Autoincompatibilidade e macho esterilidade

Prévia do material em texto

Auto-incompatibilidade
 A auto-incompatibilidade (AI) é a incapacidade de uma planta hermafrodita para produzir sementes por autopolinização, ainda que presente gametas viáveis. É uma estratégia reprodutiva para promover a fecundação entre indivíduos que não estejam relacionados e, portanto, é um mecanismo criador de nova variabilidade genética. Durante a evolução das angiospermas a AI tem surgido em várias ocasiões, em linhagens totalmente diferentes. Mais de 100 famílias botánicas, entre as quais se incluem as Orquidáceas, Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas e Fabáceas, apresentam espécies autoincompatíveis. Aliás, estimou-se que o 39% das espécies de angiospermas são AI. Tão ampla distribuição taxonómica é congruente com a existência de vários mecanismos genéticos diferentes que regulam a AI, dependendo da família considerada.
 
Auto-incompatibilidade Esporofídica
 Na autoincompatibilidade esporofítica (AIE) o fenótipo de AI dos grãos de pólen de uma planta é determinado pelo genótipo diploide da antera (o esporófito) da qual se originaram. Assim, a diferença do sistema de AIG, no qual cada grão de pólen expressa seu próprio alelo de incompatibilidade, no sistema AIE cada grão de pólen expressa os dois alelos de incompatibilidade presentes na planta que o originou. Em outras palavras, na AIG a reação de incompatibilidade está determinada unicamente pelo alelo presente ao gametófito, enquanto na AIE fica governada pelos dois alelos presentes no esporófito. A AIE foi identificada nas famílias Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae e Polemoniaceae.
Só um dos muitos mecanismos de AIE foi descrito com detalhes a nível molecular, o de Brassica (Brassicaceae). Como a AIE está determinada por um genótipo diplóide, tanto o pólen como o pistilo expressam os produtos da tradução de dois alelos diferentes, ou seja, expressam dois determinantes femininos e dois determinantes masculinos. Entre os dois alelos de um mesmo loco de AIE, existem relações de dominância que determinam a existência de padrões extremamente complexos de compatiblidade/incompatibilidade. Estas relações de dominância inclusive permitem que se gerem indivíduos homozigóticos para alelos S recesivos. Comparada com uma população na qual os alelos S são codominantes, a presença de relações de dominância na população eleva a probabilidade de que ocorram cruzamentos compatíveis entre seus membros.[23] A relação entre as frequências dos alelos S recesivos e dominantes reflete um balanço dinâmico. A relação entre as frequências dos alelos S recesivos e dominantes reflete um balanço dinâmico entre a garantia da reprodução (favorecido pelos alelos recesivos) e o impedimento da autofecundação (favorecido pelos alelos dominantes). 
Auto-incompatibilidade Gametofítica 
 O sistema de autoincompatibilidade gametofítica (AIG) ocorre em várias famílias de angiospermas, como por exemplo Orquidaceae, Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae e Poaceae. Na AIG, o fenótipode AI do pólen está determinado por seu próprio genótipo haploide, isto é, pela constituição genética do gametofito. Neste mecanismo, a/o elongação/elongamento dos tubos polínicos é detida quando estes atravessam aproximadamente um terço do pistilo. O componente feminino da reação de AI é uma ribonucleasa/e, denominada S-ARNasa/S-RNAse, a que aparentemente degrada o ARN ribosômico (ARNr) / RNA ribossômico (RNAr) dentro dos tubos polínicos, caso exista identidade entre os alelos S masculinos e femininos. Ao degradar o ARNr/RNAr, o cano polínico não pode sintetizar novas proteínas pelo que seu crescimento é detido no terço superior dos pistilos e termina colapsando. O componente masculino deste sistema de AIG foi identificado mais tarde e denominado proteína PiSLF. Os membros deste grupo de proteínas tipicamente funcionam como ligases de ubiquitina, ou seja, "marcam" com ubiquitina aos produtos correspondentes aos alelos S diferentes para dirigir sua degradação no proteosoma. Nas Solanáceas o loco S multialélico é altamente polimórfico e codifica para um conjunto de enzimas RNAses. A diversidade alélica intra e inter-populacional deste loco tem sido examinada utilizando métodos baseados em PCR. Estes métodos, ademais, tem sido utilizados para demonstrar que as S-ARNasas/S-RNAses estão envolvidas na autoincompatibilidade observada em outras famílias de angiospermas. As S-ARNasas/S-RNAses mostram um padrão característico contemplando cinco regiões conservadas e duas regiões hipervariáveis. Considera-se que as primeiras estão relacionadas com a função catalítica da enzima, enquanto as regiões hipervariáveis encontram-se envolvidas na especificidade alélica.