise 
resultante da elevação da pressão osmótica.
As organelas, presentes também nos eucarióticos, são estruturas com formatos específicos e 
com funções especializadas, apresentando muitas vezes particularidades que caracterizam 
as células eucarióticas. Elas incluem o núcleo, o retículo endoplasmático, o complexo de 
Golgi, os lisossomos, os vacúolos, as mitocôndrias, os cloroplastos, os peroxissomos e 
os centrossomos. Nem todas as organelas descritas podem ser encontradas em todas as 
células. Certas células possuem seu próprio tipo e distribuição de organelas, com base em 
especialização, idade e nível de atividade.
Metabolismo microbiano 
Usamos o termo metabolismo para nos referirmos à soma de todas as reações químicas 
dentro de um organismo vivo. O processo metabólico geralmente começa com a hidrólise 
de grandes macromoléculas no ambiente exterior à célula, por enzimas específicas. 
As moléculas menores que são produzidas (p. ex.: monossacarídeos, peptídeos curtos e 
ácidos graxos) são transportadas através da membrana para o citoplasma, por mecanismos 
de transporte ativos ou passivos, específicos para o metabólito. Esses mecanismos 
podem empregar carreadores ou proteínas transportadoras específicas para contribuir 
para a concentração de metabólitos provenientes do meio externo. Os metabólitos 
são convertidos por uma ou mais vias para um intermediário comum, universal, o 
ácido pirúvico. A partir do ácido pirúvico os carbonos podem ser conduzidos para a 
produção de energia ou para a síntese de novos carboidratos, aminoácidos, lipídios e 
ácidosnucleicos.
Todas as células exigem um suprimento constante de energia para sobreviverem. 
Essa energia, normalmente na forma de trifosfato de adenosina (ATP), é obtida a 
partir da quebra controlada de vários substratos orgânicos (carboidratos, lipídios e 
proteínas). Esse processo de quebra de substrato e conversão em energia utilizável é 
conhecido como catabolismo. A energia produzida pode, então, ser utilizada na síntese 
de componentes celulares (parede celular, proteínas, ácidos graxos e ácidos nucleicos), 
um processo conhecido como anabolismo. Esses dois processos, em conjunto, que são 
25
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
inter-relacionados e estreitamente integrados, são considerados como o metabolismo 
intermediário.
Os microrganismos são distinguidos pela sua grande diversidade metabólica, e alguns 
podem se sustentar com substâncias inorgânicas, utilizando vias que não estão disponíveis 
para plantas e animais. Todos os organismos, incluindo os microrganismos, podem ser 
classificados metabolicamente de acordo com seus padrões nutricionais sua fonte de 
energia e sua fonte de carbono. Considerando a fonte de energia, em geral podemos 
classificar os organismos como fototróficos ou quimiotróficos. Os fototróficos utilizam 
a luz como sua fonte primária de energia, enquanto os quimiotróficos dependem 
das reações de oxirredução de compostos inorgânicos ou orgânicos para energia. 
Para sua fonte principal de carbono, os autotróficos (alimentação própria) utilizam 
o dióxido de carbono, e os heterotróficos (alimentação dependente de outros) 
requerem uma fonte de carbono orgânica. Os autotróficos também são chamados de 
litotróficos (consumidores de rochas), e os heterotróficos também são chamados de 
organotróficos. Se combinarmos as fontes de energia e carbono, obteremos as seguintes 
classificações nutricionais para os organismos: fotoautotróficos, foto-heterotróficos, 
quimioautotróficos e quimio-heterotróficos. Quase todos os microrganismos de 
importância médica são quimio-heterotróficos. Tipicamente, organismos infecciosos 
catabolizam substratos obtidos do hospedeiro.
Figura 2. Esquema da classificação nutricional de microrganismos.
Or
ga
no
gr
am
a 
cl
as
si
fic
at
ór
io
Fonte: adaptado de TORTORA et al, 2012.
Os organismos liberam e armazenam energia a partir de moléculas orgânicas por uma 
série de reações controladas, em vez de uma única explosão. Se a energia fosse liberada 
26
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
toda de uma vez, como uma grande quantidade de calor, ela não poderia ser utilizada 
prontamente para impulsionar as reações químicas e, na verdade, danificaria a célula. 
Para extrair energia dos compostos orgânicos e armazená-la em uma forma química, os 
organismos passam os elétrons de um composto para outro por meio de uma série de 
reações de oxidação-redução, já mencionadas.
As substâncias que podem acelerar uma reação química sem que ela seja alterada 
são chamadas de catalisadores. Nas células vivas, as enzimas servem de catalisadores 
biológicos. Como catalisadores, as enzimas são específicas. Cada uma atua em uma 
substância específica, chamada de substrato da enzima (ou substratos, quando há dois 
ou mais reagentes), e cada uma catalisa apenas uma reação. As bactérias aeróbicas, 
por exemplo, produzem as enzimas superóxido dismutase e catalase que podem 
desintoxicar o peróxido de hidrogênio e os radicais superóxidos que são subprodutos 
do metabolismo aeróbico. As exigências para o crescimento e os subprodutos do 
metabolismo podem ser utilizados como meios adequados para a classificação de 
bactérias. Algumas bactérias, como certas cepas de Escherichia coli (um componente 
da flora intestinal), podem sintetizar aminoácidos, nucleotídeos, lipídios e carboidratos 
necessários para o crescimento e divisão celular; enquanto as exigências para o 
crescimento do agente causal da sífilis, o Treponema pallidum, são tão complexas que 
não se conseguiu, ainda, o desenvolvimento de um meio laboratorial definido capaz de 
permitir seu crescimento. As bactérias que dependem exclusivamente de substâncias 
químicas inorgânicas como suas fontes de energia e de carbono (CO2) são consideradas 
autotróficas (litotróficas), enquanto muitas bactérias e animais que exigem fontes de 
carbono orgânicas são considerados heterotróficos (organotróficos). Os laboratórios de 
microbiologia clínica diferenciam as bactérias pela capacidade de as mesmas crescerem 
em fontes específicas de carbono (p. ex.: lactose) e pelos seus produtos metabólicos 
finais (p. ex.: etanol, ácido lático e ácido succínico).
27
CAPÍTULO 3
Crescimento, controle e genética 
de microrganismos
Crescimento e controle microbiano 
Quando falamos em crescimento microbiano, estamos nos referindo ao número 
de células, não ao tamanho delas. Os microrganismos que crescem estão 
aumentando em número e se acumulando em colônias (grupos de células 
que podem ser visualizados sem a utilização de microscópio) de centenas ou 
milhares de células ou populações de bilhões de células.
O crescimento dos microrganismos descreve uma curva caracterizada por quatro fases: 
latência (lag), exponencial (log), estacionária e morte ou destruição.
Fase de latência (lag)
É caracterizada pela adaptação da célula do microrganismo ao novo meio, quer seja por meio 
da inoculação ou contaminação. Essa fase é influenciada pela idade da cultura, quantidade 
de inóculo, tipo de microrganismo, características do meio de cultura e meio ambiente 
(pH, oxigênio, composição do meio, substâncias inibidoras etc.). Para esclarecimento, 
nos processos de contaminação os microrganismos chegam ao meio espontaneamente. 
Na inoculação os mesmos são adicionados ao meio intencionalmente.
Quando os microrganismos encontram as condições ideais para a sua multiplicação, 
dá-se o fim da fase de latência e inicia-se a fase logarítmica (log), também conhecida 
como fase exponencial, por se tratar de um crescimento em progressão geométrica. 
Uma célula bacteriana divide-se e dá origem a duas outras e assim sucessivamente (2n).
Se desejarmos produzir alimentos a partir de microrganismos, por exemplo, devemos 
então oferecer todas as condições ideais para que estes passem o menor tempo possível 
na fase de latência (lag), entrando imediatamente na fase logarítmica (log). Ao contrário, 
se desejarmos conservar o alimento, devemos evitar a multiplicação, dando condições 
desfavoráveis ao processo de desenvolvimento/propagação.
Fase logarítmica (log) 
Caracteriza-se pelo crescimento acelerado e a predominância de células jovens, que 
apresentam seu máximo potencial metabólico. Com o aumento populacional poderá 
28
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
haver esgotamento de nutrientes e/ou alta concentração de metabólitos tóxicos que 
limitará a multiplicação, pondo fim a fase de crescimento exponencial, ou seja, a fase 
logarítmica. É importante diferenciar metabólitos tóxicos de toxinas. Os metabolitos 
tóxicos são produtos do metabolismo microbiano.
Fase estacionária
É caracterizada por células mais maduras, mais resistentes a condições adversas, podendo 
em alguns casos se esporular. Nessa fase, espera-se que o número de células viáveis seja 
igual ao número de células inviáveis.
Fase de destruição
Com o aumento da adversidade do meio, as células morrem em ritmo acelerado (fase 
de declínio, destruição ou morte), dando fim ao ciclo microbiano.
Fatores que regulam o crescimento 
dos microrganismos
A curva de crescimento é regulada por meio das associações em que vivem os 
microrganismos tais como simbiose, antagonismo, sinergismo e metabiose; dos fatores 
inerentes ao meio de crescimento (intrínsecos) e dos fatores do ambiente externoao 
meio de crescimento (extrínsecos), tais como: 
Associação:
 » Simbiose: os microrganismos convivem harmonicamente. Em condições 
ideais para o crescimento de todos eles, há sempre uma predominância 
das bactérias sobre as leveduras e estas sobre os fungos filamentosos.
 » Antagonismo: a presença de um determinado microrganismo 
inviabiliza o desenvolvimento de outro.
 » Sinergismo: dois ou mais microrganismos em convívio simultâneo, 
apresentam suas funções metabólicas potencializadas.
 » Metabiose: ocorre uma predominância de um grupo de microrganismos 
que vai sendo, sucessivamente, substituído em consequência da modificação 
progressiva do meio, ou seja, os metabólitos produzidos tornam-se tóxicos 
para um grupo, sendo ideais para outro e, assim sucessivamente, até o 
esgotamento total de nutrientes que inviabilize a vida.
29
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Os fatores extrínsecos e intrínsecos necessários para o crescimento microbiano podem 
ser divididos em duas categorias principais: físicos e químicos. Os fatores físicos incluem 
temperatura, pH e pressão osmótica. Os fatores químicos incluem fontes de carbono, 
nitrogênio, enxofre, fósforo, oxigênio, elementos traços e fatores orgânicos de crescimento.
 » Temperatura: os microrganismos são classificados em três grupos 
principais, com base em sua faixa preferida de temperatura - psicrófilos 
(crescem em baixas temperaturas), mesófilos (crescem em temperaturas 
moderadas) e termófilos (crescem em altas temperaturas).
 » pH: a maioria das bactérias cresce melhor em uma faixa estreita 
de pH próximo da neutralidade, entre 6,5 e 7,5. Poucas bactérias 
crescem em um pH ácido abaixo de 4. No entanto, algumas bactérias, 
chamadas de acidófilas, são resistentes a acidez. Um tipo de bactéria 
quimioautotrófica, encontrada na água de drenagem das minas de 
carvão e que oxida enxofre para formar ácido sulfúrico, pode sobreviver 
em pH 1. Os fungos filamentosos e as leveduras crescem em uma 
faixa maior de pH que as bactérias, sendo o pH ótimo entre 5 e 6. 
A alcalinidade também inibe o crescimento microbiano, mas raramente 
é utilizada para preservar os alimentos. Quando bactérias são cultivadas 
no laboratório, elas com frequência produzem ácidos, que algumas 
vezes interferem com o seu próprio crescimento. Para neutralizar os 
ácidos e manter o pH apropriado, tampões químicos são incluídos em 
meios de cultura.
 » Pressão osmótica: os microrganismos obtém a maioria dos seus 
nutrientes da água presente no seu meio ambiente. Portanto, eles 
requerem água para seu crescimento, sendo que sua composição é 
de 80 a 90% de água. Pressões osmóticas elevadas tem como efeito 
remover a água necessária para a célula. Portanto, a adição de sais (ou 
outros solutos) em uma solução, e o aumento resultante na pressão 
osmótica, pode ser utilizado para preservar alimentos. Peixe salgado, 
mel e leite condensado são preservados por esse mecanismo, sendo 
que as concentrações elevadas de sal ou açúcar removem a água fora 
de qualquer célula microbiana presente e consequentemente impedem 
seu crescimento. Esses efeitos estão em parte relacionados com o 
número de moléculas e íons dissolvidos em um volume de solução. 
Alguns microrganismos, chamados de halófilos extremos, são 
tão adaptados a concentrações elevadas de sais que acabam de fato 
requerendo sua presença para que ocorra seu crescimento. Nesse caso, 
30
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
eles podem ser denominados halófilos obrigatórios. Os organismos 
de águas salinas como o Mar Morto requerem frequentemente cerca de 
30% de sal, e a alça de inoculação (equipamento usado no laboratório 
para manipulação de microrganismos) utilizada para transferência 
deve ser mergulhada em uma solução saturada de sal. Mais comuns 
são os halófilos facultativos, que não requerem concentrações 
elevadas de sal, mas são capazes de crescer em concentrações de até 
2% de sal, o que inibe o crescimento de muitos organismos. A maioria 
dos microrganismos, contudo, deve ser cultivada em meio constituído 
quase que somente de água. Por exemplo, a concentração de ágar (um 
polissacarídeo complexo isolado de uma alga marinha) utilizada para 
solidificar os meios de cultura normalmente é de aproximadamente 
1,5%. Se, por acaso, concentrações bem mais altas são utilizadas, 
a pressão osmótica aumentada pode inibir o crescimento de 
algumas bactérias.
 » Carbono: elemento estrutural da matéria viva e um dos componentes 
principais da composição celular. Considerado fator mais importante 
para o pleno crescimento e desenvolvimento microbiano.
 » Nitrogênio, enxofre e fósforo: elementos importantes para a síntese 
do material celular.
 » Elementos traços: minerais (p. ex.: ferro e cobre) considerados 
essenciais para as funções de determinadas enzimas como cofatores.
 » Oxigênio: os microrganismos que utilizam o oxigênio molecular 
(aeróbicos) produzem mais energia a partir dos nutrientes que os 
microrganismos que não utilizam o oxigênio (anaeróbicos). Os organismos 
que necessariamente requerem oxigênio para viver são chamados de 
aeróbicos obrigatórios. Os aeróbicos obrigatórios têm uma desvantagem 
já que o oxigênio é pouco solúvel na água, por exemplo. Por isso, muitos 
microrganismos aeróbicos vêm desenvolvendo a capacidade de continuar 
a crescer na ausência do oxigênio. Tais organismos são chamados de 
anaeróbicos facultativos. Já os anaeróbicos obrigatórios são incapazes 
de utilizar o oxigênio molecular para as reações produtoras de energia. 
O gênero Clostridium, que contém espécies que causam o tétano e o 
botulismo como já mencionado, é o exemplo mais conhecido. Essas bactérias 
podem utilizar os átomos presentes nos materiais celulares. Esses átomos 
geralmente são obtidos da água.
31
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Meios de cultura
Figura 3. Imagens de alguns meios de cultura utilizados em microbiologia.
Fonte: Adaptado de <http://www.biomedicinabrasil.com/2010/09/meios-de-cultura.html>. Acesso em: 3/1/2016.
Pensando como microbiologistas
Visto esses fatores primordiais para o crescimento microbiano e supondo que queremos 
cultivar determinado microrganismo, talvez de uma amostra clínica em particular, que 
critérios o meio de cultura deve apresentar? 
Primeiro, ele deve conter os nutrientes adequados para o microrganismo específico que 
almejamos cultivar. Ele deve conter também uma quantidade de água suficiente, um 
pH apropriado e um nível conveniente de oxigênio ou talvez nenhum, dependendo da 
espécie a ser cultivada. O meio deve ser estéril – isto é, deve inicialmente não conter 
microrganismos vivos – dessa forma a cultura conterá somente os microrganismos 
(e sua descendência) que foram introduzidos. Finalmente, a cultura em crescimento 
deve ser incubada em temperatura apropriada.
Quer saber mais sobre meios de cultura? Acesse os seguintes materiais informativos, 
disponíveis em: <http://www.biomedicinabrasil.com/2010/09/meios-de-cultura.
html> ;<http://www.anvisa.gov.br/servicosaude/microbiologia/mod_4_2004.pdf> .
Em relação às práticas de controle do crescimento microbiano, cientistas cada vez mais 
buscam novas alternativas que diminuam ou eliminem a presença de microrganismos 
patogênicos ao homem. No quadro 1 seguem alguns métodos que auxiliam esse processo.
Quadro 1. Procedimentos de controle de microrganismos.
Procedimentos Conceito Observações
Esterilização
Destruição ou remoção de todas as formas de vida 
microbiana, incluindo os endósporos, com exceção 
dos príons.
Normalmente realizada com vapor sob pressão ou um 
gás esterilizante, como o óxido de etileno.
Esterilização comercial
Tratamento de calor suficiente para matar os endósporos 
de Clostridium botulinum em alimentos enlatados.Os endósporos mais resistentes de bactérias termófilas 
podem sobreviver, mas não irão germinar e crescer sob 
condições normais de armazenamento.
32
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
Procedimentos Conceito Observações
Sanitização
Tratamento destinado a reduzir as contagens microbianas 
nos utensílios alimentares a níveis seguros de saúde 
pública.
Pode ser feita por meio de lavagem em altas 
temperaturas ou imersão em um desinfetante químico.
Degerminação
Remoção de micro-organismos de uma área limitada, 
como a pele – ao redor do local da aplicação de uma 
injeção.
Basicamente uma remoção mecânica feita com algodão 
embebido em álcool.
Antissepsia
Destruição de patógenos na forma vegetativa em tecidos 
vivos.
O tratamento é quase sempre por antimicrobianos 
químicos.
Desinfecção
Destruição de patógenos na forma vegetativa existentes 
em superfícies inanimadas,
Pode fazer uso de métodos físicos ou químicos.
Fonte: adaptado de CARVALHO, 2011.
O controle microbiano é realizado por agentes ou condições que provocam alterações 
na permeabilidade da membrana dos microrganismos, danos às proteínas e aos 
ácidos nucleicos componentes do patógeno e/ou prejuízo a parede celular. Esses são 
basicamente os principais mecanismos de ação que ocasionam um declínio na taxa 
microbiana, por processos como os mencionados no quadro 1, que envolvem vários 
métodos (físicos, químicos, mecânicos etc.).
Quer saber mais sobre os métodos de controle microbiano como esterilização, 
radiação, dentre outros?
Acesse o seguinte site e fique por dentro de maiores detalhes: <http://pt-br.
aia1317.wikia.com/wiki/Bacteriologia_Geral-Controle_Microbiano:_M%C3%A9
todos_F%C3%ADsicos_e_Qu%C3%ADmicos> 
Complementando essa leitura, você saberá mais detalhadamente sobre o 
assunto na disciplina de “Microbiologia Hospitalar”.
Você sabia? 
A estabilidade de alguns alimentos frente ao ataque de microrganismos é devido a presença 
de algumas substâncias naturalmente presentes nesses alimentos. Os condimentos são 
um bom exemplo, pois contêm vários óleos essenciais com atividade antimicrobiana, 
tais como eugenol no cravo, alicina no alho, cinamaldeído e eugenol na canela, 
alil-asotiocianato na mostarda, timol e isotimol no orégano.
O ovo, em especial a clara, tem diversos agentes antimicrobianos. Além de apresentar 
pH desfavorável à multiplicação microbiana (entre 9 e 10), a clara do ovo é rica em 
lisozima, enzima capaz de destruir a parede celular microbiana, sendo especialmente 
ativa contra bactérias Gram-positivas. Além desses, agem também a avidina, a conalbina 
e outros inibidores enzimáticos.
33
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Entre os fatores antimicrobianos naturais devem ser incluídas as estruturas biológicas 
que funcionam como barreiras mecânicas para a penetração de microrganismos. 
Nessa categoria estão as cascas de nozes, das frutas e novamente dos ovos, a pele 
dos animais e a película que envolve as sementes. Além dos fatores antimicrobianos 
naturalmente presentes nos alimentos, tem importante papel os compostos químicos 
propositalmente adicionados aos alimentos (conservadores) como recurso tecnológico 
para estender sua vida útil. É importante ressaltar que essas especiarias quando 
adicionadas nos alimentos, são em pequenas quantidades, não sendo capazes de 
atuarem como aditivos conservadores. Para comprovar isso, deixe a temperatura de 
28 oC 4 nozes ─ duas com cascas e duas sem cascas. Observe o tempo em que cada noz 
apresenta alterações microbiológicas visíveis.
Em contraponto, as bactérias, a saber, podem sobreviver e, em alguns casos crescer, 
em ambientes hostis, nos quais a pressão osmótica externa à célula é tão baixa que 
poderia lisá-la facilmente, em temperaturas extremas (tanto no calor quanto no frio), 
em ambientes muito secos e com fontes de energia muito escassa e diversa. As bactérias 
justamente evoluíram se adaptando a essas condições desfavoráveis.
Genética de microrganismos 
As características hereditárias dos micróbios incluem sua forma/estrutura, seu 
metabolismo, sua habilidade de se mover ou de se comportar de vários modos e 
sua capacidade de interagir com outros organismos ─ talvez causando doenças. 
Os organismos individuais transmitem essas características à sua prole através 
dos genes. A resistência aos antimicrobianos que alguns microrganismos 
desenvolvem está relacionada adicionalmente com a genética. As infecções 
mais recentes são outra razão da importância de se conhecer a relação da 
expressão gênica em microrganismos altamente patogênicos, por exemplo. 
Adicionalmente e no presente momento, os microbiologistas estão utilizando a 
genética para descobrir e explorar a origem de microrganismos “modernos” que 
desafiam a ciência.
O genoma bacteriano, por exemplo, é a coleção total de genes portados por uma 
bactéria, tanto no seu cromossomo como em elementos genéticos extra cromossômicos, 
eventualmente presentes. Os genes são sequências de nucleotídeos que têm uma função 
biológica; exemplos são os genes de proteínas estruturais (cístrons, que são genes 
codificadores), genes de ácido ribonucleico ribossomal (RNA) e sítios de reconhecimento 
e ligação para outras moléculas (promotores e operons). Cada genoma contém vários 
operons, que são compostos por genes. Os eucariontes comumente possuem duas 
cópias de cada cromossomo (desta forma, diploides). As bactérias comumente possuem 
34
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
somente uma cópia de seus cromossomos (desse modo, haploides). Por conterem 
um só cromossomo, a alteração em um gene (mutação) acarretará um efeito mais 
marcante na célula. Adicionalmente, a estrutura do cromossomo bacteriano é mantida 
por poliaminas, como espermina e espermidina, ao invés de histonas. As bactérias 
podem conter, também, elementos genéticos extra cromossômicos como plasmídeos 
ou bacteriófagos (vírus de bactérias). São elementos independentes do cromossomo 
bacteriano e em muitos casos podem ser transferidos de uma célula para outra.
Fluxo da informação genética
A replicação do DNA possibilita o fluxo de informação genética de uma geração para a 
seguinte. O DNA de uma célula replica-se antes da divisão celular, de modo que cada 
célula-filha recebe um cromossomo idêntico ao do original. Dentro de cada célula 
realizando metabolismo, a informação genética contida no DNA flui de outro modo: ela 
é transcrita em mRNA e então traduzida em proteína, como descrito detalhadamente 
a seguir:
Transcrição
Transcrição é a síntese de uma fita complementar de RNA a partir de um molde de 
DNA. A informação presente na memória genética do DNA é transcrita em um RNA 
mensageiro (mRNA) utilizável para a tradução em proteínas. A síntese de RNA é 
executada por uma RNA polimerase dependente de DNA.
O processo em procariotos, por exemplo, inicia-se quando o fator sigma reconhece uma 
sequência específica do DNA (o promotor) e se liga firmemente a esse sítio. As sequências 
do promotor localizam-se imediatamente antes do início do DNA, que codifica para 
proteína. Os fatores sigma se ligam a esses promotores propiciando um sítio de 
encaixe para a RNA-polimerase. Algumas bactérias codificam vários fatores sigma 
para favorecer a transcrição de grupos de genes sob determinadas condições, como 
o choque térmico, a privação de nutrientes, o metabolismo particular do nitrogênio 
e a esporulação. Uma vez que a polimerase está ligada ao sítio apropriado no 
DNA, se processa a síntese de RNA, com a adição sequencial de ribonucleotídeos 
complementares à sequência no DNA. Uma vez que um gene inteiro ou um grupo 
de genes (operon) tenha sido transcrito, a RNA-polimerase dissocia-se do DNA, em 
um processo mediado por sinais contidos no DNA. A RNA-polimerasedependente 
de DNA, de bactérias, é inibida pela rifampicina, um antibiótico frequentemente 
utilizado no tratamento da tuberculose. O RNA transportador (tRNA), que é usado 
na síntese proteica, e o RNA ribossomal (rRNA), um componente de ribossomos, são, 
também, transcritos a partir do DNA.
35
FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Os promotores e os operons controlam a expressão de um determinando gene estabelecendo 
quais sequências serão transcritas em RNA mensageiro (mRNA). Os operons são grupos de 
1 ou mais genes estruturais expressos a partir de um promotor específico e que terminam 
na parte final da sequência finalizadora de transcrição. Assim, todos os genes, codificando 
para as enzimas de uma via específica, podem ser coordenadamente regulados. Os operons 
com vários genes estruturais são denominados policistrônicos. O operon lac de E. coli 
inclui todos os genes necessários para o metabolismo da lactose, como os mecanismos 
para a interrupção (na presença de glicose) ou iniciação (na presença de galactose ou de 
um indutor) da transcrição desses genes quando os mesmos são necessários. O operon 
lac inclui uma sequência repressora, uma sequência promotora e genes estruturais para 
a enzima β-galactosidase, para a permease e para uma acetilase. 
A expressão de mecanismos de virulência é, também, regulada coordenadamente 
por um operon. Estímulos simples como temperatura, osmolaridade, pH, 
disponibilidade de nutrientes ou a concentração de pequenas moléculas 
específicas, como o oxigênio ou o ferro, podem ativar ou desativar a transcrição 
de genes individuais ou de grupos de genes. Os genes de invasão de Salmonella 
dentro de uma ilha de patogenicidade são ativados pela alta osmolaridade e 
baixa concentração de oxigênio, condições presentes no trato gastrointestinal. 
A E. coli percebe a saída do intestino de um hospedeiro pela queda de 
temperatura e inativa seus genes de aderência. Baixas concentrações de ferro 
podem ativar a expressão de hemolisina em E. coli ou de toxina diftérica por 
Corynebacterium diphtheriae, viabilizando a morte de células do hospedeiro e 
aumentar a disponibilidade de ferro. 
Nas células eucarióticas, a transcrição acontece no núcleo. O mRNA precisa ser 
completamente sintetizado e transportado por meio da membrana nuclear para o 
citoplasma antes da transcrição poder iniciar. Além disso, o RNA começa a ser processado 
antes de deixar o núcleo. Nas células eucarióticas, as regiões dos genes que codificam as 
proteínas são frequentemente interrompidas pelo DNA não codificante. Dessa forma, os 
genes eucarióticos são compostos de éxons, as regiões expressas do DNA, e de íntrons, as 
regiões intermediárias do DNA, que não codificam proteína. No núcleo, a RNA-polimerase 
sintetiza uma molécula chamada de transcrito de RNA, que contém cópias dos 
íntrons. Partículas denominadas pequenas ribonucleoproteínas nucleares (snRNPs, de 
small nuclear ribonucleoproteins) removem os íntrons e conectam os éxons. Em alguns 
organismos, os íntrons agem como ribozimas que catalisam sua própria remoção.
Tradução
A tradução é um processo pelo qual a linguagem do código genético, na forma de 
mRNA, é convertida (traduzida) em uma sequência de aminoácidos, o produto 
36
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
proteico. Cada nome de aminoácido e a pontuação do código genético é definido a 
partir de um conjunto de 3 nucleotídeos (triplete), conhecidos como códon. Há 64 
diferentes combinações de códons codificando 20 aminoácidos; mais os códons de 
iniciação e de terminação. Alguns aminoácidos são codificados por mais de um códon 
triplete. Essa característica é conhecida como degeneração do código genético e teria 
como função proteger a célula dos efeitos de mínimas mutações no DNA ou no mRNA. 
Cada molécula de tRNA contém uma sequência de 3 nucleotídeos complementar a 1 
das sequências de códon. Essa sequência complementar do tRNA é conhecida como o 
anticódon, permitindo o pareamento de bases e a ligação à sequência códon do mRNA. 
Preso à terminação oposta do tRNA está o aminoácido que corresponde ao par 
códon-anticódon específico.
O processo de síntese de proteína começa com a ligação da subunidade ribossomal 30S 
a um tRNA iniciador especial para formil metionina (fmet) no códon de iniciação para 
metionina (AUG), para formar o complexo de iniciação. A subunidade ribossomal 50S 
liga-se ao complexo para iniciar a síntese de proteína. O ribossomo contém dois sítios 
de ligação para tRNA, o sítio A (aminoacil) e o sítio P (peptidil), cada um permitindo o 
pareamento entre o tRNA ligado e a sequência códon no mRNA. O tRNA correspondente 
ao segundo códon ocupa o sítio A. O grupamento de aminoácidos preso ao sítio A forma 
uma ligação peptídica com o grupamento carboxila do aminoácido no sítio P em uma 
reação conhecida como transpeptidação e o tRNA vazio no sítio P (RNA não carregado) 
é liberado do ribossomo. O ribossomo, então, se move ao longo do mRNA, exatamente 
a cada três nucleotídeos, desta forma, transferindo o tRNA ligado ao peptídeo nascente 
para o sítio P e trazendo o próximo códon para o sítio A. O tRNA apropriado carregado 
é trazido para dentro do sítio A e o processo é repetido. A tradução continua até que o 
novo códon no sítio A seja um dos três códons de terminação para os quais não há tRNA 
correspondente. Nesse ponto, a nova proteína é liberada para o citoplasma e o complexo 
de tradução pode ser desmontado ou o ribossomo desliza para o próximo códon de 
iniciação e começa uma nova proteína. A habilidade de deslizar ao longo do mRNA 
para iniciar uma nova proteína é uma característica do ribossomo 70S bacteriano, mas 
não do ribossomo 80S eucariótico. Isto tem implicações para a síntese de proteínas de 
alguns vírus também.
O processo de síntese de proteína pelo ribossomo 70S representa um importante 
alvo para a atividade antimicrobiana. Os aminoglicosídeos (p. ex.: estreptomicina e 
gentamicina) e as tetraciclinas agem pela ligação à subunidade ribossomal menor e inibem 
a função normal do ribossomo. Similarmente, os grupos de antibióticos macrolídeos 
(p. ex.: eritromicina) e as lincomicinas (p. ex.: clindamicina) agem se ligando à maior 
subunidade ribossomal. 
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FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Replicação do DNA
O cromossomo é um depositório de informação pelo qual as características das células 
são definidas e todos os processos celulares são conduzidos. É essencial que essas 
moléculas sejam replicadas sem erros. A replicação do genoma é estabelecida por uma 
cascata de eventos relacionados à velocidade de crescimento da célula. A replicação 
do DNA é iniciada em uma sequência específica do cromossomo denominada OriC. 
O processo de replicação requer muitas enzimas, incluindo uma enzima (helicase) para 
desenrolar o cromossomo na origem para expor o DNA, uma enzima (primase) para 
sintetizar iniciadores e iniciar o processo e a enzima ou enzimas (RNA-polimerase 
dependendente de DNA) que sintetizam uma cópia do DNA, mas somente se há uma 
sequência iniciadora (primer) para ser adicionada especificamente na direção 5′ para 3′.
O novo DNA é sintetizado semiconservativamente, empregando como moldes para ambas 
as fitas do DNA parental. A síntese do novo DNA ocorre em forquilhas de replicação 
e prossegue bidirecionalmente. Uma fita (a fita contínua) é copiada continuamente na 
direção 5′ para 3′, enquanto a outra fita (a fita descontínua) deve ser sintetizada em várias 
peças de DNA se empregando primers (fragmentos de Okazaki). A sequência mais 
lenta deve ser alongada na direção 5′ para 3′, à medida que o molde vai se tornando 
disponível. Então, as sequências são interligadas pela enzima DNA ligase. Para manter 
a alta acurácia exigida para a duplicação a DNA-polimerasepossui funções de “revisão 
de leitura”, que permitem à enzima confirmar que o nucleotídeo adequado foi inserido 
e corrigir quaisquer erros que tenham sido cometidos. Durante a fase exponencial de 
crescimento em meio rico, muitas iniciações de duplicação do cromossomo podem 
ocorrer antes da divisão celular. Esse processo produz séries de bolhas agrupadas 
de novos cromossomos filhos, cada uma com seu par da forquilha de crescimento do 
novo DNA sintetizado. A polimerase se move ao longo da fita de DNA, incorporando 
o nucleotídeo apropriado (complementar) em cada posição. A duplicação se completa 
quando as duas forquilhas de replicação se encontram a 180º graus a partir da origem.
O processo de duplicação determina grandes forças de torção no círculo de DNA 
cromossômico; a intensidade destas torções é diminuída pelas topoisomerases 
(p. ex.: girases), que determinam um superenrolamento do DNA. As topoisomerases 
são essenciais para as bactérias e são alvos para as quinolonas, por exemplo.
A duplicação do cromossomo é iniciada na membrana e o cromossomo de cada 
célula-filha é ancorado em uma parte diferente da membrana. A membrana bacteriana, 
a síntese de peptidoglicano e a divisão celular estão interligadas de tal forma que a 
inibição da síntese de peptidoglicano também vai inibir a divisão celular. À medida que 
a membrana cresce, os cromossomos filhos são separados. O começo da duplicação 
cromossômica também inicia o processo de divisão celular, que pode ser visualizado 
38
UNIDADE I │ FUNDAMENTOS GERAIS DE MICROBIOLOGIA
pelo princípio da formação do septo entre as duas células-filhas. Novos eventos de 
iniciação podem ocorrer mesmo antes do término da duplicação do cromossomo e da 
divisão celular.
Mecanismos de transferência genética entre células
A transferência de material genético entre células pode ocorrer por um dos três 
mecanismos: 
1. conjugação, que é a transferência por contato direto ou transferência 
quase sexual de informação genética, por exemplo, de uma bactéria 
(a doadora) para outra bactéria (a receptora); 
2. transformação, que resulta na aquisição de novos marcadores genéticos 
pela incorporação de DNA exógeno ou estranho; 
3. transdução, que é a transferência de informação genética de uma bactéria 
para outra por um bacteriófago. Estando no interior de uma célula, um 
transposon pode ser transferido (“saltar”) entre moléculas diferentes de 
DNA (p. ex.: de um plasmídeo para outro plasmídeo ou de um plasmídeo 
para o cromossomo).
E a genética viral?
Os vírus mais simples consistem em um genoma de DNA ou RNA empacotado em um 
envoltório protetor de proteínas e, em alguns vírus, uma membrana. Os vírus não são 
capazes de produzir energia ou substratos, não podem sintetizar suas próprias proteínas 
e não conseguem replicar seu genoma independentemente da célula hospedeira. 
Para usar a maquinaria de biossíntese celular, os vírus devem estar adaptados às regras 
bioquímicas da célula.
O DNA pode ser de fita simples ou dupla, linear ou circular. O RNA pode ser de 
sentido positivo (+) (como RNA mensageiro [mRNA]) ou negativo (−) (análogo a um 
negativo fotográfico), fita dupla (+/−) ou de duplo sentido (contendo regiões de RNA 
+ e − ligadas pela extremidade). O genoma de RNA também pode ser segmentado 
em fragmentos, com cada fragmento codificando um ou mais genes. Assim como há 
muitos tipos diferentes de dispositivos de memória para computador, todas essas 
formas de ácido nucleico podem manter e transmitir a informação genética do vírus. 
Similarmente, quanto maior o genoma, mais informação (genes) pode ser carreada e 
maior é a estrutura do capsídeo ou do envelope necessária para conter o genoma.
39
UNIDADE IIPROCARIONTES E 
EUCARIONTES
Os procariontes constituem o grupo de microrganismos mais abundantes do planeta. 
Dentre as diversas funções que desempenham no ambiente, alguns exemplares são 
capazes de provocar sérias patologias em nossa espécie, animais e até mesmo plantas.
Os eucariontes, da mesma forma, são considerados patógenos de relevância clínica 
já que considerável parcela da população mundial está infectada por esse grupo de 
microrganismos. A Organização Mundial de Saúde (OMS) classifica seis doenças 
parasitárias entre as 20 principais causas de morte de origem microbiana no mundo. 
A cada ano, por exemplo, há mais de cinco milhões de casos de malária, esquistossomose, 
amebíase, ancilostomose, tripanossomíase africana e parasitoses intestinais descritos 
nos países em desenvolvimento. O aumento das doenças relacionadas com fungos levou 
a um debate sobre a aprovação de leis considerando os níveis seguros de exposição a 
esses microrganismos (TORTORA et al, 2012).
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CAPÍTULO 1
Bactérias
Pelo Bergey’s Manual, os organismos procarióticos são classificados em dois domínios: 
Bacteria e Archaea (encontradas em condições ambientais extremas; não abordadas 
nesse capítulo).
No domínio Bacteria, há a divisão dos seguintes filos e suas respectivas classes (com 
alguns exemplos de gêneros importantes):
 » Proteobactérias
 › Alfa-proteobactérias (Caulobacter, Ehrlichia, Rickettsia, Bartonella, 
Brucella, Rhizobium, Acetobacter).
 › Beta-proteobactérias (Burkholderia, Bordetella, Thiobacillus, Neisseria, 
Spirillum).
 › Gama-proteobactérias (Chromatium, Legionella, Azotobacter, 
Pseudomonas, Vibrio, Citrobacter, Enterobacter).
 › Delta-proteobactérias (Bdellovibrio, Stigmatella).
 › Epsílon-proteobactérias (Campylobacter, Helicobacter).
 » Bactérias gram-negativas não proteobactérias
 › Cyanobacteria – cianobactérias (Anabaena, Gloeocapsa).
 › Chlorobi - bactérias verdes sulfurosas (Chlorobium).
 › Chloroflexi - bactérias verdes não sulfurosas (Chloroflexus).
 » Bactérias gram-positivas
 › Firmicutes (Clostridium, Bacillus, Staphylococcus, Lactobacillus, 
Streptococcus, Enterococcus, Listeria).
 › Actinobacteria (Mycobacterium, Corynebacterium, Gardnerella, 
Streptomyces, Nocardia).
 » Planctomycetes (Planctomyces, Gemmata)
 » Chlamydiae (Chlamydia, Chlamydophila)
 » Spirochaetes (Borrelia, Leptospira, Treponema)
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PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
Nos livros Microbiologia de Brock (MADIGAN et al, 2009) e Microbiologia (TORTORA 
et al, 2012) você poderá revisar todos os gêneros e espécies importantes de 
bactérias e fungos, bem como estudar mais detalhadamente as classificações.
Características gerais 
As bactérias são essenciais para a vida na Terra. Muitas pessoas as consideram como 
criaturas pequenas e invisíveis, potencialmente perigosas. Na realidade, poucas 
espécies de bactérias causam doenças em humanos, animais, plantas ou qualquer 
outro organismo. Depois de ter completado o curso de microbiologia, você vai perceber 
que, sem as bactérias, a maior parte da vida como a conhecemos não seria possível. 
Enfatizar-se-á nesse momento as bactérias consideradas de importância prática, 
espécies importantes para a medicina, ou que ilustram contextos considerados 
clinicamente relevantes. Para relembrar, em síntese, as principais características desse 
tipo de microrganismo, ressalta-se: 
 » São seres unicelulares, aparentemente simples, sem carioteca, ou seja, 
sem membrana delimitante do núcleo. Há um único compartimento, o 
citoplasma.
 » O material hereditário, uma longa molécula de DNA, esta enovelada na 
região, aproximadamente central, sem qualquer separação do resto do 
conteúdo citoplasmático. Suas paredes celulares, quase sempre, contém 
o polissacarídeo complexo peptideoglicano.
 » Usualmente se dividem por fissão binária. Durante esse processo, o DNA 
é duplicado e a célula divide-se em duas. 
A seguir, você irá estudar mais detalhadamente as características de maior importância:
Tamanho 
As bactérias são invisíveis a olho nu, só podendo ser visualizadascom o auxílio do 
microscópio. Normalmente medidas em micrometros (μm). As células bacterianas 
variam de tamanho dependendo da espécie, mas a maioria tem aproximadamente de 
0,5 a 1μm de diâmetro ou largura.
Morfologia 
Há uma grande variedade de tipos de bactérias e suas formas variam, dependendo do 
gênero e das condições em que elas se encontram. Apresentam uma das três formas 
básicas: cocos, bacilos e espirilos.
42
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
 » Cocos – são células geralmente arredondadas, mas podem ser ovoides 
ou achatadas em um dos lados quando estão aderidas a outras células. 
Os cocos quando se dividem para se reproduzir, podem permanecer 
unidos uns aos outros, o que os classificam em:
 › Diplococos ─ são os que permanecem em pares após a divisão.
 › Estreptococos ─ são aqueles que se dividem e permanecem ligados em 
forma de cadeia.
 › Tétrades ─ são aqueles que se dividem em dois planos e permanecem 
em grupos de quatro.
 › Estafilococos ─ são aqueles que se dividem em múltiplos planos e 
formam cachos (forma de arranjo).
 › Sarcinas ─ são os que se dividem em três planos, permanecendo unidos 
em forma de cubo com oito bactérias.
 » Bacilos ─ são células cilíndricas ou em forma de bastão. Existem diferenças 
consideráveis em comprimento e largura entre as várias espécies de 
bacilos. As porções terminais de alguns bacilos são quadradas, outras 
arredondadas e, ainda, outras são afiladas ou pontiagudas.
 » Espirilos ─ são células espiraladas ou helicoidais assemelhando-se a um 
saca-rolha.
Existem ainda modificações dessas três formas básicas (cocos, bacilos e espirilos), 
chamadas de pleomórficas. O pleomorfismo é a alteração da forma básica da bactéria 
decorrente de contaminação da cultura e envelhecimento da mesma, entre outros fatores.
Estruturas bacterianas
Com a ajuda do microscópio, podemos observar uma diversidade de estruturas, 
funcionando juntas em uma célula bacteriana. Algumas dessas estruturas são encontradas 
externamente fixadas à parede celular, enquanto outras são internas. A parede celular e a 
membrana citoplasmática são comuns a todas as células bacterianas.
Algumas bactérias Gram positivas, mas nunca bactérias Gram negativas, como o 
gênero Bacillus (p. ex.: Bacillus anthracis) e Clostridium (p. ex.: Clostridium tetani ou 
botulinum) (bactérias do solo), são produtoras de esporos. Sob condições ambientais 
inóspitas, como a privação nutricional, essas bactérias podem se converter do estado 
vegetativo para o estado de dormência ou esporo. A localização do esporo dentro da 
célula é característica das bactérias e pode ser útil na sua identificação.
43
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
O esporo é uma estrutura de múltiplas capas, desidratada que protege e permite que 
a bactéria exista em “estado de animação suspenso”. Este contém uma cópia completa 
do cromossomo, as concentrações mínimas essenciais de proteínas e ribossomos e uma 
alta concentração de cálcio ligado ao ácido dipicolínico. O esporo tem 1 membrana 
interna, 2 camadas de peptidoglicano e 1 revestimento proteico externo semelhante à 
queratina. O esporo parece refrator (brilhante) à microscopia. A estrutura do esporo 
protege o DNA genômico do calor intenso, radiação, e do ataque por muitas enzimas e 
agentes químicos. De fato, os esporos são tão resistentes a fatores ambientais que estes 
podem existir por séculos como esporos viáveis. É, também, difícil a descontaminação 
de esporos com o uso de desinfetantes padrão.
Algumas bactérias encontram-se ainda associadas, formando colônias, ou 
biofilmes (estruturas rígidas, adesivas, de natureza geralmente polissacarídica, 
que se encontram fortemente ancoradas às superfícies, criando um ambiente 
protegido que possibilita o crescimento microbiano), estas passam a se 
comportar de forma social, exibindo divisão de tarefas e alterando seu perfil 
fisiológico de forma a apresentar uma cooperação que se reflete em diferentes 
níveis metabólicos. Sabe-se que muitos genes de virulência são expressos 
somente quando a densidade populacional atinge um determinado ponto. 
Vale ressaltar que, a formação de biofilmes não é um processo exclusivo de 
bactérias, sendo também observado em demais patógenos como leveduras do 
gênero Candida spp.
Principais doenças causadas por bactérias
Vários gêneros de bactérias patogênicas são de importância particular para o homem. 
Por exemplo, espécies do gênero Streptococcus estão associadas a várias doenças, 
tais como:
Doenças estreptocócicas supurativas
Faringite
A faringite geralmente desenvolve-se 2 a 4 dias após a exposição ao patógeno, com 
surgimento abrupto dos seguintes sintomas: dor de garganta, febre, mal-estar e cefaleia. 
A faringe posterior pode aparecer eritematosa, com exsudato e a linfadenopatia cervical 
pode ser proeminente. Apesar destes sinais e sintomas clínicos, é difícil diferenciar a 
faringite estreptocócica da faringite viral. O diagnóstico específico somente pode ser 
feito com testes bacteriológicos ou sorológicos.
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UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
A escarlatina é uma complicação da faringite estreptocócica e ocorre quando a cepa 
infectante é lisogenizada por um bacteriófago temperado, que media a produção de uma 
exotoxina pirogênica. Dentro de 1 a 2 dias após o aparecimento dos sintomas clínicos 
iniciais para o desenvolvimento da faringite, observa-se uma erupção eritematosa difusa, 
que inicialmente ocorre na região superior do tórax e se espalha para as extremidades. 
A área ao redor da boca é geralmente poupada (palidez ao redor dos lábios), bem como 
a palma das mãos e a sola dos pés. Um revestimento branco-amarelado inicialmente 
recobre a língua e mais tarde se desprende, expondo a superfície logo abaixo que se 
encontra inflamada e vermelha (“língua de morango”). A erupção, que clareia quando 
pressionada, é melhor visualizada no abdômen e nas dobras da pele (linhas de Pastia). 
Esta erupção desaparece após 5 a 7 dias e é seguida de descamação. As complicações 
supurativas da faringite estreptocócica (p. ex.: abscessos peritonsilares e retrofaríngeos) 
se tornaram raras desde o advento da terapia antibiótica.
Pioderma
O pioderma (impetigo) é uma infecção limitada, purulenta (pyo-) que acomete a pele 
(derma), afetando essencialmente áreas expostas (i.e., face, braços e pernas). A infecção 
tem início quando a pele é colonizada com S. pyogenes, após contato direto com uma 
pessoa infectada ou fômites. O microrganismo é introduzido nos tecidos subcutâneos 
por meio de uma ruptura na pele (p. ex.: arranhão, picada de inseto). As vesículas 
se desenvolvem, progridem para pústulas (vesículas com pus) e então se rompem e 
formam uma crosta. Os linfonodos regionais podem estar aumentados, porém sinais 
sistêmicos de infecção (p. ex.: febre, sepse e envolvimento de outros órgãos) são raros. 
A disseminação secundária pela derme é típica, promovida por arranhaduras que 
ocorrem ao coçar as lesões.
O pioderma é observado principalmente durante os meses quentes e úmidos do 
verão, em crianças pequenas e com pouca higiene pessoal. Embora S. pyogenes seja 
responsável pela maioria das infecções estreptocócicas de pele, os estreptococos dos 
grupos C e G podem também ser responsabilizados. Staphylococcus aureus podem 
também estar presentes nas lesões. As cepas de estreptococos que causam infecções na 
pele diferem daquelas que causam faringite, embora os sorotipos que causam pioderma 
possam colonizar a orofaringe e estabelecer um estado de portador persistente.
Erisipela
Erisipela (erythros, “vermelho”; pella, “pele”) é uma infecção aguda da pele. Os pacientes 
sentem dor localizada, inflamação (eritema, calor), aumento dos linfonodos e sinais 
sistêmicos (calafrios, febre, leucocitose). A região dapele acometida fica tipicamente 
45
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
mais elevada e diferenciada do restante. A erisipela é mais comum em crianças pequenas 
e em idosos, acometendo historicamente a face e mais recentemente, as pernas. 
Usualmente é precedida por infecção respiratória ou por infecção na pele causada por 
S. pyogenes.
Celulite
Ao contrário da erisipela, a celulite tipicamente envolve a pele e tecidos subcutâneos 
mais profundos e não é clara a diferença entre as regiões infectadas e não infectadas. 
Porém, como na erisipela, são observados inflamação local e sinais sistêmicos. 
É necessária a identificação precisa do agente etiológico, uma vez que diferentes 
microrganismos podem ser responsáveis por quadros de celulite.
Fasciite necrosante
A fasciite necrosante (também chamada de gangrena estreptocócica) é uma infecção 
que ocorre na camada profunda do tecido subcutâneo, dissemina-se ao longo do 
invólucro fascial e é caracterizada por uma extensa destruição do músculo e da gordura. 
O microrganismo (referido pelos meios de comunicação como “bactéria carnívora”) é 
introduzido no tecido através de uma ruptura na pele (p. ex.: pequenos cortes ou trauma, 
infecção viral vesicular, queimadura ou cirurgia). Inicialmente, há uma evidência de 
celulite, em seguida se formam bolhas e desenvolvem-se então os sintomas sistêmicos e 
a gangrena (necrose do tecido associada à obstrução do fluxo sanguíneo). As características 
dessa doença são toxicidade, falência de múltiplos órgãos e morte. Por isso, uma intervenção 
médica imediata para salvar o paciente é necessária. Diferente da celulite, que pode ser 
tratada com antibioticoterapia, o tratamento da fasciite deve incluir obrigatoriamente 
procedimentos cirúrgicos agressivos, como o debridamento do tecido infectado.
Síndrome do choque tóxico estreptocócico
Embora a incidência de doenças graves causadas por S. pyogenes tenha diminuído após 
o advento dos antibióticos, esta tendência mudou dramaticamente no final da década de 
1980, quando foram relatadas infecções caracterizadas por toxicidade multissistêmica. 
Os pacientes com esta síndrome inicialmente apresentam uma inflamação dos tecidos 
moles no sítio da infecção, dor e sintomas inespecíficos, como febre, calafrios, mal-estar, 
náuseas, vômito e diarreia. A dor se intensifica à medida que a doença progride para o 
choque e a falência dos órgãos (p. ex.: rins, pulmões, fígado e coração), características 
semelhantes àquelas da síndrome do choque tóxico estafilocócico. Entretanto, diferente 
da doença estafilocócica, a maioria dos pacientes com a síndrome estreptocócica 
apresenta bacteremia e muitos demonstram fasciite necrosante.
46
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
Outras doenças supurativas
S. pyogenes tem sido associado a uma variedade de outras infecções supurativas, 
incluindo sepse puerperal, linfangite e pneumonia. Embora estas infecções ainda possam 
ser observadas, as mesmas tornaram-se menos comuns após a introdução da terapia 
antibiótica.
Bacteremia
S. pyogenes é uma das espécies mais comuns, entre os estreptococos β-hemolíticos 
isolados de hemoculturas. Os pacientes que apresentam infecções localizadas, como 
faringite, pioderma e erisipela, raramente desenvolvem bacteremia. No entanto, a 
maioria das hemoculturas de pacientes com fasciite necrosante ou síndrome do choque 
tóxico é positiva para o microrganismo. A taxa de mortalidade nesta população é de 
aproximadamente 40%.
Doenças estreptocócicas não supurativas
Febre reumática
A febre reumática é uma complicação não supurativa da faringite por S. pyogenes. 
É caracterizada por alterações inflamatórias envolvendo coração, articulações, vasos 
sanguíneos e tecidos subcutâneos. O envolvimento do coração manifesta-se como uma 
pancardite (endocardite, pericardite, miocardite) e está frequentemente associado 
a nódulos subcutâneos. Pode ocorrer um dano crônico e progressivo das válvulas 
cardíacas. As manifestações nas articulações podem variar desde artralgias até o 
desenvolvimento de artrite franca, com acometimento de múltiplas articulações em um 
padrão migratório (i.e., as manifestações mudam de uma articulação para a outra).
Glomerulonefrite aguda
A segunda complicação não supurativa de doença estreptocócica é a glomerulonefrite, 
que é caracterizada por inflamação aguda do glomérulo renal com edema, hipertensão, 
hematúria e proteinúria. Cepas específicas nefrogênicas de estreptococos do grupo A 
estão associadas a esta doença. Diferente da febre reumática, a glomerulonefrite aguda 
é uma sequela decorrente de ambas as infecções estreptocócicas, faringite e pioderma; 
embora os tipos M das cepas nefrogênicas sejam diferentes para as duas infecções 
primárias. As características epidemiológicas da doença são semelhantes às da infecção 
estreptocócica inicial. O diagnóstico é determinado com base na apresentação clínica e 
na evidência de infecção recente por S. pyogenes. Os pacientes jovens normalmente se 
47
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
recuperam prontamente. As razões que determinam um prognóstico de longa duração 
para adultos não estão esclarecidas. Perda progressiva e irreversível da função renal 
tem sido observada em adultos.
Doenças associadas a outras espécies bacterianas
A pneumonia pneumocócica se desenvolve quando as bactérias se multiplicam nos 
espaços alveolares. Após aspiração, as bactérias crescem rapidamente no fluido 
nutricionalmente rico do edema. Os eritrócitos, que vazam dos capilares congestionados, 
acumulam-se nos alvéolos, seguidos pelos neutrófilos e pelos macrófagos alveolares. 
Este estado regride quando se desenvolvem anticorpos específicos anticapsulares, que 
facilitam a fagocitose e morte do microrganismo.
Muitas doenças bacterianas são dispersas pelo alimento ou água, como a disenteria 
bacilar, e a febre tifoide e paratifoide. A disenteria bacilar é causada por algumas 
espécies do gênero Shigella. A febre tifoide e paratifoide são doenças intestinais 
infecciosas agudas causadas pelas bactérias Salmonella typhi e Salmonella enteridis, 
respectivamente.
A bactéria Brucella abortus causa a doença chamada brucelose, também conhecida 
como febre ondulante, no homem, e aborto contagioso, no gado. O contágio se dá através 
da ingestão de leite oriundo de gado contaminado. Como as bactérias são destruídas 
pelo processo de pasteurização do leite, esta doença está se tornando rara.
A cólera é uma gastroenterite causada pela bactéria Vibrio cholerae, que é transmitida 
pelo contato com águas ou alimentos contaminados pelas excreções de pacientes ou 
de portadores convalescentes. Os sintomas compreendem vômitos e fezes diarreicas 
profusas (aspecto de água de arroz), os quais dão lugar a uma severa desidratação, com 
perdas de eletrólitos e acidose, muitas vezes fatais.
A legionelose (ou doença dos Legionários) é uma das doenças bacterianas mais 
recentemente detectadas, afetando um grande número de pessoas nos Estados Unidos. 
É causada pela bactéria Legionella pneumophyla e desenvolve-se como uma forma 
severa de pneumonia. A bactéria Clostridium botulinum é a causadora do botulismo, 
uma intoxicação alimentar grave, e às vezes fatal. A doença é contraída pela ingestão 
de alimentos contendo a toxina botulínica (principalmente enlatados, em conserva 
ou defumados).
A cárie dentária é provocada por bactérias, principalmente pela espécie Streptococcus 
mutans. As lesões cariosas se desenvolvem sob densas massas de bactérias, conhecidas 
como placas dentais, aderentes à superfície do dente.
48
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
A meningite bacteriana que pode ser causada por Streptococcus do grupo B, 
Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis, dentre outras espécies, 
confunde-se muitas vezescom os de outras patologias. Febre, o abatimento ou a falta 
de apetite não são efeitos específicos da doença. Os portadores da patologia sentem dor 
de cabeça, irritabilidade, têm vômitos violentos e convulsões. Um sinal característico 
é a rigidez da nuca, um sinal de irritação meníngea. Esta inflamação que começa nas 
meninges, pode se espalhar por todo o sistema nervoso e até mesmo resultar em casos 
de graves complicações por todo o corpo, constituindo a septicemia (uma complicação 
grave da meningite).
A tuberculose é uma doença infecciosa causada por uma bactéria chamada de 
Mycobacterium tuberculosis, também conhecida como bacilo de Koch, em homenagem 
a Robert Koch, médico alemão que identificou a bactéria. A doença é muito famosa pelo 
seu acometimento pulmonar (tuberculose pulmonar), mas poucos sabem que vários 
outros órgãos do corpo também podem ser infectados pela tuberculose, como pele, 
rins, linfonodos, ossos, cérebro etc. O quadro típico é de febre com suores e calafrios 
noturnos, dor no peito, tosse com expectoração, por vezes com raias de sangue, perda 
de apetite, prostração e emagrecimento que chega a 10 ou 15 kg em algumas semanas. 
O Brasil é o 16º país com maior incidência de tuberculose no mundo, porém, ao 
contrário do que muitas vezes é divulgado, esta incidência tem caído substancialmente 
nos últimos anos. Em 1999 a incidência era de 51 casos para cada 100.000 habitantes. 
Em 2007, já havia caído para 38 por 100.000. Rio de Janeiro e Amazonas são os 
estados com o maior número de casos (incríveis 73 por 100.000). Portugal é um dos 
países da Europa com maior taxa, aproximadamente 32 casos por 100.000. Só como 
comparação, a Alemanha tem 6 casos por 100.000 habitantes 
FONTE: <http://www.mdsaude.com/2009/04/sintomas-de-tuberculose.html>. Acesso 
em: 25/2/2016.
A lepra ou hanseníase é transmitida pelo bacilo de Hansen (Mycobacterium leprae) e 
causa lesões na pele e nas mucosas. Quando o tratamento é feito a tempo a recuperação 
é total.
A difteria é muitas vezes fatal causada pelo bacilo diftérico, que ataca principalmente 
crianças, ocasionando dor de garganta, febre e fraqueza. O tratamento deve ser feito o 
mais rápido possível. A vacina antidiftérica está associada à antitetânica e à antipertussis 
(contra coqueluche) na forma de vacina tríplice.
O tétano é uma doença ocasionada pelo bacilo do tétano (Clostridium tetani), que pode 
penetrar no organismo por ferimentos na pele ou pelo cordão umbilical do recém-nascido 
quando este é cortado por instrumentos não esterilizados. É uma doença perigosa, que 
pode levar o indivíduo à morte, sendo por isso obrigatória a vacinação. Cuidados médicos 
49
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
em casos de ferimentos profundos são essenciais. Pode ser necessária a aplicação do 
soro antitetânico.
O tracoma é uma inflamação da conjuntiva e da córnea que pode levar à cegueira. 
A doença é causada pela bactéria Chlamydia trachomatis, de estrutura muito simples, 
semelhante a um vírus, e a transmissão se dá por contato com objetos contaminados. 
A profilaxia inclui uma boa higiene pessoal e o tratamento é feito com sulfas e antibióticos.
Algumas doenças bacterianas são sexualmente transmitidas e são chamadas de 
doenças venéreas. Entre as mais comuns estão a gonorreia, causada pela bactéria 
Neisseria gonorrhoeae, e a sífilis, causada pelo Treponema pallidum, uma espiroqueta. 
Ambas doenças são facilmente controladas com penicilina. A gonorreia é muito mais 
comum e menos séria que a sífilis, que pode ser fatal. 
50
CAPÍTULO 2
Fungos, líquens e algas
Fungos 
Características dos fungos 
São organismos eucarióticos, heterotróficos (necessitam de matéria orgânica, provenientes 
dos alimentos, para obtenção de seus nutrientes) e, geralmente, multicelulares. 
São encontrados na superfície de alimentos, formando colônias algodonosas ou cremosas 
e coloridas. Podem viver como saprófagos, quando obtêm seus alimentos decompondo 
organismos mortos; como parasitas, quando se alimentam de substâncias que retiram 
dos organismos vivos nos quais se instalam, prejudicando-os; ou podem estabelecer 
associações mutualísticas com outros organismos, em que ambos se beneficiam. Em todos 
os casos, no entanto, os fungos liberam enzimas digestivas para fora de seus corpos e estas 
atuam diretamente no meio orgânico no qual eles se instalam, degradando moléculas 
simples, que são então absorvidas pelo fungo. Os fungos saprófagos são responsáveis por 
grande parte da degradação da matéria orgânica, propiciando a reciclagem de nutrientes, 
como já foi comentado.
Os fungos são importantes nas fermentações industriais, tais como no processo de 
preparação da cerveja, do vinho e na produção de antibióticos (penicilina), de vitaminas 
e ácidos orgânicos (ácido cítrico). A fabricação de pães e o amadurecimento de queijos 
também dependem da atividade saprofítica dos fungos. Por exemplo, Sacharomyces 
Cerevisiae é usado como fermento biológico na produção de pão, cerveja, vinho e do 
champanha (as vantagens das espécies fúngicas nesse sentido serão posteriormente 
descritas em maiores detalhes). Como parasitas, os fungos causam doenças vegetais, 
humanas e animais, embora a maior parte das micoses seja menos severa que as 
bacterioses ou as viroses. A ciência que estuda os fungos recebe o nome de Micologia. 
Os fungos são geralmente adaptados a ambientes que poderiam ser hostis às bactérias. 
São encontrados na superfície de alimentos, dentre outras superfícies. Todavia, diferem 
das bactérias em determinadas necessidades ambientais e nas características estruturais 
e nutricionais, tais como:
 » Apresentam parede celular com presença de substâncias quitinosas e 
células com organelas membranosas (mitocôndrias, complexo de golgi, 
vacúolo).
51
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
 » Não possuem células móveis em todos os estágios do ciclo de vida.
 » Reserva de energia na forma de glicogênio.
 » Os fungos normalmente crescem melhores em ambientes em que o pH é 
ácido, o que é desfavorável para o crescimento da maioria das bactérias 
comuns.
 » Quase todos possuem forma aeróbica. Algumas leveduras são anaeróbicas 
facultativas.
 » A maioria dos fungos é mais resistente à pressão osmótica que as bactérias; 
muitos, consequentemente, podem crescer em altas concentrações de 
açúcar ou sal.
 » Podem crescer sobre substâncias com baixo grau de umidade, geralmente 
tão baixo que impede o crescimento de bactérias.
 » Necessitam de menos nitrogênio para um crescimento equivalente ao das 
bactérias.
 » São capazes de metabolizar os carboidratos complexos, tais como lignina 
(madeira), que as bactérias não podem utilizar como nutriente.
Tipos de reprodução fúngica
Assexuada
 » Ocorre pela fragmentação do micélio, brotamento, cissiparidade ou 
produção de esporos assexuais.
 » Não ocorre fusão de núcleos, apenas mitoses sucessivas (divisão celular 
na qual os cromossomos das células são duplicados e as células formadas 
apresentam a mesma constituição genética).
 » Esse tipo de reprodução corresponde a fase imperfeita, também chamada 
de anamórfica.
 » Os esporos assexuados consistem em dois tipos gerais: esporangiosporos 
(Fig. 4 - a) e conídios (Fig. 4 - b). Os esporangiosporos são produzidos em 
uma estrutura envoltória, ou esporângio, e são característicos de gêneros 
pertencentes à classe dos zigomicetos, tais como Rhizopus e Mucor spp. 
Os conídios são esporos assexuados que surgem desnudos sobre estruturas 
especializadas, conforme visto em Aspergillus spp., Penicillium spp. e 
nos dermatófitos.
52
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
Figura 4. Exemplos de formação de esporos assexuados e estruturas associadas vistas em um zigomiceto (A) e 
um Aspergillus spp. (B).
FONTE: Tortora et al, 2012.
Sexuada» Aumenta a variabilidade genética, pois os microrganismos formados 
podem apresentar constituição genética diferente.
 » Corresponde a fase perfeita ou teleomórfica dos fungos.
 » Envolve a ocorrência de três processos:
 › Plasmogamia: fusão de protoplasmas, resultante da anastomose de 
duas células.
 › Cariogamia: fusão de dois núcleos haploides (n) e compatíveis, 
formando um núcleo diploide (2n).
 › Meiose: núcleo diploide (2n) sofre divisão reducional após a cariogamia 
para formar dois núcleos haploides (n).
Diversidade morfológica dos fungos
Fungos unicelulares (leveduras)
 » Células ovais ou esféricas – 1 a 10μm.
 » Reprodução por brotamento ou cissiparidade.
 » Crescimento geralmente rápido formando colônias cremosas ou 
membranosas e ausência de hifas aéreas.
53
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
 » Em determinadas condições, células em reprodução permanecem ligadas 
à célula-mãe, formando pseudo-hifas.
Fungos filamentosos (comumente denominados bolores).
 » Multicelulares, formados por estruturas tubulares (hifas – 2 a 10μm) 
sendo que o conjunto dessas estruturas constitui o micélio.
 » As hifas podem ser contínuas (cenocíticas ou asseptadas) ou apresentar 
divisões transversais (hifas septadas).
Figura 5. Diferenciação das células de leveduras e fungos filamentosos.
Fonte: MURRAY et al, 2014.
Fungos dimórficos
 » Apresentam em determinadas condições a fase leveduriforme e em outras 
a fase filamentosa.
 » A fase de levedura se reproduz por brotamento, enquanto que a fase 
filamentosa produz hifas aéreas e vegetativas.
 » O dimorfismo nos fungos é dependente da temperatura de crescimento. 
Crescido a 37°C, o fungo apresenta forma de levedura. Crescido a 25°C, 
ele apresenta a forma filamentosa. Observe em alimentos com colônias 
54
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
de fungos (pães, extrato de tomate, tomates, queijo e outros), as hifas que 
em conjunto formam o micélio, e as diversas colorações.
 » Exemplos: Penicillium marneffei, Paracoccidioides brasiliensis, Histoplasma 
capsulatum e Sporothrix schenckii.
Fungos de importância clínica
Os fungos emergiram nas duas últimas décadas como causas principais de doenças 
humanas, especialmente entre aqueles indivíduos que estão imunocomprometidos ou 
hospitalizados com graves doenças de base. Entre esses grupos de pacientes, os fungos 
atuam como patógenos oportunistas, causando considerável morbidade e mortalidade. 
A incidência global de infecções fúngicas invasivas continua a aumentar com o tempo, 
e a lista de patógenos fúngicos oportunistas aumenta, da mesma forma, a cada ano. 
Esse aumento nas infecções fúngicas pode ser atribuído ao número em constante 
crescimento de pacientes imunocomprometidos, incluindo pacientes transplantados, 
indivíduos com AIDS, com câncer e sob quimioterapia, bem como indivíduos 
hospitalizados com outras doenças graves e submetidos a vários procedimentos 
invasivos. Dos estimados vários milhares de fungos, apenas cerca de 200 são conhecidos 
como patógenos humanos, embora este número pareça estar aumentando.
Pertencentes à classe dos Zigomicetos: Rhizopus, 
Mucor, Absidia, Basidiobolus
 » Os zigomicetos são fungos filamentosos com largas hifas cenocíticas, 
pouco septadas. Produzem zigosporos sexuados após a fusão de dois 
tipos compatíveis para acasalamento. Os esporos assexuados da ordem 
Mucorales estão contidos no interior de um esporângio (esporangiosporos). 
Os esporângios nascem nas extremidades dos esporangióforos semelhantes 
a pedículos, que terminam em uma dilatação bulbosa denominada de 
columela. A presença de estruturas semelhantes a raízes, chamadas de 
rizoides, é útil na identificação de gêneros específicos dentro da ordem 
Mucorales. A maioria dos zigomicetos encontrados clinicamente pertence 
à ordem Mucorales. A outra ordem, a Entomophthorales, é menos comum 
e inclui os gêneros Basidiobolus e Conidiobolus. Estes organismos 
causam a zigomicose subcutânea tropical. Os esporos assexuados nascem 
isoladamente em curtos esporóforos e são ejetados quando maduros.
 » Morfologia: largas hifas cenocíticas de parede delgada, 6-25 µm com lados 
não paralelos; esporos contidos no interior dos esporângios; estruturas 
55
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
semelhantes a raízes chamadas de rizoides, características de alguns 
gêneros.
 » Reprodução: assexuada ─ produção de esporangiosporos dentro do 
esporângio. Sexuada – produção de zigosporos formados por fusão de 
tipos compatíveis para acasalamento.
Pertencentes à classe dos Basidiomicetos: leveduras basidiomicetosas anamórficas 
(Cryptococcus, Malassezia, Trichosporon)
 » A maioria dos Basidiomicetos tem uma forma filamentosa separada, mas 
algumas são típicas leveduras. A reprodução sexuada leva à formação 
de basidiósporos haploides na face externa de uma célula germinativa 
denominada de basídio. Os patógenos humanos mais proeminentes na 
classe dos basidiomicetos são as leveduras com estágios anamórficos 
que pertencem ao gênero Cryptococcus, Malassezia e Trichosporon. 
O gênero Cryptococcus, que contém mais de 30 espécies diferentes, tem 
teleomorfos associados aos gêneros Filobasidium e Filobasidiella.
 » Morfologia: leveduras em brotamento, hifas e artroconídios. Hifas que 
produzem basidiósporos (não vistos na natureza ou em pacientes). 
Hifas com conexões reforçadas.
 » Reprodução: assexuada – produção de conídios por meio de brotamento 
a partir de uma célula-mãe ou dentro de um fragmento de hifa. Sexuada ─ 
fusão de núcleos compatíveis seguida de meiose para formar basidiósporos 
ou formas não identificadas.
Pertencentes à classe dos Arquiascomicetos: 
Pneumocystis jirovecii
 » Os arquiascomicetos representam uma nova classe que foi recentemente 
descrita para incluir um organismo, Pneumocystis carinii, que tinha sido 
anteriormente considerado como um protozoário. A reclassificação do 
Pneumocystis foi baseada em evidências moleculares de que ele estava 
mais intimamente relacionado ao ascomiceto Schizossaccharomyces 
pombe. Estudos moleculares subsequentes resultaram na denominação 
de cepas derivadas de seres humanos com o Pneumocystis jirovecii. 
O organismo existe em uma forma trófica vegetativa que se reproduz 
assexuadamente por fissão binária. A fusão de tipos compatíveis para 
acasalamento resulta em um cisto esférico ou caixa de esporos, a qual na 
maturidade contém oito esporos.
56
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
 » Morfologia: formas tróficas e estruturas semelhantes a cistos.
 » Reprodução: assexuada ─ fissão binária. Sexuada ─ fusão de tipos compatíveis 
para acasalamento para formar um zigoto; compartimentalização de 
esporos no interior do cisto.
Pertencentes à classe dos Hemiascomicetos: 
Candida e Saccharomyces
 » A classe hemiascomicetos contém leveduras (ordem Saccharomy cetales), 
caracterizadas por células vegetativas de leveduras que proliferam por 
meio de brotamento ou fissão. Muitos membros da ordem Saccharomy 
cetales têm um estágio anamórfico pertencente ao gênero Candida. 
Este gênero, que consiste em aproximadamente 200 espécies anamórficas, 
tem teleomorfos em mais de 10 diferentes gêneros, incluindo Clavispora, 
Debaromyces, Issatchenkia, Kluyveromyces e Pichia.
 » Morfologia: leveduras em brotamento e hifas, pseudo-hifas.
 » Reprodução: assexuada ─ produção de conídios por meio de brotamento 
a partir de uma célula-mãe. Sexuada ─ não vista ou por conjugação entre 
duas células isoladas ou através de conjugação do tipo “brotamento”.
Pertencentes à classe dos Euascomicetos: 
Dermatófitos, Blastomyces, Histoplasma, 
Aspergillus, Fusarium, espécies de Scedosporium
 » Na classe dos Euascomicetos, a reprodução assexuada leva à formação de 
um saco de paredes finas, ou asco, o qual contém os ascósporoshaploides. 
Embora a maioria dos fungos filamentosos septados que são isolados 
no laboratório clínico pertença à classe dos Euascomicetos, é incomum 
encontrar suas estruturas reprodutoras sexuadas em culturas de rotina.
 » Esta classe tem 12 ordens que incluem espécies patogênicas aos seres 
humanos. Entre as mais importantes estão a ordem Onygenales, que 
contém os dermatófitos e um número de patógenos sistêmicos dimórficos 
(incluindo Histoplasma capsulatum e Blastomyces dermatitidis); a 
ordem Eurotiales, a qual contém os teleomorfos dos gêneros anamórficos 
Aspergillus e Penicillium; a ordem Hypocrerales, contendo os teleomorfos 
do gênero anamórfico Fusarium; e a ordem Microascales, que contém 
os teleomorfos (Pseudallescheria) do gênero anamórfico Scedosporium. 
Além disso, os teleomorfos de numerosos fungos melanizados (dematiáceos) 
de importância médica pertencem a ordens desta classe.
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PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
 » Morfologia: leveduras em brotamento, hifas septadas, conídios 
assexuados nascidos em estruturas especializadas.
 » Reprodução: assexuada ─ produção de conídios através de brotamento 
de uma célula-mãe. Sexuada ─ ascósporos produzidos em uma estrutura 
especializada chamada de asco, ou não vista.
Principais doenças causadas por fungos 
Além da classificação taxonômica formal dos fungos, as infecções fúngicas podem ser 
classificadas de acordo com o parasitismo tecidual, como também pelas características 
específicas dos grupos de organismos. Essas classificações incluem as micoses superficiais, 
cutâneas e subcutâneas, as micoses endêmicas, e as micoses oportunistas.
Micoses superficiais
As micoses superficiais são aquelas infecções que estão limitadas às superfícies 
da pele e dos pelos. Elas não são destrutivas e são apenas de importância estética. 
A infecção clínica denominada pitiríase versicolor é caracterizada pela descoloração ou 
despigmentação e descamação da pele. Tinea nigra se refere a manchas pigmentadas 
em castanho ou negro localizadas principalmente nas palmas das mãos. As entidades 
clínicas da Piedra negra e Piedra branca envolvem os pelos e são caracterizadas por 
nódulos compostos por hifas que envolvem as hastes dos pelos. Os fungos associados 
a estas infecções superficiais incluem Malassezia spp., Hortae werneckii, Piedraia 
hortae e Trichosporon spp.
Micoses cutâneas
As micoses cutâneas são infecções da camada queratinizada da pele, dos pelos, e 
considerando-se os agentes etiológicos em comum cita-se as micoses das unhas nesses 
casos ─ onicomicoses. Essas infecções podem provocar uma resposta do hospedeiro e 
se tornarem sintomáticas. Os sinais e sintomas incluem prurido, descamação, cabelos 
quebradiços, manchas de formato anelar na pele, bem como unhas espessadas e opacas. 
Os dermatófitos são fungos classificados nos gêneros Trichophytron, Epidermophyton 
e Microsporum. As infecções da pele que envolvem tais organismos são denominadas 
dermatofitoses. As onicomicoses incluem infecções das unhas causadas pelos dermatófitos 
e ainda por fungos não dermatófitos, como Candida spp. e Aspergillus spp.
Micoses subcutâneas
As micoses subcutâneas envolvem as camadas mais profundas da pele, incluindo a 
córnea, os músculos e o tecido conjuntivo, e são causadas por um largo espectro de 
58
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
fungos taxonomicamente diversos. Os fungos ganham acesso aos tecidos mais profundos 
usualmente por meio de inoculação traumática e permanecem localizados, causando 
a formação de abscessos, úlceras que não cicatrizam, e fístulas que drenam. O sistema 
imunológico do hospedeiro reconhece os fungos, resultando em uma variável destruição 
tecidual e frequentemente uma hiperplasia epiteliomatosa. As infecções podem ser 
causadas por fungos filamentosos hialinos, tais como Acremonium spp. e Fusarium spp., 
e por fungos pigmentados ou dematiáceos, tais como Alternaria spp., Cladosporium spp. 
e Exophiala spp. (feohifomicoses, cromoblastomicoses). As micoses subcutâneas tendem 
a permanecer localizadas e raramente se disseminam por via sistêmica.
Micoses endêmicas
As micoses endêmicas são infecções fúngicas causadas pelos fungos dimórficos Histoplasma 
capsulatum, Blastomyces dermatitidis, Coccidioides immitis, Coccidioides posadasii e 
Paracoccidioides brasiliensis (patógenos clássicos). Esses fungos exibem dimorfismo 
térmico e geralmente estão confinados a regiões geográficas que eles ocupam nichos 
ambientais ou ecológicos específicos. As micoses endêmicas são frequentemente 
referidas como micoses sistêmicas, porque estes organismos são verdadeiros patógenos 
e podem causar infecções em indivíduos saudáveis. Recentemente, o fungo dimórfico 
Penicillium marneffei foi adicionado à lista de agentes causadores de micoses endêmicas. 
Todos estes agentes produzem uma infecção primária no pulmão, com subsequente 
disseminação para outros órgãos e tecidos. Outras espécies fúngicas também podem 
estar relacionadas a esse tipo de micose, sendo a evolução de cada caso dependente do 
estado imunológico do paciente.
Micoses oportunistas
As micoses oportunistas são infecções atribuídas aos fungos que são normalmente 
encontrados como comensais humanos ou no ambiente. Com exceção de Cryptococcus 
spp., estes organismos exibem uma virulência inerentemente baixa ou limitada, e 
causam infecções em indivíduos que estejam debilitados, imunocomprometidos ou 
que carreguem aparelhos protéticos implantados ou cateteres vasculares. Na prática, 
qualquer fungo pode atuar como um patógeno oportunista, e, desta maneira, a lista 
dos identificados se torna maior a cada ano. Os patógenos fúngicos oportunistas mais 
comuns são as leveduras Candida spp. e Cryptococcus spp., os filamentosos Aspergillus 
spp. e Pneumocystis jirovecii. Devido à sua inerente virulência, o Cryptococcus spp. é 
frequentemente considerado como um patógeno “sistêmico”. Embora esse fungo possa 
causar infecção em indivíduos imunocompetentes, ele é claramente visto como um 
patógeno oportunista na população com determinada deficiência imunológica.
59
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
Com o número cada vez maior de indivíduos em risco de infecções fúngicas, é 
imperativo que médicos “pensem em fungos” quando do confronto com uma 
infecção suspeita. A lista de patógenos fúngicos documentados é extensa, e 
não se pode mais ignorar ou desconsiderar os fungos como “contaminantes” 
ou clinicamente insignificantes quando isolados a partir de material clínico. 
É também aparente que o prognóstico e a resposta à terapia possam variar com 
o tipo de fungo que causa a infecção, como também com o status imunológico 
do indivíduo. Desse modo, os médicos e microbiologistas em geral devem se 
tornar familiarizados com os vários fungos, seus aspectos epidemiológicos e 
patogênicos, e também com as abordagens ideais de diagnóstico e terapia.
Pfaller MA, Diekema DJ. The epidemiology of invasive candidiasis: A persistent 
public health problem. Clin Microbiol Rev. 2007;20:133-163.
Rees JR, et al. The epidemiological features of invasive my cotic infectios in the 
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Warnock DW. Taxonomy and classification of fungi. In Murray PR, editor: 
Manual of Clinical Microbiology, 9th ed., Washington DC: ASM Press, 2007.
Wilson LS, et al. The direct cost and incidence of systemic fungal infections. 
Value Health. 2002;5:26-34.
Efeitos econômicos dos fungos 
 » Fabrico do pão. O CO2 utilizado na panificação para deixar a massa mais 
aerada, leve – devido a diminuição da densidade, resulta da fermentação 
e respiraçãoanaeróbia de leveduras presentes nos fermentos. A levedura 
é que faz esse processo, geralmente Saccharomyces cerevisiae, que é a 
selecionada para ser mais eficiente, não produzir metabólicos tóxicos e 
conferir à massa gosto e aroma característicos.
 » Alimentação de origem oriental. Esses organismos tem um enorme 
peso na indústria alimentícia oriental, visto que produtos como o Shoyu, 
Misso, Sufu, Tempeh, Ontjom, Ragi, Ang-Kak são dependentes da ação 
direta de espécies fúngicas.
 » Maturação de carnes e produção de queijos. A indústria alimentícia 
se utiliza de fungos para a maturação de carnes, como é o caso de 
60
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
alguns tipos de salames, produção de queijos como o Azul, o Roquefort 
e Gorgonzola (geralmente sob a ação do Penicillium roquefortii) e 
Camembert (Penicillium camembertii).
 » Agricultura. Na agricultura os fungos possuem um importantíssimo 
papel que é a formação de micorrizas, que podem aumentar a 
produtividade agrícola. O termo micorriza (do grego mykes = cogumelo 
ou fungo erhiza = raiz) é designado como um mutualismo entre uma 
planta e um fungo localizado nas suas raízes no qual a energia move-se 
primariamente da planta para o fungo e recursos inorgânicos movem-se 
do fungo para a planta. Essa associação melhora a capacidade de absorção 
e utilização dos nutrientes, de absorção de água, de tolerância a condições 
desfavoráveis do solo e de resistência a microrganismos patogênicos ou 
deletérios (danosos).
 » Fermentação alcoólica. A maioria dos fungos faz fermentação e essa 
por sua vez é alcoólica, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2). 
Duas das bebidas mais populares do mundo, o vinho e a cerveja, contam 
com uma “mãozinha” dos fungos no processo de fabricação. O vinho é 
feito a partir de uvas. Extrai-se o suco da fruta e misturam-se levedos, um 
tipo de fungo. Os levedos alimentam-se do açúcar da fruta e produzem gás 
carbônico e álcool etílico – processo chamado fermentação. É isto o que 
dá o teor alcoólico da bebida. O mesmo acontece na cerveja. A diferença é 
que, em vez da uva, o alimento dos levedos é o açúcar do malte. O açúcar 
do milho produzirá álcool de cereais e o do arroz produzirá o saquê.
 » Produção de medicamentos. O fungo Penicillium notatum é muito útil 
ao homem. Ele produz a penicilina, um antibiótico usado para combater 
infecções causadas por bactérias. O primeiro médico a descobrir o uso da 
penicilina foi o inglês Alexander Fleming em 1928, fato que revolucionou 
a medicina da época. Interessante foi como se deu essa descoberta: 
Fleming estava pesquisando microrganismos e deixou uma cultura de 
bactérias em uma placa de vidro para observar o seu desenvolvimento. 
Chegou a sair de férias por alguns dias e, quando voltou, percebeu que 
as bactérias não tinham se desenvolvido como esperava. Notou que um 
tipo de fungo havia aparecido e estava inibindo essas bactérias. Era o 
primeiro passo para a produção dos antibióticos. Graças a seus estudos 
com fungos, Fleming ganhou o Prêmio Nobel de Medicina em 1945. 
Fleming não é o único herói desta história. Foram dois pesquisadores da 
Universidade de Oxford, Howard Florey e Ernst Chain, que conseguiram 
em 1937 purificar a penicilina, uma etapa importante para seu uso 
61
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
mais seguro em seres humanos. Nos Estados Unidos, pesquisadores 
multiplicaram a produção, até então era feita em pequenas garrafas, para 
uma escala industrial em grandes tanques especiais. A partir de 1940, 
o medicamento passou a ser aplicado com injeções. Logo a penicilina 
estava ao alcance de todos e a preços cada vez menores. Uma revolução 
na Medicina que salvou milhões de vidas.
LEIA MAIS em: <http://wwwbiologiareinofungi.blogspot.com.br/2011/04/importancia-
economica-dos-fungos.html>
Liquens 
É uma relação simbiótica entre uma alga (ou uma cianobactéria) e um fungo. O fungo 
geralmente é um Ascomiceto. As algas ou cianobactérias encontradas nos liquens também 
são encontradas livremente na natureza, enquanto que o parceiro fúngico tem sido 
encontrado somente como parte do líquen. As algas fabricam alimentos pela fotossíntese, 
usando a água e os minerais obtidos pelos fungos, enquanto estes dependem das algas 
quanto ao fornecimento de carbono orgânico. Liquens normalmente se reproduzem 
por simples fragmentação, ou pela produção de propágulos pulverulentos especiais 
denominados sorédios, ou por pequenas projeções do talo conhecidas como isídios. 
Existem mais ou menos 20.000 espécies de liquens. Eles toleram ambientes extremos 
de temperatura e umidade e crescem em quase todos os lugares exceto em ambientes 
muito poluídos, como cidades industriais, por exemplo. Por isso muitas espécies são 
utilizadas como bioindicadoras de poluição. Os liquens podem crescer sobre troncos 
de árvore, picos de montanhas e rochas lisas. As cores dos liquens variam do branco 
ao negro, passando por tonalidades de vermelho, laranja, marrom, amarelo e verde. 
Esses organismos contêm muitos compostos químicos incomuns. Muitos liquens são 
utilizados como fontes de corantes e também como medicamentos, bases fixadoras de 
perfumes ou fontes de alimento de menor importância.
Algas
Antigamente as algas eram classificadas como um sub-reino primitivo no reino das 
plantas. Atualmente, sua maior parte está classificada dentro do reino protista, ou, 
em outro grupo principal chamado eucariontes, o qual inclui animais e plantas mais 
desenvolvidas.
As algas possuem clorofila e são capazes de produzir seu próprio alimento por meio 
do processo de fotossíntese. Dentro dos oceanos, elas estão espalhadas por grande 
parte de nosso planeta. Elas também se encontram em água doce e, inclusive, 
62
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
fora da água. Entretanto, quase todas as algas são marinhas. Desenvolvem-se em água 
poluída, geralmente são tóxicas e se multiplicam muito rapidamente. Este processo 
provoca um aumento exagerado em seu número e, consequentemente, um sério 
desequilíbrio no ecossistema.
As algas marinhas são as produtoras primárias dos nutrientes que suprem todo sistema, 
além disso, elas também são de grande importância por sua capacidade de suprir com 
oxigênio toda vida marinha por meio da fotossíntese. O ramo da biologia que estuda as 
algas chama-se ficologia ou algologia.
<http://www.todabiologia.com/botanica/algas.htm>
Algas ─ uma abordagem filogênica, taxonômica e ecológica
Autor: Franceschini, Iara Maria
Editora: Artmed
Temas: Botânica, Ciências Biológicas
Gêneros de Algas de águas continentais do Brasil
Autor: Bicudo, Carlos E. de. M
Editora: Rima
Temas: Botânica, Biologia Marinha
63
CAPÍTULO 3
Protozoários e helmintos
A parasitologia médica compreende o estudo de animais invertebrados capazes de 
causar doenças em humanos e outros animais. Embora as doenças parasitárias sejam 
frequentemente consideradas “tropicais” e, portanto, de pouca importância para 
médicos que atuam nos países desenvolvidos e de clima mais temperado, é evidente que 
o mundo ficou muito pequeno e que o conhecimento dos médicos acerca das doenças 
parasitárias é essencial. O impacto global das infecções parasitárias e o número de 
mortes associadas a parasitos são abaladores e devem ser motivo de preocupação para 
todos os profissionais de saúde. Cada vez mais, turistas, missionários, voluntários das 
Forças de Paz e outros estão visitando e trabalhando por longos períodos de tempo 
em regiões exóticas e remotas do mundo. Portanto, essas pessoas encontram-se sob 
risco de infecções por parasitos ou outros agentes que são raros nos Estados Unidos ou 
em países mais desenvolvidos. Outra fonte de pacientes infectados provém do número 
cada vez maior de refugiados de países em desenvolvimento. Finalmente, os problemasde imunossupressão profunda que acompanham avanços na terapia médica (p. ex.: 
transplante de órgãos), assim como aqueles associados a pessoas infectadas pelo vírus 
da imunodeficiência humana (HIV), colocam um número crescente de indivíduos 
sob risco de desenvolvimento de infecções causadas por certos parasitos. Com essas 
considerações, clínicos, técnicos de laboratório e principalmente microbiologistas 
devem ficar atentos para a possibilidade da doença parasitária e devem ser treinados 
a solicitar, realizar e interpretar os testes laboratoriais apropriados para auxiliar no 
diagnóstico e terapia.
Protozoários 
Características dos protozoários 
Os protozoários são microrganismos simples que variam em tamanho de 2 a 100 μm. 
Possuem protoplasma envolto por uma membrana celular e contendo numerosas 
organelas, incluindo um núcleo aderido à membrana, um retículo endoplasmático, 
grânulos de armazenamento de nutrientes e vacúolos contráteis e digestivos. 
O núcleo contém cromatina agrupada ou dispersa e um cariossoma central. Órgãos de 
motilidade variam de simples extrusões citoplasmáticas ou pseudópodes a estruturas 
mais complexas, como flagelos e cílios. O reino Protozoa compreende 13 subgrupos 
principais, ou filos, sete dos quais têm importância na parasitologia médica.
64
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
As necessidades nutricionais dos protozoários parasitos são geralmente simples e 
requerem a assimilação de nutrientes orgânicos. As amebas, ameboflagelados e outros 
protozoários alcançam esta assimilação pelo processo mais primitivo de pinocitose ou 
fagocitose de moléculas solúveis ou particuladas. O material englobado é inserido em 
vacúolos digestivos. Os flagelados e ciliados geralmente ingerem nutrientes através de 
um local ou estrutura definida, o perístoma ou citóstoma. Outros parasitos unicelulares, 
como os microsporídios intracelulares, assimilam nutrientes por difusão simples. 
O material alimentar ingerido pode ser retido em grânulos intracitoplasmáticos ou 
em vacúolos. As partículas não digeridas e os resíduos podem ser eliminados da célula 
através da extrusão do material na superfície celular. A respiração na maioria dos 
protozoários parasitos é realizada através de processos anaeróbios facultativos.
Para garantir a sobrevivência em condições ambientais severas ou desfavoráveis, muitos 
protozoários parasitas se desenvolvem na forma cística, a qual é metabolicamente menos 
ativa. O cisto é circundado por uma parede celular externa espessa, capaz de proteger 
o organismo de danos físicos e químicos letais. A forma cística é parte integrante do 
ciclo de vida de muitos protozoários parasitos e facilita a transmissão do organismo 
de um hospedeiro para outro no ambiente externo. Parasitos que não são capazes 
de formar cistos dependem da transmissão direta de hospedeiro para hospedeiro ou 
requerem um artrópode vetor para completar seu ciclo de vida. Além da formação 
do cisto, muitos protozoários parasitos desenvolveram mecanismos elaborados para 
evadir a resposta imune, que permitem responder ao ataque do sistema imune do 
hospedeiro, através de modificações contínuas dos seus antígenos de superfície, desta 
forma garantindo a sobrevivência no hospedeiro. A reprodução entre os protozoários 
ocorre geralmente por fissão binária simples (merogonia), embora o ciclo de vida de 
alguns representantes do filo, como os esporozoários, inclua ciclos de múltipla fissão 
(esquizogonia) alternando com um período de reprodução sexuada (esporogonia 
ou gametogonia).
Protozoários de importância médica 
Os flagelados: metamonada, parabasalia, percolozoa e 
euglenozoa
Previamente agrupados no antigo subfilo Mastigophora, os flagelados são agora 
distribuídos em quatro filos, Metamonada, Parabasalia, Percolozoa e Euglenozoa. 
Os flagelados movimentam-se por intermédio de seus flagelos, que se assemelham a 
chicotes. O número e a posição dos flagelos variam grandemente nas diferentes espécies. 
Além disso, estruturas especializadas associadas aos flagelos podem produzir uma 
aparência morfológica característica, que pode ser útil na identificação das espécies.
65
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
Amoebozoa
O filo Amoebozoa, contendo as amebas, é equivalente ao antigo subfilo Sarcodina. 
A locomoção das amebas realiza-se por meio da extrusão de pseudópodes (“falsos pés”). 
As amebas são fagocíticas e contêm mitocôndrias com cristas tubulares.
Sporozoa
Os organismos do filo Sporozoa são frequentemente referidos como Apicomplexa ou 
Coccidia. O filo Sporozoa inclui um grande grupo de protozoários de reprodução sexuada 
e formadores de esporos, comparáveis a ciclos de vida e morfologias semelhantes ao 
nível da microscopia eletrônica. Esses organismos possuem um sistema de organelas 
produtor de substâncias na extremidade apical que os auxiliam a penetrar nas células 
do hospedeiro e, desta forma, tornam-se parasitos intracelulares.
Ciliophora
O filo Ciliophora consiste de ciliados, que incluem uma grande variedade de espécies de 
vida livre e simbióticas. A locomoção dos ciliados envolve o movimento coordenado de 
fileiras de estruturas semelhantes a fios de cabelo ou cílios. Os cílios são estruturalmente 
semelhantes aos flagelos, mas geralmente mais curtos e numerosos. Alguns ciliados são 
multinucleados. O único ciliado parasito de seres humanos, o Balantidium coli, contém 
dois núcleos: um macronúcleo grande e um micronúcleo pequeno.
Principais doenças
As doenças causadas por protozoários parasitas envolvem, basicamente, dois locais de 
parasitismo: o sangue e o tubo digestório. No entanto, a pele, o coração, os órgãos do 
sistema genital e os do sistema linfático também constituem locais em que os parasitas 
podem se instalar. Essas doenças envolvem, em seu ciclo, hospedeiros, isto é, organismos 
vivos em que os parasitas se desenvolvem. As parasitoses mais frequentes no Brasil 
causadas por protozoários,incluem: Malária, Amebíase, Giardíase, Tricomoníase e 
Doença de Chagas (detalhadamente descritas abaixo).
Trypanosoma cruzi (doença de chagas)
Classificação
Filo: Sarcomastigophora. Subfilo: Mastigophora. Ordem: Kinetoplastida. Família: 
Trypanosomatidae.
66
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
Formas de disseminação
A principal forma de transmissão da doença no Brasil é a vetorial na qual o barbeiro, 
após picar a pessoa, deposita sobre a pele as fezes infectadas com o T. cruzi, que pode 
penetrar na corrente sanguínea. A transmissão oral, que ocorria raramente ou em 
ocasiões específicas nos humanos, passou a ser mais frequentemente diagnosticada 
na região amazônica e está relacionada à ocorrência de surtos recentes em diversos 
estados brasileiros, principalmente na Região Norte. Essa é uma via natural de 
disseminação de T. cruzi entre os animais no ciclo silvestre, já que os mamíferos se 
infectam ao se alimentarem de insetos. Foram demonstrados alguns casos de surtos 
que ocorreram em nosso país por meio da ingestão de alimentos contaminado com 
o protozoário.
Dinâmica populacional
Segundo dados recentes da OMS, a doença de Chagas atinge 16 a 18 milhões de habitantes 
de 18 países, causando 21.000 mortes anuais e uma incidência de 300.000 novos casos 
por ano. No Brasil, cerca de 6 milhões de habitantes são infectados.
Prováveis medidas preventivas
Melhoria de habitações rurais, combate ao barbeiro, controle dos doadores sangue, 
vacinação (em estudo). Outro fator interessante esclarecido, é que o T. cruzi pode ser 
eliminado em temperaturas relativamente baixas (45°C), ou seja, a pasteurização seria 
suficiente para eliminar com o protozoário. 
Tríade epidemiológica
Figura 6. Tríade epidemiológica.
Fonte: adaptado de <http://portalsaude.saude.gov.br/index.php/o-ministerio/principal/secretarias/svs/doenca-de-chagas>.Acesso em: 4/1/2016.
67
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
Helmintos 
Características dos helmintos 
Os helmintos são organismos multicelulares complexos alongados e bilateralmente 
simétricos. São consideravelmente maiores do que os protozoários parasitos e geralmente 
macroscópicos, variando em tamanho menor de 1 mm a 1 m ou mais. A superfície 
externa de alguns vermes é recoberta por uma cutícula protetora, que é acelular e pode 
ser lisa ou possuir projeções, espinhos ou tubérculos. A cobertura protetora dos vermes 
achatados (platelmintos) é denominada tegumento. Frequentemente, os helmintos 
possuem estruturas de fixação elaboradas como ganchos, ventosas, dentes ou placas. 
Essas estruturas estão normalmente localizadas na região anterior e podem ser úteis 
na classificação e identificação dos organismos. Os helmintos tipicamente apresentam 
o sistema nervoso e excretório primitivos. Alguns apresentam tratos alimentares; 
entretanto, nenhum apresenta sistema circulatório. Os helmintos são separados em 
dois filos, os Nemathelminthes e os Platyhelminthes.
As necessidades nutricionais dos helmintos parasitos são supridas através da ingestão 
ativa de tecido e/ou fluidos do hospedeiro, com resultante destruição tecidual, ou através 
da absorção passiva dos nutrientes dos fluidos circunjacentes e conteúdos intestinais. 
A motilidade muscular de muitos helmintos consome considerável energia e os vermes 
rapidamente metabolizam carboidratos. Os nutrientes são armazenados na forma de 
glicogênio, cujo estoque é bastante elevado na maioria dos helmintos. Semelhante 
aos protozoários, a respiração dos helmintos é primariamente anaeróbia, apesar das 
larvas poderem necessitar de oxigênio. Uma proporção significativa das necessidades 
energéticas dos helmintos é dedicada a manter o processo reprodutivo. 
Em geral, os helmintos parasitos depositam ovos (ovíparos), apesar de poucas 
espécies poderem parir larvas vivas (vivíparos). As larvas resultantes são sempre 
morfologicamente distintas dos parasitos adultos e devem passar por diversos estádios 
de desenvolvimento ou mudas antes de atingir o estádio adulto. A principal barreira 
protetora para a maioria dos helmintos é a camada externa resistente (cutícula ou 
tegumento). Os vermes também podem secretar enzimas que destroem as células 
do hospedeiro e neutralizam os mecanismos de defesas imunológicas e celulares. 
Semelhante aos protozoários parasitos, alguns helmintos possuem habilidade de 
alterar as propriedades antigênicas de suas superfícies externas e, portanto evadir a 
resposta imune do hospedeiro. Isto é em parte conseguido por meio da incorporação 
de antígenos do hospedeiro em sua camada cuticular externa. Desta forma, o verme 
evita o reconhecimento imunológico e, em algumas doenças (p. ex.: esquistossomíase), 
permite que o parasito sobreviva no hospedeiro por décadas.
68
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
O filo Platyhelminthes consiste nos vermes achatados, que apresentam corpos que se 
assemelham a folhas ou se parecem com segmentos de fita. Os Platyhelminthes podem 
ser adicionalmente divididos em trematódeos e cestoides.
Trematodes, ou trematódeos, apresentam corpos com aspecto de folha. A maioria é 
hermafrodita, com órgãos sexuais masculinos e femininos em um único corpo. Os sistemas 
digestivos são incompletos e apenas apresentam tubos em forma de saco. Os ciclos de 
vida são complexos; caramujos servem como primeiros hospedeiros intermediários e 
outros animais ou plantas aquáticas atuam como segundos hospedeiros intermediários. 
Cestoides, ou vermes em forma de fita, apresentam o corpo composto de fitas de proglotes 
ou segmentos. Todos são hermafroditas e não apresentam sistema digestivo, sendo que 
os nutrientes são absorvidos através das paredes do corpo. Os ciclos de vida de alguns 
cestoides são simples e diretos, enquanto o de outros são complexos e requerem um ou 
mais hospedeiros intermediários.
O filo Nemathelminthes consiste nos vermes cilíndricos, que possuem corpos cilíndricos. 
Os sexos dos nematoides são separados e esses organismos apresentam um sistema 
digestivo completo. Os Nemathelminthes podem ser parasitos intestinais ou podem 
infectar o sangue e os tecidos.
Os primeiros registros de doenças causadas por helmintos, se encontram no papiro 
de Ebers, de 1500 a.C., em que se reconhecem descrições de tênias e lombrigas, estas 
últimas de incidência ainda bastante comum no Brasil e outros países do terceiro mundo 
no final do século XX. Os helmintos podem multiplicar-se dentro ou fora do corpo do 
hospedeiro. Isso depende do ciclo vital específico de cada parasito. Os que parasitam 
o intestino do homem quase nunca produzem por si sós a morte do hospedeiro. 
As principais doenças causadas por helmintos incluem: Ancilostomíase, Teníases, 
Cisticercose, Hidatidose, Esquistossomosei, Estrongiloidíase, Enterobíase, Filaríases, 
Triquinelose, Tricocefalíase, Difilobotríase, Distomíase, Fasciolíase, Angiostrongilíase 
Abdominal, Ascaridíase e Esquistossomose (essas últimas detalhadamente descritas):
Ascaris lumbricoides (lombriga)
Classificação
Reino: Animalia, Filo: Aschelminthes, Classe: Nematoda, Ordem: Ascaridida, Família: 
Ascarididae. É um verme nematódeo, parasita muito conhecido como lombriga 
intestinal. Este microrganismo infecta os seres humanos e mais frequentemente as 
crianças. Aloja-se normalmente no intestino delgado e às vezes dirige-se para outras 
partes do corpo. Seu comprimento pode variar de 15 a 25 cm. 
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PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
Formas de disseminação
Os ovos de Ascaris lumbricoides desenvolvem-se em água ou em terra úmida, tornando-os 
infectantes pouco tempo após o contato com estas regiões. Sua infecção nos seres humanos 
se dá quando estes ingerem alimentos contaminados ou quando as crianças, após contato 
com o solo contaminado, levam as mãos à boca. Uma vez ingeridos, os ovos se dirigem 
ao intestino, onde são liberadas as larvas, que atravessam a parede intestinal seguindo 
em direção ao fígado, coração e pulmões. Durante este percurso, as larvas passam por 
várias mudanças e, posteriormente, sobem em direção aos brônquios, faringe (onde 
são engolidas), retornando ao intestino delgado, através do aparelho digestório, onde, 
finalmente, tornam-se adultas. Uma vez adultas, ocorre a fecundação e a fêmea libera 
seus ovos, que saem junto com as fezes recomeçando um novo ciclo.
Dinâmica populacional
A infecção humana pelo Ascaris lumbricoides ocorre em mais de 150 países, resultando 
em uma estimativa global de 1.5 bilhões de pessoas albergando o parasito. A maioria 
destas infecções ocorre na Ásia (73%), seguida pela África (12%) e América Latina 
(8%). As condições climáticas têm um importante papel na disseminação desta 
infecção. Geralmente a prevalência é baixa em regiões áridas e, alta, onde o clima é 
quente e úmido, sendo estas condições ideais para o embrionamento e sobrevivência 
dos ovos. Entretanto, regiões com saneamento básico precário e altas concentrações 
populacionais, contribuem para um aumento da prevalência e consequentemente um 
aumento da carga parasitária.
Prováveis medidas preventivas
Educação sanitária, construção de fossas sépticas, tratamento em massa da população, 
proteção dos alimentos contra poeira e insetos.
Tríade epidemiológica
Fonte: adaptado de <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos2/Ascaridiase.php>. Acesso em: 5/1/2016.
70
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
Schistosoma mansoni (esquistossomose)
Classificação
Reino: Animalia, filo: Platyhelminthes, classe: Trematoda, subclasse: Digenea, ordem: 
Strigeiformes, família: Schistosomatidae.
Formas de disseminação
Penetração ativa de cercarias na pele e mucosa. As cercarias penetram maisfrequentemente nos pés e nas pernas por serem áreas do corpo que mais ficam em 
contato com águas contaminadas. A esquistossomose mansoni é basicamente uma 
doença que decorre da resposta inflamatória granulomatosa em torno dos ovos vivos 
do parasito. Os antígenos secretados no interior do ovo maduro atravessam os tecidos 
e se disseminam nas circunvizinhanças destes. Esses antígenos, chamados antígenos 
solúveis dos ovos são os elementos fundamentais na formação da reação granulomatosa 
e, portanto, da doença. O processo da formação do granuloma deve ser considerado nas 
fases aguda e crônica da doença. Na fase aguda, a reação granulomatosa é exacerbada 
e atinge dimensão considerável, apresentando volume até 100 vezes o do ovo. Na fase 
crônica, este granuloma atinge dimensões bem menores. A patogenia da doença está 
ligada a vários fatores, tais como: cepa do parasito, carga parasitária adquirida, idade, 
estado nutricional e resposta imunitária da pessoa. De todos estes fatores parece que os 
dois mais importantes são a carga parasitária e a resposta do sistema imune do paciente. 
Assim, em população com a média do número de ovos nas fezes muito elevada, é mais 
frequente a forma hepatoesplênica e as formas pulmonares. Sabe-se também que as 
alterações cutâneas e hepáticas são grandemente influenciadas pela resposta imune do 
paciente, frente aos antígenos dos esquistossomos e dos ovos.
Dinâmica populacional
A esquistossomose mansônica é considerada uma das doenças parasitárias de maior 
prevalência entre aquelas veiculadas pela água e uma das mais difundidas no mundo, 
representando um dos principais riscos de adoecer para as populações rurais. É uma 
doença complexa, com variados fatores causais e ampla distribuição geográfica, motivo 
pelo qual encontra-se inserida no rol das doenças consideradas problema de saúde 
pública. A Organização Mundial da Saúde (OMS) estima em 200 milhões o número 
de pessoas infestadas por Schistosoma, de um total de 600 milhões de indivíduos que 
vivem nos 74 países endêmicos para a doença. S. haematobium é endêmico em 54 
países, sobretudo na África e na região oriental do Mediterrâneo; S. mansoni é endêmico 
em 52 países e territórios da América do Sul, do Caribe, da África e da região oriental 
do Mediterrâneo, e os dois parasitas são encontrados ao mesmo tempo, em 41 países 
71
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
da África e da região oriental do Mediterrâneo. S. intercalatum já foi encontrado em 
10 países e, em todos, com exceção da Guiné Equatorial, também foram encontrados 
S. mansoni e/ou S. haematobium. S. japonicum e/ou S. mekongi já foram descritos 
em sete países do Sudeste Asiático e em países do Pacífico Ocidental. Na Malásia, 
uma espécie de Schistosoma que infesta em seres humanos e apresenta correlação 
com S. mekongi foi denominado S. malayensis. Das três espécies de Schistosoma 
que habitualmente parasitam o homem, somente S. mansoni existe na América, 
provavelmente devido à inexistência de hospedeiros suscetíveis às outras espécies. 
Neste continente, a doença teve sua introdução relacionada com o comércio de escravos 
oriundos de países africanos, onde a doença ocorria de forma endêmica, distribuída 
em grande número de países. Apesar de se manifestar como grave problema de saúde 
pública na África e na Ásia, possivelmente, no continente americano, se encontra o 
maior contingente de indivíduos parasitados por Schistosoma mansoni. Na América 
do Sul, a doença ocorre principalmente no Brasil, partes da Venezuela (estados de 
Aragua, Miranda, Miracay, Caraboleo e Distrito Federal), Suriname e algumas ilhas do 
Caribe (Porto Rico, República Dominicana, Vieques, São Martin Francês, São Croix, 
São Thomas, Martinica, Guadalupe, Antiqua e Santa Lúcia.
Prováveis medidas preventivas
Tratamento da população em larga escala ou seletivo que pode reduzir significativamente 
as formas hepatoesplênicas; saneamento básico que é sem dúvida a medida que resulta 
em benefícios duradouros para comunidade. É imprescindível que se acentue que o 
saneamento básico com construção de rede de esgotos e tratamento de água não vai 
prevenir somente a transmissão da esquistossomose, mas de todas as outras doenças 
de veiculação hídrica decorrentes de poluição fecal, tais como: salmoneloses, hepatites, 
giardíase, amebíase etc. E por fim o combate aos caramujos transmissores da doença.
Tríade epidemiológica
Fonte: Adaptado de <http://www.infectologia.org.br/esquistossomose/>. Acesso em: 5/1/2016.
72
UNIDADE II │ PROCARIONTES E EUCARIONTES
Protozoários e helmintos podem colonizar ou infectar os tratos intestinal e 
urogenital do homem. Mais comumente, estes parasitos são amebas, flagelados 
ou nematoides. Entretanto, infecção por trematódeos, cestoides, ciliados, 
coccídios ou microsporídios também pode ser encontrada.
Parasitos localizados no sangue ou nos tecidos do hospedeiro são mais difíceis de 
serem detectados que parasitos intestinais e urogenitais. O exame microscópico de 
esfregaços sanguíneos é um meio direto e útil para se detectar parasitos maláricos, 
tripanossomas e microfilárias. Infelizmente, como a concentração de organismos 
muitas vezes é flutuante, é necessário que se faça a coleta de múltiplas amostras 
durante vários dias. A realização de ambos, exame direto a fresco (microfilárias e 
tripanossomas) e esfregaços sanguíneos espessos e delgados permanentemente 
corados, é o principal suporte do diagnóstico. O exame de amostras de escarro 
pode revelar ovos de helmintos (parasitos no pulmão) ou larvas (Ascaris e espécies 
de Strongyloides) após o emprego de técnicas de concentração apropriadas. 
A biópsia da pele (oncocercíase) ou de um músculo (triquinose) pode ser necessária 
para o diagnóstico de certas infecções por nematoides.
A preocupação dos médicos acerca das doenças parasitárias é indubitavelmente 
mais crítica agora do que em qualquer momento na história da prática médica. 
Os médicos devem estar preparados para responder questões de pacientes 
sobre proteção contra malária e os riscos de se beber água e ingerir frutas e 
vegetais frescos em áreas remotas onde possam estar viajando.
Com este conhecimento das doenças parasitárias, o médico pode também avaliar 
sinais, sintomas e períodos de incubação em viajantes recém-chegados, realizar 
o diagnóstico e iniciar o tratamento em um paciente com uma possível doença 
parasitária. Os riscos de doenças parasitárias em indivíduos imunodeprimidos 
e naqueles com a síndrome da imunodeficiência adquirida, também devem ser 
compreendidos e considerados.
A educação apropriada no que diz respeito às doenças parasitárias no currículo 
médico não pode ser superenfatizada como um requisito para médicos nos quais 
a prática inclui viajantes para países estrangeiros e populações de refugiados. 
Muitos dos parasitos importantes responsáveis por doenças humanas são 
transmitidos por artrópodes vetores ou são adquiridos através do consumo de 
água ou alimento contaminados. 
A maioria das doenças parasitárias figuram entre as principais doenças 
negligenciadas. Um estudo recente sobre o financiamento mundial de inovação 
para doenças negligenciadas (G-Finder2, na sigla em inglês) revelou que 
73
PROCARIONTES E EUCARIONTES │ UNIDADE II
menos de 5% deste financiamento foram investidos no grupo das doenças 
extremamente negligenciadas, ou seja, doença do sono, leishmaniose visceral e 
doença de Chagas, ainda que mais de 500 milhões de pessoas sejam ameaçadas 
por estas três doenças parasitárias. Nesse contexto, existe muito esforço das 
multinacionais para a criação e planejamento de medicamentos efetivos para as 
infecções parasitárias? Qual sua opinião sobre o assunto?
74
UNIDADE IIIVÍRUS, VIROIDES E 
PRÍONS
CAPÍTULO 1
Característicasgerais, diferenciação 
das demais espécies de microrganismos 
patogênicos, estrutura e taxonomia viral
Características gerais, diferenciação das 
demais espécies de microrganismos 
patogênicos
Cerca de cem anos atrás, os pesquisadores não poderiam imaginar a existência de 
partículas submicroscópicas, descrevendo então esses agentes infecciosos como um 
fluido contagioso – do latim, contagium vivum fluidum. Já em 1930, os cientistas 
começaram a utilizar a palavra vírus, que no latim significa veneno, para descrever 
estes agentes filtráveis. Todavia, a natureza dos vírus permaneceu obscura até 1935, 
quando Wendell Stanley, um químico norte-americano, isolou o vírus do mosaico 
do tabaco, tornando possível, pela primeira vez, o desenvolvimento de estudos 
químicos e estruturais com um vírus purificado. A invenção do microscópio eletrônico, 
aproximadamente na mesma época, possibilitou sua visualização.
Os vírus são partículas compostas por um cerne interno contendo ou DNA ou 
RNA (mas não ambos), recoberto por um capsídeo proteico protetor. Alguns vírus 
apresentam uma membrana externa lipoproteica, denominada envelope, externa ao 
capsídeo. Os vírus não possuem núcleo, citoplasma, mitocôndrias ou ribossomos. 
As células, tanto procarióticas como eucarióticas, apresentam ambos, DNA e 
RNA. As células eucarióticas, como células de fungos, protozoários e humanas, 
apresentam núcleo, citoplasma, mitocôndrias e ribossomos. As células procarióticas, 
como as bactérias, não são divididas em núcleo e citoplasma e não possuem 
mitocôndrias, porém apresentam ribossomos, podendo desse modo, sintetizar suas 
próprias proteínas.
75
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS │ UNIDADE III
Os vírus devem reproduzir-se (replicar-se) no interior de células, uma vez que são 
incapazes de gerar energia ou sintetizar proteínas. Em consequência dessa necessidade 
de reproduzir-se apenas no interior de células, os vírus são considerados parasitas 
intracelulares obrigatórios. (As únicas bactérias parasitas intracelulares 
obrigatórias são as clamídias e riquétsias. Elas são incapazes de sintetizar energia 
suficiente para replicar-se de forma independente.).
Os vírus replicam-se de maneira distinta daquela das células; isto é, os vírus não sofrem 
fissão binária ou mitose. Um vírus pode replicar-se e originar uma progênie de centenas 
de vírus, enquanto uma célula divide-se e origina duas células-filhas.
Outros parasitas acelulares
 » Viroides: Moléculas de RNA fita simples e circulares que infectam 
células de plantas. Não produzem proteínas.
 » Virusoides: Praticamente iguais aos viroides, exceto pelo fato de que só 
se multiplicam se a célula estiver sendo infectada simultaneamente por 
determinados tipos de vírus.
 » Príons: Proteinaceous Infectious Particles – Partículas proteicas 
infecciosas. Proteína outrora normal que sofreu uma mutação e tornou-se 
um príon, capaz de transformar outras proteínas, as correspondentes 
normais dela, em príons. O problema com os príons é que estas 
proteínas não passam pelo processo de digestão, e penetram intactos na 
circulação sanguínea. A partir daí começam a se acumular nos neurônios, 
transformando proteínas normais em príons e causando a morte 
dessas células. Os príons são os responsáveis pelas doenças chamadas 
encefalopatias espongiformes, dentre as quais, a mais comum é a doença 
da vaca louca. 
Estrutura e taxonomia viral
Os vírus variam de pequenos e estruturalmente simples, parvovírus e picornavírus, 
até os grandes e complexos poxvírus e herpesvírus. Seus nomes podem descrever 
as características virais, as doenças às quais estão associados ou mesmo o tecido ou 
a localização geográfica onde foram identificados pela primeira vez. Nomes como 
picornavírus (pico, “pequeno”; rna, “ácido ribonucleico”) ou togavírus (toga, que 
significa “manto” em grego, referindo-se ao envelope de membrana que envolve o vírus) 
descrevem a estrutura do vírus. O nome retrovírus (retro, “reverso”) refere-se à síntese 
de DNA a partir de um molde de RNA dirigida pelo vírus, enquanto os poxvírus têm o 
76
UNIDADE III │ VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS
nome da doença (smallpox, varíola), causada por um de seus membros. Os adenovírus 
(adenoides) e os reovírus (respiratório, entérico, órfão) são denominados pela parte 
do corpo onde eles foram isolados pela primeira vez. O reovírus foi descoberto antes 
da sua associação a uma doença específica, sendo então designado como vírus “órfão”. 
O vírus Norwalk leva o nome de Norwalk, Ohio; o coxsackievírus leva o nome de 
Coxsackie, Nova York; e muitos dos togavírus, arenavírus e bunyavírus são denominados 
de acordo com os lugares da África em que foram isolados pela primeira vez.
Os menores vírus têm somente 17 nm de diâmetro e os maiores chegam a 1000 nm 
(1 micrômetro). Mesmo os maiores têm uma pobre visibilidade ao microscópio óptico. 
A maioria dos vírus só pode ser detectada usando microscopia eletrônica de alta resolução.
Cada partícula viral (ou vírion) pode ter as seguintes estruturas:
 » Capsídeo e Envelope: o capsídeo é uma capa proteica que circunda o 
ácido nucleico, e é composto de subunidades de proteína, os capsômeros, 
que são responsáveis pela especificidade viral. Todos os vírions possuem 
uma simetria de estrutura, podendo ou não apresentar um envoltório 
(envelope) contendo lipídios ou lipoproteínas. Assim, os vírions com 
envelope são sensíveis aos solventes de lipídios, tais como o éter, o 
clorofórmio e agentes emulsificantes (sais biliares e detergentes).
 » Ácidos Nucleicos: os vírus podem ter DNA ou RNA, mas nunca são 
encontrados os dois juntos no mesmo vírion. A estrutura dos ácidos 
nucleicos nos vírions pode ser linear ou circular.
Quanto à forma, podem ser:
 » Icosaédricos: poliedro regular com 20 faces triangulares e 12 ângulos; 
esta forma é determinada pelo capsídeo. O poliovírus e os adenovírus são 
alguns exemplos.
 » Helicoidais: lembrando longos bastonetes, seus capsídeos são cilindros 
ocos, com estrutura helicoidal. O vírus do mosaico do tabaco é um 
exemplo.
 » Vírus envelopados: o nucleocapsídeo interno desse vírus, que pode ser 
icosaédrico ou helicoidal, é circundado por uma membrana envoltória. 
Tais vírions são pleomórficos (têm formas variadas), já que os envoltórios 
não são rígidos. O vírus do herpes é um vírion icosaédrico envelopado.
 » Vírus complexos: alguns vírions têm uma estrutura muito complicada; 
o vírus da vaccinia (grupo poxvirus), por exemplo, não possui capsídeo 
77
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS │ UNIDADE III
claramente identificado, mas apresenta várias camadas em torno do 
ácido nucleico.
As estruturas físicas e genéticas dos vírus foram otimizadas por mutação e seleção 
para infectar seres humanos e outros hospedeiros. Para fazer isto, os vírus devem ser 
capazes de realizar sua transmissão através de condições ambientais potencialmente 
severas, devem atravessar a pele ou outras barreiras protetoras do hospedeiro, devem 
estar adaptados à maquinaria bioquímica da célula hospedeira para a sua replicação, 
e devem escapar da eliminação pela resposta imune hospedeira. O conhecimento das 
características estruturais (tamanho e morfologia) e genéticas (tipo e estrutura do ácido 
nucleico) de um vírus fornece uma compreensão de como ele se replica, dissemina e 
causa doenças. 
Os vírus foram primeiramente descritos como “agentes filtráveis”. Seu pequeno 
tamanho permite sua passagem através de filtros projetados para reter bactérias.
Os vírus não são especialmente resistentes aos biocidas, com exceção dos 
vírus que possuem envelope lipídico. Os agentes antimicrobianos que são 
lipossolúveis possuem maior probabilidade de serem eficientes contra os 
vírus envelopados. O rótulo desse tipo de agente indicará que ele é efetivo 
contra vírus lipofílicos. Os vírus não envelopados,que possuem apenas um 
revestimento proteico, são mais resistentes ─ uma quantidade menor de biocida 
é efetiva contra eles. Um problema que ainda não foi completamente resolvido 
é a eliminação dos príons. Para destruir os príons, as carcaças de animais 
infectados são incineradas. Um grande problema, no entanto, é a desinfecção 
de instrumentos cirúrgicos expostos à contaminação por príons. O processo 
normal de autoclave é comprovadamente inadequado. A OMS e o Centro para 
Controle e Prevenção de Doenças (CDC) recomendam o uso combinado de 
uma solução de hidróxido de sódio e da autoclave a uma temperatura de 134 
°C. Contudo, estudos recentes mostraram que instrumentos cirúrgicos foram 
tratados com eficácia para a inativação dos príons, que são proteínas, pela 
adição de proteases à solução de lavagem.
Bacteriófagos são vírus que infectam bactérias e foram descobertos 
independentemente por Frederick W. Twort, na Inglaterra, em 1915, e por Felix 
d’Herelle, no Instituto Pasteur, em Paris, em 1917. Os pesquisadores observaram 
que colônias bacterianas algumas vezes dissolviam-se e desapareciam devido a 
uma lise que ocorria nas células; este efeito lítico podia ser transmitido de colônia 
a colônia. Este agente lítico seria um agente infeccioso filtrável, que parasitava as 
bactérias e foi denominado de bacteriófago.
78
CAPÍTULO 2
Espectro de hospedeiros e principais 
doenças causadas por vírus
A infecção viral pode levar a uma rápida replicação e destruição da célula ou a uma 
relação crônica com a possível integração da informação genética viral no genoma do 
hospedeiro. Os fatores que determinam quais dos dois processos acontecerão são apenas 
parcialmente compreendidos. Por exemplo, a infecção com o vírus da imunodeficiência 
humana, o agente etiológico da síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS), 
pode resultar em uma infecção latente dos linfócitos CD4 ou na replicação ativa e 
destruição destas células imunologicamente importantes. Deste modo, a infecção pode 
se espalhar para outras células suscetíveis, como as micróglias do cérebro, resultando 
nas manifestações neurológicas da AIDS. Assim, as doenças causadas por vírus podem 
variar desde o resfriado comum ou uma gastroenterite até infecções fatais como a raiva, 
o ebola, a varíola, ou a AIDS.
É importante ressaltar, nesse ponto que os vírus podem ainda ser agrupados por 
características como a doença (p. ex.:, hepatite), o tecido alvo, o meio de transmissão 
(p. ex.:, entérico, respiratório) ou pelo vetor (p. ex.:, arbovírus; vírus transportado por 
artrópode). Os vírus DNA associados a doenças humanas são divididos em sete famílias. 
Os vírus RNA podem ser divididos em pelo menos 13 famílias.
A suscetibilidade relativa de uma pessoa e a intensidade da doença dependem dos 
seguintes fatores:
1. mecanismo de exposição e sítio da infecção;
2. estado do sistema imune, a idade e a saúde geral da pessoa;
3. dose viral;
4. fenética do vírus e do hospedeiro.
Logo, a capacidade de os vírus causarem doença pode ser analisada em dois níveis 
distintos: (1) as alterações que ocorrem no interior de células individuais e (2) o processo 
que ocorre no paciente infectado.
A célula infectada
Existem quatro efeitos principais da infecção viral de uma célula: 
1. morte;
79
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS │ UNIDADE III
2. fusão de células, formando células multinucleadas;
3. transformação maligna e;
4. ausência de alteração morfológica ou funcional aparente.
A morte da célula decorre provavelmente da inibição da síntese de macromoléculas. 
A inibição da síntese proteica da célula hospedeira ocorre o primeiro e é provavelmente 
o efeito mais importante. A inibição da síntese de DNA e RNA pode ser um efeito 
secundário. É importante observar que a síntese de proteínas celulares é inibida, mas 
a síntese de proteínas virais ainda ocorre. Por exemplo, o poliovírus inativa um fator de 
iniciação (IF, do inglês, initiation factor) requerido para a tradução do mRNA celular 
em proteínas celulares; contudo, o mRNA do poliovírus possui um sítio de iniciação 
ribossomal especial que o permite não utilizar o IF de modo que proteínas virais podem 
ser sintetizadas. As células infectadas frequentemente contêm corpos de inclusão, 
que são áreas distintas, contendo proteínas virais ou partículas virais. Esses corpos 
de inclusão apresentam localização intranuclear ou intracitoplasmática e aspecto 
característicos, dependendo do vírus. Um dos melhores exemplos de corpos de inclusão 
capazes de auxiliar no diagnóstico clínico corresponde aos corpúsculos de Negri, 
que consistem em inclusões citoplasmáticas eosinofílicas encontrados em neurônios 
cerebrais infectados pelo vírus da raiva. Outro exemplo importante é a inclusão 
em olho de coruja observada no núcleo de células infectadas por citomegalovírus. 
Microscopias eletrônicas de corpos de inclusão podem também auxiliar no diagnóstico 
quando são visualizadas partículas virais de morfologia típica.
A fusão de células infectadas por vírus origina células gigantes multinucleadas, 
formadas caracteristicamente após a infecção por herpesvírus e paramixovírus. 
A fusão ocorre como resultado de alterações na membrana celular, provavelmente 
causadas pela inserção de proteínas virais na membrana. O diagnóstico clínico de 
infecções cutâneas por herpes vírus é auxiliado pelo achado de células gigantes 
multinucleadas com inclusões intranucleares eosinofílicas em raspados de pele.
Uma característica típica de infecção viral de uma célula é o efeito citopático (ECP). 
Essa alteração no aspecto da célula infectada geralmente inicia-se por arredondamento 
e escurecimento da célula e culmina na lise (desintegração) ou formação de células 
gigantes. A detecção do vírus em um espécime clínico baseia-se com frequência no 
surgimento de ECP em uma cultura de células. Além disso, o ECP é a base para o ensaio 
de placa, um importante método de quantificação dos vírus em uma amostra.
A infecção por determinados vírus causa transformação maligna, caracterizada 
por crescimento irrestrito, sobrevida prolongada e alterações morfológicas, como áreas 
focais de células arredondadas e empilhadas. A infecção da célula acompanhada pela 
80
UNIDADE III │ VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS
produção de vírus pode ocorrer sem alterações morfológicas ou grandes alterações 
funcionais. Essa observação destaca as amplas variações na natureza da interação entre 
o vírus e a célula, desde a rápida destruição da célula a um relacionamento simbiótico, 
em que a célula sobrevive e multiplica-se apesar da replicação do vírus.
Paciente infectado
A patogênese no paciente infectado envolve:
1. transmissão do vírus e sua entrada no hospedeiro;
2. replicação do vírus e dano às células;
3. disseminação do vírus a outras células e órgãos;
4. a resposta imune, como uma defesa do hospedeiro e como uma causa que 
contribui para determinadas doenças e;
5. persistência do vírus em algumas circunstâncias.
As principais doenças causadas por vírus
Herpes simples
É uma doença que aparece e desaparece sozinha, de tempos em tempos, dependendo 
de certos fatores como estresse, cansaço, esforço exagerado, febre, exposição ao sol, 
traumatismo e menstruação. Nas mulheres, o herpes pode também se localizar nas partes 
internas do corpo, caso por exemplo do herpes genital. Uma vez infectada pelo vírus do 
herpes simples, a pessoa permanecerá com o vírus em seu organismo para sempre.
Zica vírus
Causador de uma doença conhecida como febre Kiza, o Zika vírus é uma espécie de 
vírus pertencente à família Flaviviridae e ao gênero Flavivirus. Esse vírus é da mesma 
família dos vírus que provocam a dengue e a febre amarela, tendo sido identificado pela 
primeira vez no Brasil recentemente, no estado da Bahia, provavelmente trazidopor 
turistas que frequentaram a Copa do Mundo no país, em 2014.
O Aedes aegypti, mosquito transmissor da dengue e da febre chikungunya, é 
também um dos principais meios de transmissão do Zika vírus. Descoberto em 
1947 por cientistas quando de uma pesquisa com macacos rhesus das florestas da 
Uganda, na África, o contágio em humanos ocorreu somente em 1968 na Nigéria. 
81
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS │ UNIDADE III
Foi, no entanto, em 2007, que os primeiros casos de febre Zika foram identificados fora da 
África e da Ásia, sendo que, no Brasil, o vírus chegou provavelmente da América Central.
Atualmente, sabe-se da relação desse vírus com microcefalia. Uma publicação científica 
no The New England Journal of Medicine deixou ainda mais clara a relação entre o 
zika vírus e os casos de microcefalia em bebês. O estudo realizado na Eslovênia foi feito 
em um feto abortado depois de 32 semanas de gestação. A gestante estava morando no 
Brasil, no Estado do Rio Grande do Norte, fazendo trabalho voluntário desde o final de 
2013. Em fevereiro de 2015, ela engravidou e logo no primeiro trimestre da gravidez foi 
infectada pelo vírus.
Na autópsia, pesquisadores descobriram estruturas neuronais destruídas e confirmaram 
a presença do vírus apenas no cérebro. A hipótese é de que o vírus penetre nos neurônios, 
causando os problemas de formação. Foi possível também sequenciar o genoma do zika 
vírus, o que revelou uma “identidade” muito semelhante ao vírus que foi encontrado na 
Polinésia Francesa, anos antes de ser identificado também no Brasil.
Só no Brasil, o país mais afetado até agora, o Ministério investiga 3.670 casos de 
microcefalia, segundo anunciou no início de fevereiro de 2016. Por enquanto, cerca 
de 400 foram confirmados e 700, descartados. Os números crescentes de casos 
relacionados são alarmantes e servem de alerta para um vírus potencialmente danoso. 
A relação entre o Zika vírus e outras sintomatologias e os casos de microcefalia ainda 
está em processo de investigação (MINISTÉRIO DA SAÚDE, 2016).
Para saber mais sobre o assunto, acesse o site do Ministério da saúde: <http://
portalsaude.saude.gov.br/index.php/perguntas-e-respostas-zika>
Gripe e resfriado comum
Embora causados por vírus diferentes, seus sintomas são semelhantes: coriza, obstrução 
nasal, tosse e espirro; a febre geralmente só aparece nos casos de gripe. Ambas as doenças 
são transmitidas por gotículas eliminadas pelas vias respiratórias. Recomenda-se 
apenas repouso, boa alimentação, ingestão de uma grande quantidade de líquidos e se 
necessário, antitérmicos e descongestionantes. Se os sintomas persistirem, por mais de 
uma semana é necessário consultar um médico.
Sarampo, catapora, rubéola e caxumba
Essas doenças também são transmitidas por saliva, gotículas eliminadas pela tosse 
atacando geralmente crianças. O doente deve ficar de cama, em isolamento e receber boa 
82
UNIDADE III │ VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS
alimentação. Deve ficar também sob orientação médica, para ser atendido prontamente 
no caso de infecções bacterianas. A rubéola é perigosa quando contraída por mulheres 
grávidas, pois o vírus pode provocar anomalias no embrião (catarata, surdo-mudez e 
doenças cardíacas, entre outras).
Poliomielite
Embora na maioria das pessoas essa virose cause apenas febre, mal-estar, em alguns 
indivíduos, ela pode atacar o sistema nervoso, provocando paralisia. Uma vez instalada 
a doença, não há um procedimento específico para curá-la, sendo feito apenas um 
tratamento fisioterápico nos casos em que ocorre a paralisia, visando melhorar a 
condição muscular. Assim sendo, para evitar tal doença, é muito importante que os 
pais vacinem os seus filhos na época recomendada pelo médico.
Febre amarela
É causada por um vírus transmitido pelo mosquito Aedes aegypti, provocando febre, 
vômito e lesões no fígado. A profilaxia é feita através do combate ao mosquito e 
da vacinação.
Raiva ou hidrofilia
Essa doença, quase sempre fatal, ataca o sistema nervoso. É transmitida por animais 
domésticos, principalmente o cão, sendo por isso obrigatória a vacinação e o recolhimento 
dos animais soltos na rua. Quando uma pessoa é mordida por qualquer animal, deve-se 
lavar várias vezes o local da ferida com água e sabão e aplicar um desinfetante. Se houver 
suspeita que o animal está raivoso, procurar urgentemente o hospital mais próximo 
o soro e vacina antirrábicos. Deve-se também exigir que o proprietário apresente o 
atestado de vacinação do animal.
Hepatite viral
É uma inflamação do fígado que pode ser causada também por outros parasitas ou 
substâncias químicas. A transmissão ocorre por água e alimento contaminados, 
principalmente quando há falta de instalações sanitárias adequadas, por transfusões 
de sangue contaminados, seringas e agulhas de injeção mal esterilizadas. A evolução 
costuma ser benigna, mas a presença do médico é necessária e o doente deve ficar 
isolado, em repouso com boa alimentação.
83
VÍRUS, VIROIDES E PRÍONS │ UNIDADE III
Dengue
Também transmitida pelo mosquito Aedes aegypti. Os principais sintomas são: febre 
alta durante 3 dias, dores no corpo e nos olhos, cansaço e falta de apetite, podendo 
haver também erupções na pele semelhante ao sarampo. A dengue não tem tratamento 
específico, o doente deve ficar de repouso, ingerir muitos líquidos e tomar medicamentos 
para a dor e febre (que não contenham Ácido Acetil Salicílico). A prevenção é a mesma 
para a febre amarela. Quem já teve dengue, mesmo que de forma assintomática, ou é 
portador de doenças crônicas, como diabetes, artrite reumatoide ou lúpus, está sujeito 
a contrair a Dengue Hemorrágica, que é causada por outro vírus e começa como a 
dengue, porém depois que a fase febril acaba, os sintomas se agravam, ocorrendo queda 
da pressão arterial, hemorragias na pele, intestino e gengivas, ocorre o aumento do 
tamanho do fígado. Caso não haja assistência médica, a doença pode levar o paciente à 
morte em 10% dos casos.
AIDS
A síndrome da imunodeficiência adquirida é causada pelo vírus HIV ou vírus da 
imunodeficiência humana, que ataca células do sistema imunológico, responsável 
pelo reconhecimento e combate dos agentes estranhos (bactérias, vírus etc.), que 
invadem o organismo. A principal célula atacada é o linfócito T4. Devido a deficiência 
do sistema imunológico, os aidéticos, estão sujeitos a infecções por germes chamados 
oportunistas, que não causam problemas a pessoas com saúde normal. Além disso, são 
mais propensos a desenvolver alguns tipos raros de câncer como o sarcoma de Kaposi. 
Essas infecções terminam por debilitar a saúde do paciente e até mesmo levá-lo a morte. 
Ainda não há cura ou vacina para a AIDS. Nem todas as pessoas que contraem o vírus 
HIV, desenvolvem a doença, ela pode aparecer de forma assintomática. Contudo, o 
portador assintomático pode transmitir a doença para outras pessoas através do contato 
por sangue, sêmen ou secreções vaginais. Isso ocorre pelo ato sexual, pela recepção de 
sangue contaminado, pelo uso de seringas ou agulhas contaminadas, de mãe para filho 
durante a vida uterina ou na hora do parto, ou ainda por transplante de órgãos. Para 
evitar o contágio, deve-se usar preservativos nas relações sexuais, não utilizar seringas 
ou agulhas não esterilizadas. O grupo de risco inclui: heterossexuais, homossexuais, 
bissexuais, usuários de drogas injetáveis e pessoas que necessitam de transfusões de 
sangue ou fatores do plasma, como os hemofílicos.
84
UNIDADE IV
INTERAÇÕES ENTRE 
MICRÓBIO E 
HOSPEDEIRO
A grande maioria dos microrganismos conhecidos não causa doença. Os microrganismos 
causadores de doença são tecnicamente conhecidos como patógenos. E, somente cerca 
de 3% dos microrganismos conhecidos são patogênicos. Alguns dos microrganismos 
não patogênicosnos são benéficos, enquanto outros não apresentam qualquer efeito 
sobre nós. 
Os microrganismos, eventualmente provocam doenças no homem, animais e plantas. 
Apesar dos enormes avanços em relação ao tratamento de doenças infecciosas, estas 
vêm se tornando novamente um tema preocupante, em virtude do crescente surgimento 
de linhagens microbianas cada vez mais resistentes aos antimicrobianos. Atualmente, 
a Organização Mundial da Saúde vem demonstrando grande interesse nas doenças 
emergentes e re-emergentes, de origem infecciosa.
85
CAPÍTULO 1
Princípios gerais de doença e 
epidemiologia; mecanismos de 
patogenicidade/propagação nos tecidos 
do hospedeiro; infecções e toxinfecções
Princípios gerais de doença e epidemiologia
Doença é um conjunto de sinais e sintomas específicos que afetam um ser vivo, 
alterando o seu estado normal de saúde. O vocábulo é de origem latina, em que 
“dolentia” significa “dor, padecimento”.
A epidemiologia é uma disciplina básica da saúde pública voltada para a 
compreensão do processo saúde-doença no âmbito de populações, aspecto que 
a diferencia da clínica, que tem por objetivo o estudo desse mesmo processo, 
mas em termos individuais.
Como ciência, a epidemiologia fundamenta-se no raciocínio causal; já como 
disciplina da saúde pública, preocupa-se com o desenvolvimento de estratégias 
para as ações voltadas para a proteção e promoção da saúde da comunidade.
A epidemiologia constitui também instrumento para o desenvolvimento de 
políticas no setor da saúde. Sua aplicação neste caso deve levar em conta o 
conhecimento disponível, adequando-o às realidades locais.
Uma das razões mais importantes para o estudo dos micróbios é compreender as doenças 
que eles causam e a maneira para controlá-las. Infelizmente, a relação entre muitos 
organismos e as doenças causadas por eles não é simples. Especificamente, a maioria 
dos organismos não causa uma única doença bem definida, embora existam alguns que 
o façam (p. ex.:, Treponema pallidum, sífilis; poliovírus, pólio; espécies de Plasmodium, 
malária). Em vez disso, é mais comum um determinado organismo produzir muitas 
manifestações de doença (p. ex.:, Staphylococcus aureus — endocardite, pneumonia, 
infecções de feridas, intoxicação alimentar) ou muitos organismos produzirem a 
mesma doença (p. ex.:, meningite causada por vírus, bactérias, fungos e parasitas). 
Além disso, relativamente poucos organismos podem ser classificados sempre como 
patogênicos, embora alguns pertençam a esta categoria (p. ex.:, vírus da raiva, Bacillus 
anthracis, Sporothrix schenckii, espécies de Plasmodium). Em vez disso, a maioria dos 
86
UNIDADE IV │ INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO
organismos é capaz de estabelecer doença somente sob circunstâncias bem-definidas 
(p. ex.:, a introdução de um organismo com potencial para causar doença em sítios 
normalmente estéreis como cérebro, pulmões e cavidade peritoneal). Algumas doenças 
surgem quando um indivíduo é exposto a organismos oriundos de fontes externas. 
Estas são conhecidas como infecções exógenas, e exemplos incluem as doenças 
causadas pelo vírus da influenza, pelo Clostridium tetani, pela Neisseria gonorrhoeae, 
pelo Coccidioides immitis, e pela Entamoeba histolytica. No entanto, a maioria das 
doenças humanas é produzida por organismos da própria microbiota do indivíduo, 
que se espalham para sítios anatômicos impróprios odo qual doença pode ocorrer 
(infecções endógenas).
A interação entre um organismo e o hospedeiro humano é complexa. A interação pode 
resultar em colonização transiente, em uma relação simbiótica de longo tempo, ou em 
doença. A virulência do organismo, o sítio de exposição e a habilidade do hospedeiro em 
responder ao organismo determinam o resultado da interação. Assim, as manifestações 
da doença podem variar de sintomas suaves até a falência de órgãos e a morte. O papel 
da virulência microbiana e da resposta imunológica do hospedeiro é discutido em 
profundidade nos capítulos subsequentes.
A exposição de um indivíduo a um organismo pode levar a 1 de 3 resultados. 
O microrganismo pode:
1. colonizar de forma transiente o indivíduo;
2. colonizar permanentemente o indivíduo; ou 
3. produzir doença. É importante entender a distinção entre colonização 
e doença. (Nota: muitas pessoas usam o termo infecção impropriamente 
como sinônimo para ambos os termos.) Os organismos que colonizam 
os seres humanos (por períodos curtos de tempo sejam horas ou dias 
[transitória] ou permanentemente) não interferem com as funções 
normais do corpo. Ao contrário, a doença ocorre quando a interação 
entre o micróbio e o ser humano leva a um processo patológico 
caracterizado por dano ao hospedeiro humano. Este processo pode 
resultar de fatores microbianos (p. ex.:, dano aos órgãos causado 
pela proliferação do micróbio ou a produção de toxinas ou enzimas 
citotóxicas) ou da resposta imune do hospedeiro ao organismo (p. ex.:, 
a patologia da síndrome respiratória aguda grave [SARS] por infecções 
por coronavírus é causada principalmente pela resposta imune do 
paciente ao vírus).
87
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
Qual a diferença entre colonização e doença?
O corpo humano pode ser colonizado por muitos microrganismos (bactérias, fungos, 
alguns parasitas), os quais formam a população comensal (microbiota) normal. 
Estes microrganismos vivem na superfície da pele, e em todas as membranas mucosas 
(desde a boca até o ânus e trato genitourinário). Como exemplo, as bactérias vivem 
em superfícies do corpo e protegem os humanos de colonização com microrganismos 
altamente patogênicos. Os microrganismos da microbiota normal também estimulam 
a resposta imune protetora bem como produzem fatores de crescimento essenciais. 
Se estes microrganismos forem introduzidos em sítios estéreis do corpo, ou se o indivíduo 
for exposto a microrganismos muito patogênicos, eles poderão causar doença. Então, é 
importante distinguir entre colonização, um processo natural e doença (ou infecção).
Entendendo a doença como algo que não ocorre isoladamente e sim é um 
conjunto de manifestações que se relacionam ao hospedeiro e ambiente, para 
entender conceito aplicados de epidemiologia como mortalidade e morbidade, 
sugere-se a seguinte leitura complementar: <https://www.mpto.mp.br/static/
caops/patrimonio-publico/files/files/nocoes-de-epidemiologia.pdf>
Mecanismos de patogenicidade/propagação nos 
tecidos do hospedeiro
A população microbiana que coloniza o corpo humano é numerosa e diversa. 
O conhecimento a respeito da composição dessa população é, atualmente, baseado em 
métodos de cultura, no entanto, é estimado que somente uma pequena proporção dos 
micróbios pode ser cultivada. Para entender melhor a população microbiana, foi iniciado 
um projeto em larga escala para caracterizar detalhadamente a microbiota humana e 
analisar seu papel na saúde e na doença de seres humanos. A pele e todas as superfícies 
mucosas do corpo humano serão sistematicamente analisadas por técnicas genômicas. 
Pelo fato de este projeto (denominado “Human Microbiome Project”, HMP) ter 
sido iniciado em 2008, os resultados deste trabalho ainda não estavam disponíveis no 
momento em que este capítulo foi escrito. 
Para informações mais atuais consulte o website: <http://nihroadmap.nih.gov/
hmp/>. Desta maneira, as informações discutidas neste capítulo serão baseadas 
em dados coletados a partir de culturas sistemáticas, sabendo-se que muito do 
que conhecemos atualmente poderá ser diferente nos próximos anos.
Os diversos microrganismos causadores de doenças de origem alimentar, por exemplo, 
apresentam vários mecanismos que podem dar início à doença. As toxinas dos 
fitoplâncton, as micotoxinas de fungos e as toxinas das bactériasGram-positivas são 
88
UNIDADE IV │ INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO
pré-formadas no alimento ou no trato intestinal durante a esporulação, a exemplo do 
Clostridium perfrigens. A dose mínima infectante e a quantidade mínima de células do 
microrganismo patogênico são fatores importantes no desencadeamento da doença.
A patogênese e as propriedades de virulência desse grupo de bactérias são diferentes das 
Gram-positivas e muito mais complexas por serem características medidas por múltiplos 
fatores. De um modo geral uma bactéria causa infecção alimentar quando é capaz de:
 » infectar as superfícies, mucosas gastrointestinais;
 » penetrar no organismo geralmente por essas superfícies mucosas;
 » multiplicar-se nas condições ambientais do trato gastrointestinal;
 » causar danos ao tecido mucoso do hospedeiro.
Apesar de serem determinados geneticamente, os fatores de patogenicidade e virulência 
das bactérias, por exemplo, expressam-se apenas quando existem condições favoráveis, 
que são específicas para cada microrganismo e podem variar de hospedeiro para hospedeiro 
e mesmo entre diferentes tecidos de um mesmo hospedeiro. Além disso, alguns fatores 
de virulência precisam interagir com estruturas químicas específicas (receptores) das 
células do hospedeiro, para exercer a sua ação sobre a mesma. A ausência de um receptor 
apropriado, nos tecidos de um hospedeiro, pode torná-lo resistente a um determinado 
patógeno. Portanto, a ausência de condições ambientais favoráveis e/ou de receptores 
específicos poderia explicar porque algumas doenças só ocorrem em determinadas 
espécies de animais ou afetam apenas setores específicos do corpo.
O mecanismo de patogenicidade das bactérias está relacionado aos processos interativos 
entre o agente infeccioso e o hospedeiro; os fatores relacionados a células do microrganismo, 
as substâncias produzidas pelos microrganismos e a inferência com mecanismos de 
defesa do hospedeiro.
O primeiro requisito para o estabelecimento de uma infecção é que o patógeno entre 
em contato com a camada de muco que recobre a superfície epitelial da mucosa do 
hospedeiro. Feito o contato inicial, o patógeno adere as células epiteliais para escapar 
dos mecanismos de remoção bacteriana disponível no local, como o fluxo das secreções 
e a ação mucociliar.
A aderência permanente da bactéria, por exemplo, ao tecido do hospedeiro requer o 
estabelecimento de ligações específicas entre estruturas complementares na superfície 
do microrganismo e da célula epitelial. Essas estruturas compreendem as adesinas 
(fimbrias, fibrilas e glicocálices), na superfície bacteriana, e os receptores, na superfície 
da célula epitelial.
89
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
A maioria das bactérias para estabelecer um processo infeccioso precisa penetrar as 
mucosas (invasão) e disseminar-se pelo organismo do hospedeiro, entretanto, algumas 
espécies bacterianas, como o Vibrio cholerae e a Escherichia coli enteropatogênica não 
penetram na mucosa, mas causam seus efeitos prejudiciais por meio de exotoxinas.
É indispensável que hajam receptores no nível do epitélio intestinal do hospedeiro para 
que ocorra a fixação do agente produtor da infecção. Para ser patogênica, uma bactéria 
deve ser capaz de sobreviver e multiplicar-se nos tecidos do hospedeiro. A maioria dos 
patógenos pode adquirir nutrientes suficientes por algumas gerações. A velocidade 
com que esses nutrientes são encontrados e utilizados é extremamente importante. 
Outros fatores que podem contribuir para limitar o crescimento microbiano no início 
de uma infecção incluem ─ a alta tensão de oxigênio que restringe o crescimento 
de anaeróbios, e/ou a escassez de ferro livre. Muitas bactérias patogênicas secretam 
compostos quelantes de ferro. O número de células que se multiplicam, depende de 
condições favoráveis encontradas no epitélio do hospedeiro. A gravidade da doença 
depende da virulência do agente infeccioso.
Infecções e toxinfecções
Considerando a microbiologia alimentar, já que esses termos se aplicam mais a essa 
área, os microrganismos causam doenças de origem alimentar (gastroenterites), através 
de processos de toxinfecções alimentares ou de infecção. 
 » Toxinfecções ou intoxicações alimentares: infecções causadas 
pela ingestão de alimentos contendo toxinas microbianas pré-formadas. 
 » Infecções alimentares: infecções causadas pela ingestão de alimentos 
contendo células viáveis de microrganismos patogênicos.
Na toxinfecção alimentar, a toxina é formada no alimento e, em concentração capaz 
de produzir a doença, sendo ingerida na alimentação, poderá causar a toxinfecção. 
Na infecção, o agente infeccioso é ingerido juntamente com o alimento, que vence 
as barreiras protetoras do hospedeiro, coloniza a mucosa intestinal e desencadeia o 
processo infeccioso.
Para complementar o assunto, sugere-se a seguinte leitura: <http://www.insa.pt/ 
sites/INSA/Portugues/PublicacoesRepositorio/Documents/observacoes 
N62013_artigo1.pdf>.
90
CAPÍTULO 2
Produção de toxinas; imunidade inata 
e adaptativa
Produção de toxinas
Novamente exemplificando no contexto dos procariontes, as bactérias patogênicas 
podem provocar danos aos tecidos do hospedeiro por meio da produção de toxinas 
e desencadeamento de reações imunológicas prejudiciais e, algumas vezes, mortais. 
A maioria dessas toxinas é exotoxina, isto é, após serem produzidas pelas bactérias são 
eliminadas para o meio ambiente. No caso da infecção, a produção de toxina ocorre 
no epitélio do hospedeiro por bactérias aderentes e/ou invasivas. Uma característica 
comum das exotoxinas é sua natureza proteica. 
Exotoxinas
As exotoxinas são divididas em três grupos, de acordo com as suas interações com as 
células do hospedeiro. Afetam principalmente funções celulares, células nervosas e 
trato gastrointestinal.
 » No primeiro grupo, encontramos os superantígenos e as toxinas ST (toxinas 
termoestáveis), que atuam somente na superfície das células. Entre as 
bactérias que produzem superantígenos, as mais frequentes e estudadas 
são Staphylococcus aureus e Streptococcus pyogenes. As toxinas ST são 
produzidas principalmente pela Escherichia coli (ETEC), atacando as 
células do epitélio intestinal, causando principalmente diarreia.
 » No segundo grupo, as toxinas danificam a membrana do citoplasma, 
causando morte celular. As bactérias usam essas toxinas para matar 
fagócitos e romper a membrana dos fagossomas. Também lisam 
hemácias para obter ferro da hemoglobina. Essas toxinas formam poros 
na membrana celular.
 » No terceiro grupo, está o maior número de toxinas e as mais importantes 
como fatores de virulência. Neste grupo encontramos as seguintes toxinas: 
toxina diftérica, toxina colérica, LT, Toxina de Shiga, toxina botulínica, 
toxina tetânica, toxina pertussis (coqueluche), adenilato ciclase invasiva 
91
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
(coqueluche) e exotoxina A (infecções pulmonares em pacientes com 
fibrose cística).
Endotoxinas
As endotoxinas são componentes integrantes da membrana externa da parede 
das bactérias Gram-negativas. Em relação à natureza química das endotoxinas, as 
mesmas só exercem seus efeitos tóxicos quando liberadas durante a lise bacteriana. 
Possuem atividades biológicas diversificadas e complexas. Podem se ligar a diversos 
tipos de células do organismo, principalmente às proteínas séricas específicas, 
as LBPs, provocando uma resposta do organismo, o que pode finalizar em uma 
septicemia em humanos. Sua produção está presente no LPS da membrana externa 
da parede celular, sendo liberado somente após destruição da bactéria. As principais 
doenças causadas por endotoxinas são: febre tifoide, infecções no trato urinário e 
meningite meningocócica.Em relação aos eucariontes, a presença de toxinas produzidas por fungos é mais comum 
e perigosa do que se pensa, e representa uma ameaça ao consumo de produtos como 
feijão, arroz, milho, cereais, leite, frutas e sucos.
Talvez você nunca tenha ouvido falar no termo “micotoxinas”, mas é possível que já 
tenha ingerido uma porção delas. Essas substâncias nocivas, produzidas por fungos, 
estão presentes em vegetais, sobretudo grãos. Também podem intoxicar animais por 
meio da ração e chegar ao homem em produtos alimentícios. Alguns tipos são capazes 
de provocar complicações graves de saúde, como câncer, mediante o consumo em longo 
prazo. Mesmo assim, ainda recebem pouca atenção dos consumidores e dos órgãos de 
fiscalização no Brasil em comparação a países europeus, por exemplo.
A história das micotoxinas começa em 1960, quando um surto de mortes inexplicáveis 
de aves no Reino Unido (especialmente perus) é investigado. Chegou-se à conclusão que 
o problema estava na ração, que havia sido feita com amendoim importado da África 
e do Brasil. Esse amendoim estava contaminado com uma substância fluorescente 
produzida pelo fungo Aspergillus flavus. Da expressão inglesa ‘A. flavus toxin’ derivou 
a palavra AFLATOXINA. Atualmente sabe-se que não existe uma aflatoxina, mas pelo 
menos 17 compostos tóxicos, dentre os quais os mais importantes são as aflatoxinas 
B1, G1, B2 e G2. E dessas, a aflatoxina B1 (AFB1) é considerada o agente natural mais 
carcinogênico que se conhece. Por conta disso e pela prevalência deste fungo (e de 
outras espécies produtoras) em nosso meio, é a mais importante micotoxina no Brasil. 
É importante lembrar que, a partir de 1962, quando se estabeleceu as causas do surto, 
pesquisas subsequentes encontraram outros fungos produtores de substâncias tóxicas 
diferentes, como detalhado no quadro 1. 
92
UNIDADE IV │ INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO
Quadro 1. Principais micotoxinas com seus respectivos fungos produtores, substratos e efeitos no homem e 
nos animais.
Principais substratos
Principais fungos 
envolvidos
Principal toxina 
associada
Efeitos
Amendoim, milho.
Aspergillus flavus e 
Aspergillus parasiticus
Aflatoxina B1 Hepatotóxicos, nefrotóxicos, carcinogênicos.
Trigo, aveia, cevada, milho e arroz. Penicillium citrinum Citrinina Nefrotóxico para suínos.
Centeio e grãos em geral. Claviceps purpurea Ergotamina Gangrena de extremidades ou convulsões.
Milho Fusarium verticillioides Fumonisinas Câncer de esôfago.
Cevada, café, vinho.
Aspergillus ochraceus e 
Aspergillus carbonarius
Ocratoxina Hepatotóxicos, nefrotóxicos, carcinogênicos.
Frutas e sucos de frutas
Penicillium expansum 
ePenicillium griseofulvum
Patulina Toxicidade leve.
Milho, cevada, aveia, trigo, 
centeio.
Fusarium spp.
Myrothecium spp.
Stachybotrys spp.
Trichothecium spp.
Tricotecenos:
T2, neosolaniol, fusanona x, 
nivalenol, deoxivalenol.
Hemorragias, vômitos, dermatites.
Cereais Fusarium graminearum Zearalenona
Baixa toxicidade; síndrome de masculinização 
e feminização em suínos.
Fonte: adaptado de MURRAY et al., 2014.
Pode-se observar que os piores efeitos das micotoxinas no homem tendem a ser os 
crônicos, de difícil associação com o consumo de alimentos contaminados. Os principais 
efeitos registrados são indução de câncer, lesão renal e depressão do sistema imune.
Uma vez que as micotoxinas costumam ser termoestáveis, a abordagem preventiva em 
relação a elas é de suma importância. Evitar a contaminação pelos fungos é frequentemente 
impossível, visto que os principais bolores toxigênicos são bastante disseminados pelo 
ambiente. Portanto, restam estratégias ligadas à utilização de linhagens de plantas 
resistentes à colonização fúngica, colheita apropriada, estocagem adequada, controle de 
insetos e roedores, controle de temperatura e umidade, tempo de estocagem dentro dos 
limites de vitalidade dos grãos, eventualmente irradiação dos grãos (Fonte: http://www.
microbiologia.vet.br/micotoxinas.htm>; Acesso em: 2/3/2016).
E os vírus? 
O vírus da pólio, por exemplo, libera toxinas que destroem as células nervosas 
(geralmente, levando à paralisia). Pesquise mais sobre as toxinas virais.
Imunidade inata e adaptativa
Nós vivemos em um mundo microbiano, e nossos corpos estão constantemente sendo 
expostos a bactérias, fungos, parasitas e vírus. Nossas defesas a esses microrganismos 
93
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
são semelhantes a uma defesa militar. Os mecanismos de defesa iniciais são barreiras, 
como a pele, ácido e bile do trato gastrointestinal, e o muco, que inativam e impedem 
a entrada de agentes estranhos. Se essas barreiras estão comprometidas, ou o 
agente obtém entrada de outra forma, a defesa local de respostas inatas (p. ex.:, 
complemento, interferon, citocinas, células natural killer, neutrófilos, macrófagos) 
deve-se reunir rapidamente para impedir a expansão da invasão. Uma vez ativadas, essas 
respostas enviam um alarme (complemento, citocinas e quimiocinas) e aumentam a 
permeabilidade vascular para proporcionar acesso ao local. Finalmente, se essas etapas 
não são eficientes, as respostas inatas ativam uma grande atividade especificamente 
direcionada contra o invasor por respostas imunes antígeno-específicas (células 
B, anticorpos e linfócitos T) a qualquer custo (imunopatogenia). De modo semelhante, 
o conhecimento das características (antígenos) do invasor por meio da imunização 
permite ao corpo preparar rapidamente uma resposta mais eficiente (ativação das 
células B e T de memória) em uma nova invasão.
Os diferentes elementos do sistema imune interagem e se comunicam utilizando 
moléculas solúveis e por interação direta célula a célula. Essas interações proporcionam 
os mecanismos de ativação e controle das respostas protetoras. Infelizmente, as 
respostas protetoras a alguns agentes infecciosos são insuficientes; em outros casos, a 
resposta à invasão é excessiva. Em qualquer desses casos, ocorre doença.
No geral, os seres humanos possuem três linhas básicas de proteção contra a 
invasão por parte de agentes infecciosos, que são:
1. Barreiras naturais, como a pele, o muco, o epitélio ciliado, o ácido 
gástrico e a bile, que restringem a entrada do agente.
2. Defesas imunes inatas, não específicas ao antígeno, como febre, 
interferon, complemento, neutrófilos, macrófagos, células dendríticas 
e células natural killer (NK), que proporcionam respostas locais rápidas 
ao desafio por parte de um invasor.
3. Respostas imunes adaptativas específicas ao antígeno, como os 
anticorpos e as células T, que visam, atacam e eliminam de forma 
específica, os invasores, que conseguem passar pelas duas primeiras 
defesas.
O corpo humano é notadamente adaptado em controlar a exposição a 
micróbios patogênicos. As barreiras físicas previnem a invasão pelos micróbios, 
as respostas inatas reconhecem perfis moleculares nos componentes 
microbianos e ativam as defesas locais e as respostas imunes específicas que 
atacam o micróbio para sua eliminação. Infelizmente, a resposta imune é 
94
UNIDADE IV │ INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO
frequentemente muito tardia ou muito lenta. Para melhorar a habilidade do 
corpo humano e prevenir infecções, o sistema imune pode ser aumentado tanto 
por meio da transferência passiva de anticorpos presentes em preparações de 
imunoglobulinas quanto através da imunização ativa com componentes dos 
micróbios (antígenos).
Uma das coisas engraçadas sobre o sistema imunológico é que ele passa a vida inteira 
trabalhando, porém, pouco sabemos ao seu respeito. A parte mais óbvia do sistema 
imunológico é a que você pode ver. Por exemplo, a pele é uma parte importante do sistema 
imunológico. Age como fronteira primária entreos germes e o seu corpo. Uma parte da 
função da sua pele é agir como barreira, de um modo bem parecido com a maneira que 
envolvemos a comida com plástico para protegê-la. A pele é resistente e, geralmente, 
impermeável a bactérias e vírus. A epiderme contém células especiais chamadas de 
células de Langerhans (misturadas com os melanócitos na camada basal) que são 
componentes importantes para alertar o sistema imunológico. A pele também secreta 
substâncias antibacterianas. Essas substâncias explicam o porquê você não acorda de 
manhã com uma camada de fungo sobre a pele: a maioria das bactérias e esporos que 
aterrisam ali morrem rapidamente.
O nariz, a boca e os olhos são também pontos de entrada óbvios para os microrganismos. 
As lágrimas e o muco contêm uma enzima (lisozima) que destrói a parede celular de 
muitas bactérias. A saliva também é antibacteriana. Como as vias nasais e os pulmões 
são revestidos de muco, muitos patógenos que não são mortos imediatamente ficam 
presos no muco e logo são engolidos. Os mastócitos também cobrem as vias nasais, 
garganta, pulmões e pele. Qualquer bactéria ou vírus que queira entrar no seu corpo 
precisa primeiro passar por essas defesas.
Uma vez dentro do corpo, o microrganismo enfrenta o sistema imunológico em um 
nível diferente. Os principais componentes do sistema imunológico em geral são:
 » Timo: é uma glândula situada no tórax, onde ocorre a maturação 
de um tipo de célula de defesa, o linfócito T, essencial para a resposta 
imunológica do organismo. O timo assegura que os linfócitos T não vão 
reagir contra as proteínas ou outros antígenos presentes nos tecidos do 
próprio corpo, o que poderia ser letal. O timo seleciona o linfócito T que 
será liberado, e se esse reagir, logo é destruído e fagocitado, assim só os 
que reagem contra antígenos externos, como os de uma bactéria, uma 
toxina ou tecido transplantado de outra pessoa são liberados. A maior 
parte do pré-processamento dos linfócitos T no Timo ocorre antes do 
nascimento e meses após o nascimento do indivíduo.
95
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
 » Baço: possui função linfoide e está associado com a circulação sanguínea. 
Atua na produção de células vermelhas do sangue, num processo chamado 
hematopoiese, e na destruição destas hemácias, quando elas atingem 
uma vida média de 120 dias. Esse processo de destruição é chamado 
de hemocarotese. O baço possui função de defesa, fagocitando os 
microrganismos que penetram na corrente sanguínea. O baço é produtor 
de anticorpos, respondendo prontamente aos antígenos trazidos pelo 
sangue. Está situado na atrás do estômago, abaixo do diafragma.
 » Sistema linfático: possui a função de drenar o excesso de líquido 
intersticial (líquido onde as células ficam mergulhadas e de onde 
elas retiram seus nutrientes e eliminam substâncias residuais de seu 
metabolismo) afim de devolvê-lo ao sangue e assim manter o equilíbrio 
dos fluidos no corpo. Ele também transporta as vitaminas e os lipídeos, 
absorvidos durante o processo de digestão, até o sangue, para que este, 
leve os nutrientes para todo o corpo. Adicionalmente, impede que a 
linfa lance microrganismos na corrente sanguínea através da retenção e 
destruição destes dentro de seus linfonodos.
 » Medula óssea: local de produção dos componentes do sangue ─ as 
hemácias (glóbulos vermelhos), os leucócitos (glóbulos brancos) e as 
plaquetas. As hemácias transportam o oxigênio dos pulmões para as 
células de todo o nosso organismo e o gás carbônico das células para 
os pulmões, a fim de ser expirado. Os leucócitos são os agentes mais 
importantes do sistema de defesa do nosso organismo e nos defendem 
das infecções. As plaquetas compõem o sistema de coagulação do sangue.
 » Células brancas (leucócitos): ajudam o corpo a resistir às infecções. 
Elas circulam no sangue e o usam como meio de transporte até uma área 
infeccionada. No corpo de um adulto normal há de 4 a 10 mil (em média, 7 mil) 
células brancas por microlitro de sangue, e quando esse número aumenta, 
é sinal de que há uma infecção presente. Existem cinco tipos principais 
de leucócitos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfócitos e monócitos. 
Os neutrófilos, eosinófilos e basófilos também são chamados de granulócitos 
por possuírem grânulos com enzimas digestivas. Os grânulos dos basófilos 
são roxos, os dos eosinófilos são laranjas e vermelhos, e os dos neutrófilos 
têm uma coloração rosa-azulada fraca. Os neutrófilos são uma das principais 
defesas do corpo contra as bactérias, que eles matam pela ingestão (esse 
processo se chama fagocitose). Os neutrófilos podem fagocitar de cinco a 
20 bactérias durante suas vidas. Seu núcleo é polimorfonuclear (possui 
vários lóbulos e é segmentado) e, por isso, são chamados de PMNs. 
96
UNIDADE IV │ INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO
Além dos neutrófilos completos, também há neutrófilos imaturos vistos no 
sangue. Quando uma infecção causada por bactérias acontece, os exames 
detectam um aumento dos neutrófilos maduros e imaturos. Os eosinófilos, 
por sua vez, matam parasitas e desempenham um papel nas reações alérgicas. 
Já os basófilos ainda não são muito compreendidos, porém sabe-se que 
trabalham nas reações alérgicas liberando histamina, que faz os vasos 
sanguíneos vazarem e atrai os leucócitos, e heparina, que impede o coágulo 
da área infectada para o leucócito poder chegar até a bactéria. Os monócitos 
entram no tecido, que ficam maiores, transformam-se em macrófagos e são 
capazes de fagocitar bactérias, até 100 durante toda sua vida, existentes 
em todo o corpo. Além disso, também são eles que fazem o trabalho de 
destruir as células mortas, danificadas ou velhas do nosso corpo. Podemos 
encontrar um macrófago no fígado, baço, pulmões, nódulos linfáticos, pele 
e intestino. Esse sistema de macrófagos que existe espalhado pelo corpo 
se chama sistema reticuloendotelial. Os neutrófilos e os monócitos usam 
vários mecanismos diferentes para se aproximar e matar os organismos 
invasores. Eles possuem a interessante capacidade de se espremer pelas 
aberturas dos vasos sanguíneos em um processo chamado de diapedese. 
Além disso, movem-se pelo corpo usando movimentos semelhantes aos 
de amebas e são atraídos por certos compostos químicos produzidos pelo 
sistema imunológico ou pela própria bactéria, o que faz com que migrem 
para as áreas onde há uma maior concentração desses compostos químicos. 
O nome do processo de ser atraído ou repelido por compostos químicos se 
chama quimiotaxia. E o processo que eles usam para matar as bactérias 
é a fagocitose, no qual eles cercam toda a bactéria e a digerem usando 
enzimas digestivas. Já os linfócitos são células complexas que controlam o 
sistema imunológico do corpo. Os linfócitos T (células T) são responsáveis 
pela imunidade mediada por células. Os linfócitos B, por sua vez, são 
responsáveis pela imunidade humoral (produção de anticorpos). E quanto 
à proporção, as células T compõem 75% dos linfócitos. Algo que diferencia 
os linfócitos dos outros glóbulos brancos é a sua capacidade de reconhecer 
e criar uma memória das bactérias e vírus que invadem nossos corpos.
 » Anticorpos: é uma proteína específica que reage apenas com o corpo 
estranho contra o qual foi produzido. Os anticorpos agem aderindo-se 
à superfície do corpo estranho, isso impede a multiplicação dos 
microrganismos e inibe a ação das toxinas. A reação do anticorpo 
contra o corpo estranho chama-se reação antígeno-anticorpo, esta, atrai 
macrófagos que fagocitam tanto o anticorpo quanto o corpo estranho. 
Após este procedimento, o macrófago se autodestrói (este processo é 
97
INTERAÇÕES ENTRE MICRÓBIO E HOSPEDEIRO │ UNIDADE IV
conhecido como autólise). A ação dos anticorpos começa bem cedo, ainda 
na faseintrauterina eles já começam a trabalhar copiando e armazenando 
todas as sequências de aminoácidos existentes no corpo do feto.
 » Sistema complemento: é composto por 20 proteínas de membrana 
plasmática, solúveis no sangue e que participam das defesas inatas 
(natural) e adquiridas (memória). Essas proteínas reagem entre elas para 
opsonizar os patógenos e induzir uma série de respostas inflamatórias 
que auxiliam no combate à infecção. Inúmeras proteínas do complemento 
são proteases que se auto ativam por clivagem proteolítica. As funções 
principais são a defesa frente às infecções por microrganismos, a 
eliminação da circulação dos complexos antígeno-anticorpo e alguns 
dos seus fragmentos atuam como mediadores inflamatórios. Para que o 
sistema complemento expresse a sua atividade é necessária à sua ativação 
prévia. A clivagem de tais proteínas é feita por proteases altamente 
específicas, as convertases. Ativação é feita por três vias do complemento, 
denominadas vias: clássica, da lectina, e alternativa.
 » Hormônios: alguns atuam como espécie de mensageiro químico, 
transportando informações entre as células; outros agem com função 
de regular os órgãos e regiões do corpo. Ex.: testosterona, estrógeno, 
progesterona etc.
98
Para (não) Finalizar
Não podemos esquecer que as doenças apresentadas não são recentes, estão perpetuadas e 
algumas já controladas por meio de medidas paliativas, prevenção ou mesmo tratamento. 
O papel de um profissional microbiologista consciente é contribuir com a prevenção 
e melhorar a qualidade de vida das populações de risco, ou mesmo minimizar 
as consequências de uma infecção. As medidas preventivas e de tratamento estão 
evoluindo, o que faz com que você, aluno, esteja em constante manutenção de seu 
conhecimento, necessitando pesquisar, ir atrás, buscar conhecimento sobre as 
pesquisas de ponta para que futuramente seja possível seu uso em grande escala. 
Como o aprendizado de microbiologia exige atualização constante, seguem algumas 
dicas de como estudar/compreender essa área complexa, mas fascinante:
Como o estudante pode assimilar o que parece ser uma infinidade de fatos? À primeira 
vista, o sucesso na microbiologia parece depender de memorização. Embora a 
memorização seja um aspecto importante em qualquer disciplina médica, a compreensão 
dos princípios básicos e o desenvolvimento de um sistema para estocagem de informação 
ajudarão e poderão ser aplicados futuramente no estudo de micróbios e doenças recém 
descobertas. Sugerimos que o estudante se concentre em aprender o que é importante, 
pensando como um médico e tratando cada microrganismo e as doenças dele advindas 
como se fosse um paciente. À medida que estudar esse material, continue fazendo as sete 
perguntas básicas: Quem? Onde? Quando? Por quê? Qual? O quê? Como? Por exemplo: 
Quem está sob risco de contrair a doença? Onde tal microrganismo causa infecção 
(tanto o local anatômico quanto a área geográfica)? Quando o isolamento desse 
microrganismo é importante? Por que esse microrganismo é capaz de causar doença? 
Quais espécies e gêneros são clinicamente importantes? Que testes diagnósticos devem 
ser realizados? Como essa infecção é controlada? Cada microrganismo encontrado 
pode ser sistematicamente examinado. Conheça as especificidades do crescimento 
do microrganismo, as propriedades de virulência do microrganismo e as doenças por 
ele causadas; entenda a epidemiologia das infecções; saiba quais espécimes devem 
ser coletadas e que testes básicos de identificação devem ser realizados; e, ainda, 
familiarize-se com as estratégias preventivas e terapêuticas (MURRAY et al, 2014). 
Aprenda de três a cinco palavras ou frases associadas ao microrganismo que poderão 
estimular a sua memória (palavras-gatilho) e organize os diversos fatos em um quadro 
lógico. Crie associações alternativas que facilitem sua familiarização com o mundo da 
microbiologia (MURRAY et al, 2014).
99
Referências
AGUIAR, Eurico de. Introdução à microbiologia clínica e ao tratamento das 
doenças infecciosas.1. ed., 2009. 
Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Int. J. of Syst. Bact.; July 1985.
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