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Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 1 HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO CONJUNTIVO Os tecidos conjuntivos caracterizam-se morfologicamente por apresentarem diversos tipos de células separadas por abundante material intercelular sintetizado por elas, sendo esse material intercelular formado por fibras e substância fundamental amorfa. Banhando as células, as fibras e a substância amorfa há uma pequena quantidade de fluido proveniente do sangue denominado LÍQUIDO INTERSTICIAL. No entanto, a maior parte da água extracelular presente no conjuntivo não está livre, mas sob a forma de água de solvatação das macromoléculas de proteína e glicosaminoglicanas. As gliocosaminoglicanas são polissacarídeos aniônicos (mucopolissacarídeos), sendo constituído por cadeias longas não-ramificadas com unidades repetidas contendo um ácido urônico e uma hexosamina. As moléculas de glicosaminoglicanas se associam a proteínas e formam a molécula de proteoglicana semelhante “a uma escova de limpar tubos de ensaio”. Os tecidos desse grupo desempenham as funções de sustentação, preenchimento, defesa, e nutrição. As funções de sustentação e preenchimento são as principais e tendem a obscurecer as outras. As cápsulas que revestem externamente os órgãos e a malha tridimensional interna que sustenta (suporta) suas células é constituída de tecido conjuntivo. Esse tecido, forma também TENDÕES, LIGAMENTOS e o TECIDO AREOLAR preenchendo os espaços entre órgãos. O tecido ósseo e o tecido cartilaginoso, principais responsáveis pela sustentação do corpo humano são variedades do tecido conjuntivo. Tecido conjuntivo propriamente dito: frouxo denso - modelado - não modelado Tecido conjuntivo de propriedades especiais: - tecido adiposo - tecido elástico ou Tecidos Conjuntivos hemocitopoiético (linfóide e mielóide) - tecido mucoso Tecido cartilaginoso Tecido ósseo Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 2 Defesa: o tecido conjuntivo contribui para a defesa do organismo por possuir células fagocitárias e células produtoras de anticorpos. As primeiras englobam partículas e microorganismos que penetram no corpo. As segundas sintetizam proteínas específicas chamadas anticorpos, capazes de se combinarem com proteínas estranhas. Ao se combinarem com as proteínas de certas bactérias e vírus, ou toxinas bacterianas os anticorpos podem destruir a atividade desses elementos tornando-os inócuos ao organismo. Nutrição: o papel do conjuntivo na nutrição dos outros tecidos decorre de sua íntima associação com os vasos sangüíneos. Tanto os nutrientes trazidos pelo sangue como os produtos de refugo do metabolismo que são levados para os órgãos de eliminação, atravessam o conjuntivo que envolve os capilares. 1. HISTOGÊNESE A maior parte do conjuntivo origina-se do MESODERMA (o folheto embrionário intermediário), do qual se origina o mesênquima, o tecido conjuntivo embrionário. O mesênquima é caracterizado pela presença de células com prolongamentos e núcleos ovóides com cromatina fina mergulhadas em abundante substância intercelular amorfa pouco viscosa. 2. CÉLULAS DO TECIDO CONJUNTIVO Fibroblastos: São as principais células do tecido conjuntivo e também as mais comuns. São responsáveis pela formação das fibras e da substância fundamental amorfa. Os fibroblastos apresentam prolongamentos citoplasmáticos irregulares com núcleo ovóide e claro, grande quantidade de retículo endoplasmático granular, ribossomas e mitocôndrias. Os fibroblastos após exercerem sua função transformam- se em células inativas, com poucas organelas e prolongamentos denominadas fibrócitos. Fibrócitos são células fusiformes e com núcleo elíptico e escuro. Célula Mesenquimal Indiferenciada: Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 3 Esta célula é derivada do mesênquima que por sua vez deriva-se do mesoderma. Possui a capacidade de se diferenciar e originar outra célula do tecido conjuntivo e está presente no organismo adulto. Situam-se geralmente ao redor dos capilares sendo chamadas células adventícias. São células menores do que os fibroblastos, alongadas e com núcleos também alongados e cromatina condensada. Representam uma reserva que pode ser mobilizada para reconstruir o tecido conjuntivo lesado. Macrófagos: Fagocitam restos celulares, material intercelular alterado, bactérias e corpos estranhos. Representam a primeira linha de defesa do tecido conjuntivo, como são inespecíficos fagocitam qualquer partícula estranha que penetre no tecido. Se o antígeno (partícula estranha) for grande, essas células fundem-se e formam uma célula gigante multinucleada para tentar fagocitá-lo. Plasmócitos: Originam-se de linfócitos B. São pouco numerosos no tecido conjuntivo normal com exceção de locais sujeitos a penetração de bactérias. Estão presentes também em locais de infecções crônicas. Ex.: mucosa intestinal. Função principal: produção de anticorpos. Quando o tecido conjuntivo é invadido pelo antígeno o macrófago fagocita-o e “mostra” o resto celular para o plasmócito que produz um anticorpo específico para aquele antígeno, por isso sua resposta é mais lenta e elaborada. Os anticorpos são jogados na circulação e tem tempo de vida variável. Mastócitos: São células que participam do processo alérgico. O mastócito é uma célula globosa, grande e com citoplasma carregado de grânulos basófilos que coram- se intensamente. O núcleo do Mastócito é esférico e central mas freqüentemente não Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 4 pode ser visto por estar coberto pelos grânulos citoplasmáticos. Estes grânulos, muito elétron-densos, são envolvidos por uma membrana (contém heparina, serotonina, histamina, fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia). O mastócito possui receptor em sua superfície celular para IgE (imunoglobulina E), que é um anticorpo relacionado a reações alérgicas, quando o organismo entra em contato com o antigeno produz anticorpo que se liga na superfície do mastócito, se o organismo entrar em contato pela segunda vez com o antígeno, este irá se ligar ao anticorpo ( IgE) da superfície do mastócito, essa interação antígeno- anticorpo promove a degranulação da célula ou seja, a liberação das substâncias presentes nos grânulos, entre elas a histamina que é um potente vasodilatador, essa substância aumenta a permeabilidade dos vasos sanguíneos promovendo a passagem de liquido e proteínas de alto peso molecular do sangue para o tecido conjuntivo ocasionando o edema. São de difícil detecção no método de coloração HE. Célula Adiposa: Células especializadas no armazenamento de gorduras. Leucócitos: São encontrados com freqüência, geralmente são provenientes do sangue, através da parede dos vasos ou então produzidos no próprio tecido conjuntivo mas em menor proporção. Apresentam-se muito aumentados em número na inflamação.Sua migração através da parede dos capilares e vênulas chama-se diapedese. Os mais comuns são os eosinófilos e os linfócitos. Eosinófilos: grânulos citoplasmáticos acidófilos, núcleo com dois ou três ou mais lóbulos. Fagocitam complexos antígeno-anticorpo (Ag-Ac). Aumentam no tecido conjuntivo em alergias e doenças parasitárias, atraídos por fator quimiotático de eosinófilos liberados por mastócitos. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 5 Linfócitos são pequenos com núcleo que ocupa quase todo o citoplasma da célula e com cromatina densa. 3. FIBRAS DO TECIDO CONJUNTIVO O tecido conjuntivo apresenta três tipos de fibras: Fibras colágenas: (1 a 20 m de diâmetro) Recebem este nome porque quando fervidas formam gelatina que serve como cola. São as mais comuns, são brancas e conferem esta cor aos tecidos onde predominam. Ex.: tendões. São constituídas por uma proteína chamada colágeno. As fibras colágenas são organizadas em feixes e são formadas por fibrilas com estrias transversais devido ao arranjo das moléculas de colágeno (tropocolágeno). O colágeno é a proteína mais abundante no organismo, chega a representar 30% do total de proteínas e existem vários tipos de colágenos já identificados. *Observadas ao M.O., as fibras colágenas são acidófilas, corando-se de róseo pela técnica HE, de azul pelo tricrômico de Mallory e de verde pelo tricômico de Masson. Fibras Elásticas (até 1 m de espessura) São mais delgadas que as de colágeno e não apresentam estrias, ramificam-se e ligam-se formando redes ou malhas irregulares. Apresentam cor amarelada e constituem-se de uma proteína chamada elastina. Cedem a trações mínimas e retornam a sua forma inicial, quando há o fim da tração (tão logo cesse a força deformante). São encontradas na pele. Pela técnica de hematoxilina e eosina, as fibras elásticas coram-se mal e irregularmente. Podem tomar a hematoxilina ou a eosina, porém mais comumente aparecem sem coloração quando esta técnica é usada. São sintetizadas por condrócitos e células musculares lisas, além de fibroblastos. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 6 A microscopia eletrônica mostrou que são formadas por fibrotúbulos com 10 nm de diâmetro (fibras ocas) e constituídos por uma glicoproteína estrutural – a fibrilina e pela proteina elastina. h)Fibras Reticulares: São fibras muito delicadas (0,5 a 2,0 m de espessura). Nos preparados pela HE. as fibras reticulares não são visíveis sendo evidenciadas por impregnação argêntica, ou técnica de PAS. São chamadas fibras argirófilas do tecido conjuntivo por sua afinidade por sais de prata. Aparecem em negro nas impregnações argênticas. São formadas pelo colágeno tipo III e elevado teor de glicídios. Ao M.E. exibem as estriações transversais das fibrilas colágenas. São formadoras do arcabouço dos órgãos hemopoiéticos (ex.: baço, linfonodos, medula óssea vermelha) além disso, formam redes em torno das células de muitos órgãos epiteliais como por exemplo o fígado, os rins e as glândulas endócrinas. 4. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA Tem este nome por ser um material incolor transparente e ser homogênea ao M.O. Preenche espaços entre células e as fibras do tecido conjuntivo. Tem propriedades de um gel semi-líquido. É de difícil observação ao microscópio quando em estado fresco e os fixadores histológicos preservam-na mal ficando como um material granuloso irregular entre os elementos figurados do conjuntivo. É formada principalmente por um complexo de glicosaminoglicanas e proteínas, as quais são modernamente denominados proteoglicanas associados a proteínas estruturais. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 7 5. CLASSIFICAÇÃO DOS TECIDOS CONJUNTIVOS: 5.1. Tecido conjuntivo propriamente dito De acordo com a organização estrutural e a predominância de células ou fibras, são classificados em Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Frouxo ou Denso. O tecido conjuntivo frouxo não apresenta predomínio de um dos elementos que o compõem, ou seja, células, fibras e substância fundamental amorfa. Esse tecido apresenta uma consistência delicada, é flexível e pouco resistente a tração. A função do tecido conjuntivo frouxo é principalmente de preenchimento. O tecido conjuntivo frouxo preenche espaços entre as fibras musculares, serve de apoio para os epitélios e reveste vasos sangüíneos e linfáticos. O tecido conjuntivo denso apresenta predomínio de fibras colágenas. É menos flexível que o frouxo e mais resistente a tração e considerando-se a orientação das fibras colágenas pode ser de dois tipos: não-modelado e modelado. Tecido Conjuntivo Denso Não-modelado: Apresenta fibras orientadas em qualquer direção, apresentando resistência à tração em qualquer direção. Ex.: Pele. Tecido Conjuntivo Denso Modelado: É aquele que apresenta as fibras orientadas em um determinado sentido, normalmente paralelas umas às outras, conseqüentemente ele apresenta resistência à tração em um único sentido. Ex.: Tendões. 5.2. Tecidos conjuntivos de propriedades especiais Tecido Elástico: É formado por fibras elásticas grossas paralelas, organizadas em feixes separados por tecido conjuntivo comum. Apresenta uma coloração amarela típica tem grande elasticidade e é pouco freqüente. Está presente no ligamento amarelo na coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 8 Tecido Reticular : É formado por fibras reticulares em associação com células reticulares primitivas. Essas células são fibroblastos especializados na produção das fibras reticulares, possuem longos prolongamentos unidos às células vizinhas, núcleos grandes com cromatina fina e um ou mais nucléolos. Além disso, com freqüência, são encontrados macrófagos nas trabéculas formadas por células reticulares. É encontrado nos órgãos hemocitopoiéticos (baço, timo, linfonodos e na medula óssea), formando o arcabouço de suporte de células livres. Tecido Mucoso: É caracterizado pelo predomínio de substância fundamental amorfa, constituída principalmente de ácido hialurônico. Possui poucas fibras colágenas e raras fibras elásticas e reticulares. Quanto às células, predominam os fibroblastos. Apresenta consistência gelatinosa. É encontrado na polpa dentária jovem e no cordão umbilical do recém-nascido (Geléia de Warton). 6. HISTOFISIOLOGIA DOS TECIDOS CONJUNTIVOS Além das funções citadas anteriormente (sustentação, preenchimento, defesa e nutrição), apresenta a função de regeneração – nos processos de cicatrização, e também de transporte – pela sua íntima associação com vasos sangüíneos (os nutrientes passam por difusão). O tecido conjuntivo é dotado de grande capacidade de regeneração, sendo as áreas de tecido conjuntivo destruídas por lesão inflamatória ou por trauma substituídas pela proliferação desse tecido. Além disso, o tecido conjuntivo tem importância na reparação de lesões em tecidos cuja capacidade de regeneração é baixa ou nula como o tecido muscular cardíaco, cujas áreas lesadas são substituídas por tecido conjuntivo formando as cicatrizes. O tecido conjuntivo é muito sensível a hidrocortisona e aos hormônios da tireóide. O cortisol ou hidrocortisona inibe a síntese de fibras do conjuntivo sendo Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 9 que o Hormônio Adrenocorticotrófico tem o mesmo efeito porque leva ao aumento da secreção de cortisol dificultando a cicatrização de feridas. A deficiência de hormôniosda tireóide (no hipotireoidismo) leva a um acúmulo de proteoglicanas no tecido conjuntivo. A síntese normal de colágeno depende de aminoácidos, ácido ascórbico e outros metabólitos. O ácido ascórbico é cofator das enzimas prolina- hidroxilase e lisina-hidroxilase, essenciais para a síntese de colágeno. No escorbuto (deficiência de vit c) ocorre “afrouxamento e perda de dentes” porque a renovação do colágeno, normalmente mais acelerada neste local, não ocorre como no indivíduo sem a deficiência vitamínica. O tecido conjuntivo armazena além de gorduras (triglicerídeos – ésteres de ácidos graxos e glicerol), água, sódio e outros eletrólitos e proteínas plasmáticas de baixo peso molecular. O aumento de água no meio extracelular é chamado edema, sendo causado por excesso de entrada ou dificuldade de drenagem de água do meio extracelular. Normalmente, há duas forças que atuam sobre a água contida nos capilares e que passa para o meio extracelular do tecido conjuntivo. Uma é a pressão hidrostática do sangue, forçando a saída de líquido dos vasos e a outra é a pressão osmótica do plasma sangüíneo, que atrai líquido para dentro dos vasos. Em condições normais ocorre a passagem de água para fora dos vasos na porção arterial dos capilares, onde a pressão hidrostática supera a pressão osmótica do sangue . A pressão sanguínea vai diminuindo à medida que se aproxima da extremidade venosa do capilar, havendo um aumento concomitante da pressão coloidosmótica pela saída de água do interior do capilar levando ao aumento da concentração de proteínas do plasma sangüíneo, com o aumento da pressão osmótica ocorre passagem de líquido do tecido conjuntivo para a extremidade venosa do capilar. A quantidade de água que sai de dentro dos capilares na porção arterial é maior que a quantidade de água que entra no capilar na extremidade venosa sendo que o restante retorna ao sangue por intermédio dos vasos linfáticos. Em condições patológicas como, por exemplo, infecções parasitárias, tumores, obstruções venosas ou dificuldades de retorno venoso desnutrição e aumento da permeabilidade vascular, existe alteração deste mecanismo Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 12 de novembro de 2012 10 de entrada e drenagem de água do conjuntivo levando ao aumento de líquido intersticial condição chamada de edema e caracterizada nos cortes histológicos por uma separação maior entre as fibras e as células do tecido conjuntivo.
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