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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS Charles de Araujo Histórico da nutrição de plantas O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das plantas é reconhecido há mais de 2000 mil anos. J. Priestley (1770) As plantas purificam o ar Scheele – as plantas também podiam contaminar o ar - respiração Jan Ingen-Housz (1780) Sob a luz as plantas purificavam o ar Sob a sombra e a noite havia poluição do ar Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) As plantas obtinham C do CO2 atmosférico, O H e o O eram absorvidos juntamente com o C, O aumento da MS era devido ao C, H e O O solo fornecia os minerais indispensáveis às plantas A respiração é o processo que funciona como fonte de energia à vida da planta. Jean–Baptiste Boussingault (1802- 1887) água + sais dissolvidos para fornecer elementos às plantas Definiu que a planta se nutria de CO2 e H2O e de alguns minerais da terra. http://www.liebig-museum.de/ Liebigs Analytisches Labor um 1840 “Era Just Van Liebig” A fonte de N das plantas -> NH3 atmosférico As fontes de K e P => Silicatos insolúveis para evitar lixiviação. Derrubou a teoria dos humanistas que indicavam que o vegetal tirava do solo substâncias vindas do húmus e que os minerais não passavam de “impurezas” Século XX (Era Pós Liebig) Micronutrientes Epstein (1972) Carregador de íons-enzima/substrato: Cinética enzimática Escola Hoagland (1844-1949) Contribuições iniciais – absorção, transporte e redistribuição e funções Stanley A. Barber (1995) Mecanismos de absorção Marschner (1991) A película da rizosfera, exsudação, microrganismos, alterações no pH, redox e disponibilidade de macro e micronutrientes e de elementos tóxicos Konrad Mengel Século XX (Era Pós Liebig) Quais são os nutrientes? Suas funções? absorção, transporte e redistribuíção dos nutrientes? Diagnóstico de deficiências/excessos? Análise química Visual NUTRIÇÃO DE PLANTAS O conceito?? • As plantas têm capacidade limitada para selecionar (na absorção) os elementos minerais que são necessários para seu crescimento. • Com isso, absorvem elementos que não são necessários para o crescimento e podem ser tóxicos (para as plantas ou para animais que se alimentam delas). Natureza: >100 elementos Na planta: Total:40-50 elementos 16 elementos são Essenciais Essencial (sem ele a planta não vive) Benéfico (aumenta o crescimento e a produção em situações particulares. Tóxico (não pertencendo às categorias anteriores, diminui o crescimento e a produção, podendo levar à morte. Quantos? Quadro 1. Elementos encontrados nas plantas, de acordo com várias fontes. PALLADIN VINOGRADOV DE KOCK S – Mg – Se O – C – H K – Ca – Na P – Ca – Mn Ca – K – N Mg – P – Fe Cl – Sr – Fe Si – Mg – P Mn – Zn – Sr Br – Ba – Co S – Al – Na Rb – Ba – B I – Zn – Ni Fe – Cl – Mn Cu – Cs – Ti F – Hg – Cu Cr – Rb – Zn PB – Ni – Mo B – Al – Ag Mo – Cu – Ti Li – V – Co S – Th – Cs V – B – Ba Ag K – Ti – Ra Sr – Zr – Ni Na – Sn – Be As – Co – F Li – Pb – Sc Li – I – Pb Rb – As – V Cd – Cs – Se Cr – Au – Rb Hg – Ra Mo - La Fonte: Malavolta, 2006. Quais deles são essenciais? • ARNON & STOUT (1939) postularam os critérios de essencialidade. “O nutriente participa de um composto ou de uma reação química, sem a qual a planta não completa o ciclo”. 2) O elemento não pode ser substituído por nenhum outro 1) Na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo vegetativo 3) O elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo vegetal (constituinte) ou ser necessário para realizar ”processo metabólico”. CO2 Mn N P K Ca Mg S Fe Zn Cu B Mn Cl Mo H2O Ni Descoberta e demonstração da essencialidade dos elementos Quando? Nutrientes foram descobertos... Elemento Concentração média (g/kg) Demonstração Ano C 450 Saussure 1804 O 450 Saussure 1804 H 60 Saussure 1804 N 15 Saussure 1804 P 10 Sachs & Knop 1860, 1865 K 5 Sachs & Knop 1860, 1865 Ca 2 Vill 1860 Mg 2 Sachs & Knop 1860, 1865 S 1 Sachs & Knop 1865 Continuação… Elemento Concentração média Demonstração Ano Fe 10 Sachs & Knop 1860, 1865 Mn 50 Mazé & McHargue 1915, 1922 B 20 Warington 1923 Zn 20 Sommer & Lipman 1926 Cu 6 Lipman & McKinney 1931 Mo 0,1 Arnon & Stout 1938 Cl 100 Broyer et al. 1954 Ni 3 Brown et al. 1987 a) ESTRUTURAL O elemento faz parte da molécula de compostos orgânicos; exemplos: N: aminoácidos e proteínas; Ca: pectato; N e Mg: clorofilas. b) ATIVADOR ENZIMÁTICO O elemento está presente na fase dissociável da fração proteica da enzima, é necessário à atividade da mesma. c) CONSTITUINTE DE ENZIMA Fazem parte do grupo prostético de enzimas e que são essenciais às atividades das mesmas; é o caso de Cu, Fe, Mn, Mo, Zn, Ni. Funções dos nutrientes nas plantas As três funções que os elementos podem desempenhar Estrutural Ativador Grupo prostético Plantas vivas: até 95% H2O + 5% M.S. (Reichardt, 1985) ~ 92% C(44%)+H(6%)+O(42%) Ar (CO2) ~ 8%: Macro e micronutrientes 100% MS Composição relativa dos nutrientes nas plantas Macronutrientes N 2,0% Ca 1,3% P 0,4% Mg 0,4% K 2,5% S 0,4% Total 7% Macronutrientes orgânicos C 42% O 44% H 6% Total 92% Composição relativa de macro e micronutrientes Micronutrientes Fe, Zn, B, Cu, Mo e Cl Total 1% 100% Exigências minerais das culturas a) Exigências totais (extração): dependem da espécie, variedade, produtividade, clima, tratos culturais, fertilidade do solo; b) Quantidades no produto colhido (exportação): menores que as anteriores, porém função dos mesmos fatores; c) Quantidades para a produção unitária: é o quociente da exigência total pela quantidade no produto colhido; d) Exigências no ciclo: acumulação de nutriente no total de dias, meses ou anos do ciclo; e) Mobilização de reservas: proporção das necessidades para vegetação e produção satisfeitas pela mobilização das reservas de diversos órgãos dentro da planta; f) Acumulação no fruto: marcha na acumulação durante o crescimento do fruto até a maturação e colheita; g) Ciclagem: retorno de nutrientes em restos de colheita, órgãos vegetativos mais velhos e colheita. Exigências minerais das culturas De um modo geral as necessidades de macronutrientes seguem a ordem decrescente: N > K > Ca > P = Mg = S No caso dos micronutrientes tem-se: Fe > Mn > B > Cu > Zn > Mo > Cl > Ni DISTRIBUIÇÃO DO P EM CÍTRUS (Mattos, 2003) Folhas: 16,8% Ramos: 25,3 Tronco: 3,6% Raízes: 20,5% Frutos: 33,7% Acúmulo de nutrientes pelas culturas e a formação de colheita Nutriente Cana-de-açúcar (100 t ha-1) Soja (5,6 t ha-1) Trigo (3,0 t ha-1) Colmos Folhas Total Grãos Restos culturais Total Grãos Restos culturais Total ______________________________ kg ha-1 __________________________________ N 90 60 150 152 29 181 75 50 125 P 10 10 20 11 2 13 15 7 22 K 65 90 155 43 34 77 12 80 92 Ca 60 40 100 8 43 51 3 13 16 Mg 35 17 52 6 20 26 9 5 14 M ac ro nu tri en te s S 25 20 45 4 2 6 5 9 14 ___________________________________g ha-1 ________________________________ B 200 100 300 58 131 189 100 200 300 Cu 180 90 270 34 30 64 17 14 31 Fe 2500 6400 8900 275 840 1115 190 500 690 Mn 1200 4500 5700 102 210 312 140 320 460 Mo - - - 11 2 13 - - - M ic ro nu tri en te s Zn 500 220 720 102 43 145 120 80 200 Extração e exportação pela colheita (grãos) de culturas comerciais Elemento Extração Exportação Total extraído gramas % B 231 66 29 Cu 78 39 50 Fe 1.380 402,9 29 Mn 390 101,10 26 Mo 19,5 15 77 Zn 183 113,1 62 Extração e exportação de micronutrientes em plantas de soja para a produtividade de 3.000 kg/ha de grãos. (Fundação ABC, 2004). Exportação de micronutrientes pela cana-de-açúcar para a produtividade de 100 t/ha de colmos. Elemento Colmos + folhas Colmos Total extraído g/100t de colmos % B 235 149 63 Cu 339 234 69 Fe 7318 1393 19 Mn 2470 1052 43 Mo 1 - - Zn 592 369 62 Exigência nutricional e consumo aparente de fertilizantes (N+P2O5+K2O) de algumas culturas do Brasil Cultura Exigência nutricional total Consumo de fertilizantes2 N+P+K N+P2O5+K2O 1 N+P2O5+K2O Cana-de-açúcar (100 t ha-1) 150+20+155 382 206 Soja 3 (5,6 t ha-1) 181(72)+13+77 303 (162) 145 Café, em coco (2 t ha-1) 253+19+232 348 192 Citros (1200 cx./ha) 391+19+172 642 122 Milho (6,4 t ha-1) 305+56+257 742 110 Arroz (5,6 t ha-1) 141+14+81 270 77 Feijão (1 t ha-1) 102+9+93 235 31 Mandioca (16,6 mil plantas) 187+15+98 339 8 Obs. 1 Px2,29136 = P2O5; Kx1,20458 = K2O; 2 ANDA (1999); 3 Na soja, estima-se que 60% da exigência em N provêm da fixação biológica, e o restante do solo (72 kg ha-1 de N). • Extração não ocorre de forma constante ao longo do ciclo • Curva de extração segue a do crescimento da planta (sigmóide) 1) Fase inicial: baixa absorção 2) Fase intermediária: rápida absorção 3) Fase estacionária: estabilização da absorção 4) Fase final: diminuição da absorção Extração de nutrientes pelas plantas Figura 2. Acúmulo de matéria seca, nitrogênio, fósforo e potássio na parte aérea de plantas de milho. Fonte: modificada de Karlen et al. (1987). K FERTILIDADE DO SOLO Análise química Adubação: (Exigência da Planta - Qdade do Solo) x “ f ” Solo Fertilizantes NUTRIÇÃO DE PLANTAS Análise química Planta O que? Quanto? Como? Quando? “f” Fatores que causam perdas CHUVA EROSÃO N = P = K LIXIVIAÇÃO NO3 - > K+ FIXAÇÃO H2PO4 - SOLO ABSORÇÃO FERTILIZANTE VOLATILIZAÇÃO URÉIA (NH3) f N: 40-50%; P: 70-80%; K: 30% “f” Índices nutricionais Modo expressar eficiência Relação Unidade Eficiência de utilização kg.kg-1 Eficiência de absorção kg.kg-1 Eficiência agronômica kg.kg-1 QNPA odução EUT Pr irrigsolox NNN QNPA EAB x x N NoduçãoNodução EAG 0 PrPr Índices nutricionais Modo expressar eficiência Relação Unidade Eficiência fisiológica kg.kg-1 Eficiência de recuperação relativa % 0 0PrPr NQNPANQNPA NoduçãoNodução EFI x x 100 0 x x N NQNPANQNPA ERR São elementos que apresentam aspectos benéficos ao crescimento de certas plantas, embora não sejam essenciais. Elementos benéficos 1. Compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros. 2. Substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos específicas. Ex. O Na pode satisfazer parte da função osmótica do K. Elementos benéficos 3. São essenciais apenas para algumas espécies. Ex. O Na é essencial para a planta de deserto Atriplex vesicaria. Cobalto Cobalto no solo: Teores variam de 1 a 40 mg dm-3 Solos ácidos – teores inferiores a 10 mg dm-3 Em função do cultivo intensivo, mesmo solos de alta fertilidade tem apresentado respostas positivas a adição de Co Cobalto na planta Austrália (1935) – essencial aos ruminantes Ahmed & Evans (1960) – essencial para fixação de N2 em leguminosas Absorção é relativamente baixa, na forma de Co+2 Teor varia de 0,05 a 3 mg dm-3, sendo maior em leguminosas quando comparadas as gramíneas Leguminosas deficientes, Co pode acumular-se nos nódulos Necessidade de Co em leguminosas Faz parte da estrutura das vitaminas B12, necessárias à síntese de leghemoglobina, que determina a atividade dos nódulos de plantas fixadoras de N2 Deficiência de Co pode afetar o desenvolvimento e a atividade dos nódulos Redução na atividade dos nódulos reflete na atividade da nitrogenase e na acumulação de N pelas plantas Solos deficientes em Co apresentam sintomas de deficiência de N Co em plantas Não há evidências do envolvimento do Co no metabolismo de plantas Existem algumas respostas específicas para algumas plantas, mas o efeito benéfico é de natureza desconhecida Fontes de Co: cloreto de Co, sulfato de Co e nitrato de Co Co e Mo quando aplicados individualmente nas sementes ou folhas são pouco eficientes, mas quando aplicados em conjunto são importantes para o aumento da eficiência na FBN Co em leguminosas Resultados experimentais mostram que o tratamento de semente com Co aumenta a FBN, crescimento e produção de leguminosas Aplicações foliares juntamente com aplicações de pós-emergentes e inseticidas não apresentam mesma resposta Efeitos da aplicação de Co em amendoim Tratamento Nódulos Teor de N Produção (n planta-1) (g kg-1) (kg ha-1) Testemunha 91 2,38 1.232 Co semente 150 2,62 1.687 Co foliar (2x) 123 3,14 1.782 Co semente + Co foliar 166 3,38 1.844 Cobalto e nódulos radiculares de leguminosas Sintomas em plantas de soja com e sem aplicação de Co Silício • Absorção como ácido monossilícico – H4SiO4 • Aumento de produtividade principalmente em gramíneas (arroz, cana-de-açúcar, sorgo, milheto, aveia, trigo, milho) • Associado a resistência ao ataque de pragas e doenças e ao estresse hídrico. Silício no solo É o segundo elemento mais abundante da crosta terrestre Presente no solo nas formas: a) Minerais primários: Olivina, augita, micas, feldspatos, biotita, e quartzo (areia) b) b) Minerais secundários: caulinita, montmorilonita, haloisita) c) Adsorvido: H4SiO4 compete com H3PO4 d) Solução do solo: o ácido orto silícico [Si(OH)4 ou H4SiO4]. Silício na planta Funções: a) Morfologia da parte aérea, transpiração e fotossíntese b) Resistência a pragas, doenças e estresse hídrico Camada de sílica Acúmulo de Si em arroz Mauad et al. (2001) Deposição de Si em B. brizantha Melo (2005) Si em arroz Fonte: Silveira Junior et al. (2003) Silício x calcário Fonte: Faria (2000) Silício x estresse hídrico Silício x doenças Silício x pragas Figura 10. Porcentagem de mortalidade (A) e canibalismo (B) de lagartas de S. frugiperda alimentadas com folhas de plantas de milho, com ou sem adição de silício, ao final do 2º instar. Goussain et al. (2010). Silício x pragas Silício em arroz Folha de Arroz: doença bruzone. O silício reduz os sintomas da doença nas folhas e também potencializa os mecanismos de defesa, tais como a produção de fitoalexinas. Fonte: Rodrigues et al. (2004) Sódio Presença em solos tropicais e de elevada precipitação é relativamente baixa Regiões áridas e semi-áridas,o Na pode contribuir com 25% ou mais do total de cátions trocáveis No Brasil ≈ 9.000.000 ha são afetados pela presença de sais Brownell (1965) estabeleceu que Na é essencial para plantas halófitas Pode ser essencial para Amaranthaceae, Chenopodiaceae e Cyperaceae Funções do sódio na planta Substituindo o K: ativador de várias enzimas (síntese de proteínas e amido) e da ATPase Contribui para o potencial osmótico da célula. Facilita absorção de N, P e K em algumas plantas, devido a permeabilidade das células aos sais Contra íon ou íon acompanhante no transporte a longa distância e na deposição de N-NO3 no vacúolo Reduz a mobilidade da abertura de estômatos Em plantas C4 é necessário no transporte de CO2 até as células, onde é reduzido a carboidratos Substituição do K pelo Na Classificação de plantas Exemplos Grupo I – alto grau de substituição do K pelo Na Trigo, milho, alface, cebola, soja, batata, girassol Grupo II – esse efeito substitutivo é menor do que no grupo I Brócolis, cenoura, algodão, milheto, tomate Grupo III – apenas uma pequena proporção do K pode ser substituída pelo Na sem afetar a produção Repolho, couve, rabanete, nabo forrageiro Grupo IV – nenhuma substituição pode ocorrer sem afetar a produção Aipo, beterraba, nabo Substituição de K por Na Substituição de K por Na Abdul Wakeel et al. (2011) Elementos tóxicos • O elemento tóxico não deve pertencer a nenhuma das categoriais anteriores por definição. • É aquele que diminui o crescimento e a produção. Pode ser natural, como o Al dos solos ácidos. • É grande a lista dos elementos tóxicos: As, Cd, Br, Pb, Hg, Sb, Th, U e outros. Alumínio • Toxicidade de Al é um dos principais fatores limitantes a produção vegetal • Solos tropicais • O Al é constituinte da fração mineral dos solos, ocorrendo como Al2O3
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