Princípios de Zoologia de Vertebrados - Livro-Texto - Unidade II

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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Unidade II
5 OS PEIXES CARTILAGINOSOS
Ao longo da evolução dos vertebrados, surge seu grupo mais importante e representativo nos dias 
de hoje. Trata‑se dos vertebrados com mandíbula ou gnatostomados. É o passo 3 descrito por Kardong 
(2011). As novidades evolutivas de seu crânio e, posteriormente, do resto do corpo, fizeram que esse 
grupo atingisse grande sucesso evolutivo, demonstrado por sua diversidade e abundância ao longo do 
tempo. Todo o gnatostomado apresenta mandíbulas (próxima figura) e apêndices pares (nadadeiras ou 
membros). Estão reunidos na Superclasse Gnathostomata (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 23 – Exemplo de mandíbula em peixe ósseo (salmão)
Esse grupo será tema do restante da disciplina. Contudo, seu início ocorreu há milhões de anos, 
com os primeiros representantes da linhagem dos peixes mandibulados, ou seja, os condrictes. A 
Classe Chondrichthyes corresponde a mais um grupo de peixes com idade bastante antiga (Período 
Siluriano – figura adiante) e mais conhecidos como peixes cartilaginosos ou, simplesmente, condrictes. 
Contam, hoje, com cerca de 850 espécies – pouco, quando comparadas às de peixes ósseos. Em 
destaque, aquela característica que dá nome à classe, ou seja, o esqueleto cartilaginoso (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Serão incluídos nesse grupo alguns gnatostomados primitivos que apresentam clara afinidade 
com os peixes cartilaginosos. São todos ectotérmicos, o que significa dizer que a temperatura de seus 
corpos varia de acordo com a temperatura do ambiente. Significa dizer, também que seu metabolismo 
é muito baixo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Período geológico
Quartenário
Terciário
Idade dos 
mamíferos
Idade dos 
dinossauros
Idade dos 
anfíbios
Idade dos 
peixes
Placodermos
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se
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Cretáceo
Jurássico
Triássico
Permiano
Carbonífero
Devoniano
Siluriano
Ordoviciano
65
136
190
225
280
345
395
430
500
Figura 24 – Diversidade das classes de vertebrados. Notar que a largura dos ramos representa sua diversidade
 Saiba mais
Para complementar o conhecimento sobre os vertebrados, ótimas 
opções são os livros a seguir:
ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. Roca: São Paulo, 2009.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São 
Paulo: Atheneu, 2003.
5.1 Classe Chondrichthyes
5.1.1 Sistemática
Conforme pode ser observado na Figura 24, os chamados peixes cartilaginosos não correspondem 
apenas a animais atuais. Há grupos importantes extintos, mas que, em seu auge, eram os principais 
vertebrados dos oceanos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Os placodermes e os acantódios são grupos de gnatostomados primitivos, peixes extintos sem 
afinidade certa com os demais peixes. Os acantódios têm maior afinidade com os peixes ósseos. Os dois 
grupos serão descritos a seguir (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Entre os condrictes modernos, nota‑se a classificação em dois grupos: subclasses Elasmobranchii 
(tubarões e raias – cerca de 815 espécies atuais) (próxima figura) e Holocephali (as quimeras). 
Costuma‑se chamar de cação os exemplares jovens de tubarões de várias espécies. Mais da metade 
dos elasmobrânquios são raias, como as raias‑elétricas (Narcine brasiliensis), raias‑jamanta (Manta 
birostris) e peixes‑serra (Pristis spp.). Os membros da Subclasse Holocephali também apresentam nomes 
populares muito particulares, como peixe‑rato, peixe‑coelho e peixe‑fantasma (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
Raia
Tubarão
Cação
Figura 25 – Representantes da Subclasse Elasmobranchii
5.1.2 História evolutiva
A história do grupo pode ser recuperada por meio dos registros fossilíferos desses animais e nos 
leva direto para o Período Siluriano da Era Paleozoica. Sua raiz está entre os ágnatos. Representantes 
dos peixes sem mandíbula sofreram profundas mudanças em sua estrutura cranial e inauguraram o 
mais importante grupo de vertebrados de todos os tempos: os gnatostomados. Conforme destacado, os 
grupos primitivos foram os placodermes e os acantódios (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Não é possível analisar os condrictes sem observar a teoria que tenta explicar o aparecimento 
das mandíbulas (próxima figura). Esse foi, sem dúvida, um dos mais importantes acontecimentos na 
evolução dos vertebrados. Estudos sugerem que as mandíbulas surgiram a partir de modificações 
nos dois primeiros pares de arcos branquiais cartilaginosos de ágnatos primitivos, conforme pode 
ser observado em alguns ostracodermes que já possuíam estruturas móveis ao redor da boca. Essas 
modificações incluíram o dobramento dos arcos branquiais para frente, criando uma articulação na 
região mediana. Reforça essa série de transformações o fato de que arcos branquiais e mandíbulas têm a 
mesma estrutura básica (barras superiores e inferiores) e musculatura associada semelhante (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 26 – Tubarões como exemplos de gnatostomados. Destaque para a mandíbula e os dentes dos animais
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As mandíbulas assumiram formas diferentes em cada uma das classes de vertebrados e, dentro 
delas, em cada grupo menor, a ponto de estarem representadas como bico nas aves e com dentes nos 
mamíferos. Suas funções estão relacionadas com predação, defesa, captura de alimento, escavação, 
comportamentos de corte, respiração, enfim, diferentes atividades que deram aos gnatostomados a 
possibilidade de ocuparem os mais diferentes nichos ecológicos e atingirem uma distribuição enorme 
no planeta (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Parece que eles foram os primeiros passos dos vertebrados mandibulados. Toda a sua origem e evolução 
é traçada com base em fósseis, que, por natureza, são registros incompletos da vida pré‑histórica e 
acabam revelando menos informações do que precisamos. Por esse motivo, novas peças são incorporadas 
a essa história diariamente, completando nosso conhecimento sobre a evolução do grupo. Sabe‑se, 
entretanto, que o surgimento das mandíbulas e das nadadeiras pares foram fundamentais para a origem 
da grande diversidade em vertebrados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Os tubarões e seus parentes devem ter surgido por volta do Período Devoniano e se diversificaram bastante 
no Período Carbonífero. Contudo, logo em seguida sofreram grande redução de sua diversidade (Figura 24) 
antes de se diversificarem novamente na Era Mesozoica. De um dos grupos de tubarão, há cerca de 360 
milhões de anos, deve ter surgido o primeiro representante da subclasse Holocephali, e os primeiros registros 
fósseis para este grupo foram datados como do Período Carbonífero, mas com grande diversificação apenas 
na Era Mesozoica. Hoje, são apenas 31 espécies de quimeras (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Ambos os nomes, raia ou arraia, são válidos e referem‑se ao mesmo animal.
5.1.3 Morfologia
Os Placodermi são os mais antigos representantes desse grupo, tendo surgido no Período Devoniano 
e desaparecido pouco tempo depois, no Período Carbonífero (Figura 24). Seu corpo caracteriza‑sepor 
apresentar grossa cobertura de placas ósseas ou recobertas por escamas. Um de seus mais notáveis 
representantes foi Dunkleosteus terelli, com seus quase 10 metros de comprimento. Os acantódios 
serão descritos junto aos peixes ósseos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos maiores vertebrados atuais, com exceção das baleias, é um representante dessa classe, 
chamado de tubarão‑baleia (Rhincodon typus), e pode atingir 20 metros de comprimento; já o tubarão 
branco (Charcarodon carcharias), tão temido e famoso, pode atingir 6 metros (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004). Entre as raias, destaque para os 7 metros de comprimento atingidos pela raia‑jamanta 
(Manta birostris), medidos entre as pontas das duas nadadeiras peitorais (KARDONG, 2011).
Os peixes cartilaginosos típicos perderam a cobertura corporal de placas grossas que caracterizava 
os grupos primitivos. Outra inovação diz respeito ao esqueleto cartilaginoso no lugar de ossos. 
A calcificação existe nos condrictes, mas seu esqueleto é cartilaginoso. A notocorda persiste no 
adulto, embora esteja reduzida (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Na maioria dos tubarões, o corpo é fusiforme, podendo ser mais esguio ou mais atarracado 
(próxima figura). Em raias, nota‑se um achatamento dorsoventral maior (próxima figura). Ambos 
têm na extremidade da cabeça, acima da boca, o rostro, que seria o equivalente ao focinho do 
animal (figura a seguir). No rostro, há uma narina (bolsa de fundo cego) de cada lado (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Espiráculo
Espiráculo
Fendas branquiais
 A B
Figura 27 – Diferenciação morfológica externa entre tubarões (A) e raias (B)
Complementando o formato hidrodinâmico, estão as nadadeiras peitorais e pélvicas 
pares, uma ou duas nadadeiras medianas dorsais e cauda heterocerca (ou seja, com desvio 
da extremidade posterior da coluna vertebral para cima), dificerca em quimeras (ou seja, com 
extremidade posterior da coluna vertebral que segue reta até a extremidade da cauda) (figura a 
seguir) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Nos filmes, os tubarões são representados com a típica nadadeira dorsal 
saindo da água na iminência do ataque.
Homocerca
Heterocerca Dificerca
Figura 28 – Tipos de cauda dos peixes. Ao centro de cada desenho 
está representada a extremidade posterior da coluna vertebral
 Observação
Atenção para a denominação correta: nenhum peixe tem barbatana, que 
é uma estrutura presente na boca de baleias (mamíferos cetáceos); aquilo a 
que se refere como barbatana em tubarões e raias, em verdade, são nadadeiras.
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Em machos, as nadadeiras pélvicas podem estar modificadas em um órgão copulatório 
chamado clásper. Nas raias, as duas nadadeiras peitorais são alongadas e estão fundidas à cabeça 
(Figuras 27 e 30). As caudas das raias com ferrão são finas e longas, com um ou mais ferrões 
ligados a glândulas de veneno (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011). Há raias que 
têm musculatura especializada para a produção de choques elétricos, servindo como estratégia de 
defesa ou ataque (KARDONG, 2011).
 Saiba mais
Em 2006, o mundialmente famoso naturalista australiano e apresentador 
de programas sobre a natureza, Steve Erwin, conhecido como o caçador 
de crocodilos, morreu ao ser atingido pelo espinho da cauda de uma raia 
enquanto nadava durante uma filmagem.
O corpo está recoberto por escamas do tipo placoide na maioria dos tubarões e raias (Figura 29). 
Em quimeras e alguns elasmobrânquios, não há nenhum tipo de cobertura especial. É interessante 
notar que essas escamas têm a mesma estrutura dos dentes dos vertebrados. Ambos são, portanto, 
considerados estruturas homólogas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Epiderme 
com escamas
Esmalte
Cavidade da polpa
Placa basal
Epiderme
Derme
Dentina
Figura 29 – Estrutura das escamas placoides típicas de elasmobrânquios. 
Note a estrutura semelhante à do dente
A boca é sempre ventral (Figura 30). Com a presença da mandíbula, abrir e fechar para executar 
diferentes tarefas. Nos tubarões, a mandíbula superior não está fundida ao crânio, inclusive, muitos 
lugares vendem mandíbulas de tubarão para decoração. Além disso, em filmes ou imagens de 
tubarões alimentando‑se, é possível ver que as duas mandíbulas são projetadas para a frente no 
momento da captura do alimento. Já, nas quimeras, a mandíbula superior está fundida ao crânio. 
Nas mandíbulas, estão estruturas para alimentação, que são os dentes triangulares e afiados dos 
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elasmobrânquios (Figura 26) e placas achatadas de trituração nos holocéfalos. Os dentes dos 
tubarões estão dispontos em séries consecutivas e, à medida que são perdidos, são substituídos 
por outros (Figura 26) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 30 – Visão da boca ventral em raias
 Saiba mais
Para mais detalhes sobre a mandíbula dos tubarões e outros peixes, 
assista ao documentário televisivo:
EVOLUÇÃO – Mandíbulas (evolve). Dir. Christopher Gidez. EUA: Optomen 
Productions, Inc. For History, History Channel, 2008, 45 min.
O sistema digestório é completo. Estômago está ausente nas quimeras e tem forma de J 
nos tubarões. O intestino é relativamente curto e tem uma estrutura interna especializada 
chamada válvula espiral (Figura 31). Com essa válvula, o alimento digerido passa por um 
caminho mais longo para que possa ser mais bem‑absorvido. Nota‑se, também, na maioria dos 
condrictes, um fígado extremamente grande e cheio de esqualeno, um hidrocarboneto oleoso. 
Sua função, além de ser uma glândula auxiliar da digestão, é permitir a flutuabilidade do 
animal, em uma função semelhante à da bexiga natatória, que é exclusiva dos peixes ósseos. 
No reto, existe a abertura da glândula retal que realiza excreção de cloreto de sódio, ajudando 
os rins primitivos (opistonéfricos) na tarefa de regular a salinidade do sangue (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade II
Figura 31 – Detalhe da válvula espiral no intestino dos condrictes
 Saiba mais
Para detalhes importantes sobre anatomia interna do tubarão branco, 
assista ao documentário televisivo da série Autópsia Animal:
AUTÓPSIA animal – Tubarão branco. Produtor: Alex Tate. EUA: Windfall 
Films; National Geographic Channels, 2010, 45 min.
Nos vertebrados, é interessante a comparação do sistema circulatório entre as diferentes 
classes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). A circulação é considerada fechada, simples e 
completa, ou seja:
• É fechada, porque o sangue corre o tempo todo por vasos de diferentes tamanhos e pelo coração. 
Veias e artérias são os grandes vasos que se ramificam até os minúsculos capilares que se espalham 
pelo corpo. O coração é linear, um pouco dobrado em forma de S, e tem duas câmaras principais e 
duas auxiliares. Seguindo o fluxo, o sangue entra pelo seio venoso, passa para o átrio, depois para 
o ventrículo e deste vai para o cone (bulbo) arterial (figura a seguir). Daí, segue para as brânquias 
para ser oxigenado.
Átrio Ventrículo
Sinus 
hepáticos
Dutos de Cuvier Válvulas
Artérias 
branquiais
Figura 32 – Coração dos peixes cartilaginosos
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOSLembrete
No coração, o átrio é a câmara que recebe o sangue vindo das veias. 
Ventrículo é a câmara que recebe o sangue do átrio e de onde o sangue sai 
para as artérias.
• É simples, porque, em cada ciclo de oxigenação, o sangue passa apenas uma vez pelo coração. Daí, 
segue para as brânquias, onde é oxigenado (hematose), e já segue para o corpo para ser utilizado, 
voltando ao coração apenas para ser enviado às brânquias novamente (próxima figura).
• É completa, porque não ocorre a mistura do sangue arterial (rico em O2) com o sangue venoso 
(pobre em O2) (figura a seguir). Aliás, o sangue é isosmótico ou ligeiramente hiperosmótico em 
relação ao meio externo, devido a altas taxas de ureia em sua composição. Isso tem implicações 
importantes na osmorregulação do animal.
Brânquias
Sangue arterial
Artérias
Válvulas
Ventrículo
Átrio
Seio 
venoso
Veias cardinais 
comuns (ou duto 
de Cuvier)
Veias cardinais 
comuns (ou duto 
de Cuvier)
Bulbo
Veias 
hepáticas
Coração
Corpo
Hematose
O2
CO2
Sa
ng
ue
 v
en
os
o
Sangue ve nosoAr
té
ria
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ra
nq
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Vei as
Figura 33 – Sistema circulatório dos peixes cartilaginosos
As brânquias são fundamentais para que ocorra a hematose, mas cuidado, pois não fazem parte do 
sistema circulatório. Correspondem ao sistema respiratório, substituindo os pulmões, que estão ausentes. 
São órgãos ricamente vascularizados (com muitos capilares sanguíneos) que permitem a saída do CO2 
do sangue e a entrada do O2 da água (figura a seguir) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade II
“Capilar”
(rede de capilares)
Arco branquial
CO2
O2
Filamento branquial
Tecido
Brânquias 
expostas
Revestimento 
do filamento 
branquial
Figura 34 – Detalhe da estrutura da brânquia. Nesta figura representado para um peixe ósseo, 
mas segue padrão semelhante nos condrictes
Nos elasmobrânquios, estão em número de 5 a 7 pares que se comunicam com o meio externo 
por meio das fendas branquiais livres (Figuras 27 e 30). Em holocéfalos, são 4 pares e estão 
protegidos por opérculo. Atrás dos olhos dos elasmobrânquios, há um espiráculo de cada lado, ou 
seja, uma pequena abertura que comunica o meio externo com a cavidade bucal (Figuras 27 e 35), 
representando a primeira fenda branquial com formato circular e tamanho reduzido (KARDONG, 
2011). Para que haja a hematose, é preciso que a água tenha um fluxo pelas brânquias, retirando o 
CO2 descartado pelo animal e fornecendo O2. Para que isso ocorra de modo eficiente, os tubarões 
nadam com a boca aberta, o que facilita a entrada da água e sua passagem pelas brânquias (Figuras 
34 e 35). Em raias, as aberturas branquiais ficam na superfície ventral (Figura 30), e a entrada de 
água ocorre pelo espiráculo que fica na superfície dorsal perto dos olhos (Figura 27), evitando o 
entupimento das brânquias com o sedimento (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Espiráculo
Brânquia
Espiráculo
Fenda branquial 
externa
Fenda 
branquial 
interna
Câmara 
branquial
Esôfago
Faringe
Fendas branquiais
Figura 35 – Estrutura respiratória dos condrictes mostrando 
a relação entre boca, brânquias e fendas branquiais
O sistema nervoso central é bem primitivo quando comparado ao de outras classes de 
vertebrados. No entanto, já possuem encéfalo com dois hemisférios, dois grandes lobos olfatórios, 
dois lobos ópticos, cerebelo e pares de nervos cranianos. Os estímulos externos são captados por 
importantes órgãos dos sentidos, como células olfativas, mecanorreceptores da linha lateral, olhos, 
eletrorreceptores na região da cabeça e audição pelo ouvido interno. Os olhos são laterais e não 
têm pálpebras. A linha lateral é formada por órgãos especiais chamados neuromastos, com forma 
de tubos interconectados, organizados em linha pela lateral e pela cabeça do animal. Ainda na 
região da cabeça, estão concentradas as ampolas de Lorenzini, cujo papel é captar estímulos 
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elétricos. Como defesa, as raias‑elétricas têm um órgão na cabeça, formado por células especiais, 
que gera pulsos elétricos e atordoa as vítimas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
São animais dioicos que realizam cópula com a ajuda do clásper (nadadeira modificada dos 
machos). A fecundação é interna e o desenvolvimento do filhote é direto. Exceto em quimeras, 
as gônadas desembocam na região da cloaca (abertura única para sistemas digestório, excretor 
e reprodutor). Existem condrictes ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. Tubarões e raias ovíparos 
possuem um ovo grande com bastante vitelo (Figura 36) e com casca coriácea (resistente e 
flexível, chamada bolsa de sereia) em forma de bolsa, com extremidades alongadas que servem 
para ancorar os ovos a alguma superfície. No caso das espécies vivíparas, os embriões recebem 
nutrição pelo sangue, que irriga um órgão chamado de placenta (cuidado, pois existe pouca 
semelhança entre esta e a placenta dos mamíferos placentários) ou secreções uterinas (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 36 – Exemplo de desenvolvimento indireto em condrictes. 
Destaque para a grande bolsa de vitelo abaixo dos embriões
 Observação
Alguns elasmobrânquios, como o tubarão‑azul, comem os ovos e irmãos 
menores ainda no útero em que estão sendo gerados.
5.1.4 Ecologia
Conforme mencionado, os condrictes não possuem bexiga natatória. Uma vez que seu corpo 
é um pouco mais denso do que a água, a tendência é de que afundem, se ficarem parados. Para 
que isso não ocorra, devem ficar constantemente movendo‑se para frente, além de terem um 
fígado grande e rico em substância oleosa, que diminui sua densidade e ajuda a flutuar (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
De uma maneira geral, os peixes cartilaginosos modernos são predadores ativos. A maioria é 
marinha; poucas espécies de raias são de água doce. Tubarões, como o galha‑branca (Carcharhinus 
longimanus) e o tubarão‑martelo (Sphyrna spp.) (figura adiante), são habitantes de águas marinhas 
costeiras (Figura 38) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Contudo, no passado, os tubarões foram 
bastante comuns em águas doces (KARDONG, 2011).
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Unidade II
Figura 37 – Exemplar filhote de tubarão‑martelo
Figura 38 – Tubarão em ambiente marinho costeiro
Entretanto, os famosos tubarão‑branco (Carcharodon carcharias) e anequim (Isurus 
oxyrynchus) são habitantes de águas marinhas mais abertas. O tubarão da Groenlândia (Somniosus 
microcephalus), por sua vez, já foi registrado em profundidades maiores do que 1.600 metros 
(KARDONG, 2011). Já as raias, devido ao seu achatamento dorsoventral, têm, na maioria das vezes, 
hábito bentônico (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 39 – Raia repousando em fundo arenoso (hábito bentônico)
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Os tubarões e raias são, em sua maioria, carnívoros predadores. Contudo, o tubarão‑baleia 
é um gigante filtrador de zooplâncton, nadando com a boca aberta, para que a água entre 
carregando o alimento ou abocanhando grande quantidade de água da superfície. As quimeras 
alimentam‑se de uma grande variedade de algas e frutos do mar, como moluscos, equinodermos, 
crustáceos e outros peixes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
 Observação
As raias especializaram‑se em viver junto ao substrato do mar oudos 
rios. Por isso, têm achatamento dorsoventral e movem‑se com ondulações 
das nadadeiras em forma de asa.
6 OS PEIXES ÓSSEOS
6.1 Classe Actinopterygii
Essa é uma classe que pertence ao grupo dos peixes ósseos, até recentemente identificado como 
Osteichthyes. Esse nome não é mais considerado válido, pois perdeu seu significado original (não é 
um grupo monofilético). Isso aconteceu porque Osteichthyes significa peixes com ossos e foi criado 
para designar os peixes atualmente colocados nas classes Actinopterygii e Sarcopterygii. São todos 
ectotérmicos, o que significa dizer que a temperatura de seus corpos varia de acordo com a temperatura 
do ambiente. Significa dizer, também, que seu metabolismo é muito baixo. No entanto, ao longo do 
tempo foi observado que outros peixes primitivos, como ostracodermes, acantódios e placodermes, 
também tinham ossos, aumentando o significado original de Osteichthyes.
Contam, atualmente, com cerca de 23.600 espécies, ou seja, 96% de todos os peixes conhecidos 
(próxima figura) e metade de todos os vertebrados. Em destaque, aquela característica que dá nome 
à classe, ou seja, o esqueleto ósseo. Neste item, serão estudados apenas os elementos da classe 
Actinopterygii (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Baiacu Enguia Salmão
CarpaCavalo‑marinhoBonito
Figura 40 – Diversidade de peixes ósseos da classe Actinopterygii
6.1.1 Sistemática
Merece destaque o fato já comentado de que os peixes ósseos não pertencem a apenas um grupo 
de animais. Estão divididos nas classes Actinopterygii e Sarcopterygii que, embora estejam ligadas por 
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várias características morfológicas, também apresentam suas individualidades (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004). O nome Teleostomi é usado, muitas vezes, para um grupo formado por acantódios, 
actinopterígios e sarcopterígios. Dentro desse grupo, surge outro, o dos teleósteos, que inclui a maioria 
dos peixes atuais, portanto, os actinopterígios. Além de teleósteos havia outras duas denominações que 
caíram em desuso: condrósteo e holósteo, que representavam peixes ósseos primitivos e com menor 
grau de ossificação do esqueleto do que os teleósteos (KARDONG, 2011).
Entre os actinopterígios, podem ser identificados dois grupos distintos, ou seja, os paleoniscídeos, 
ou formas ancestrais, e os neopterígios, ou formas modernas. Assim, o termo “neopterígios” é sinônimo 
de “teleósteos” (KARDONG, 2011).
6.1.2 História evolutiva
Surgiram no Período Siluriano e dispersaram‑se por todo o planeta, atingindo uma variedade grande 
e interessante de formas (Figura 40). Sua sinapomorfia é a presença do osso endocondral, ou seja, o 
osso que se forma a partir da cartilagem presente nos embriões. Esta é uma característica também de 
todos os tetrápodes, ou seja, vertebrados com quatro membros.
Algumas características (por exemplo, estruturas do crânio, opérculo etc.) são semelhantes àquelas presentes 
nos acantódios, indicando que podem ter tido um ancestral em comum, sendo considerados, muitas vezes, 
grupos‑irmãos (KARDONG, 2011). Provavelmente, esses dois grupos derivaram dos ágnatos primitivos (Figura 
24). Os acantódios contavam com grandes espinhos na base de todas as nadadeiras, sobretudo a dorsal. 
Tanto placodermes quando acantódios já possuíam nadadeiras pares (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
O Período Devoniano é conhecido como Idade dos Peixes, indicando que os actinopterígios já 
estavam bem diversificados. Nessa época, surgiram duas linhagens. Uma delas, com nadadeiras raiadas 
(os Actinopterygii), inclui a maioria dos peixes ósseos atuais. Outra linhagem possui as nadadeiras 
lobadas (os Sarcopterygii), mas está representada atualmente por apenas 7 espécies (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos actinopterígios mais primitivos foi o grupo dos paleoniscídeos, grupo caracterizado por 
tamanho pequeno, olhos grandes, cauda heterocerca, uma única nadadeira dorsal e os típicos raios 
ósseos nas nadadeiras. Foram bastante comuns e diversificados no final da Era Paleozoica, justamente 
quando os demais grupos de peixes da época (acantórios, ostracodermes, placodermes e sarcopterígios) 
estavam em declínio. Dessa forma, há suspeita de que alguma característica de sua anatomia ou de seu 
comportamento tenha dado vantagens para esse grupo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Tendo sobrevivido e prosperado, os paleoniscídeos deram origem a duas linhagens principais. Uma 
delas, os condrósteos, correspondem a actinopterígios com características primitivas, como cauda 
heterocerca e escamas ganoides. O esturjão e o bichir são exemplos desse grupo, que possui poucos 
representantes atuais, sendo que o bichir possui inclusive pulmões. Outra linhagem primitiva foi a dos 
neopterígios que surgiram no Período Permiano e se diversificaram a partir daí. Hoje, estão representados 
pelos gêneros Amia e Lepisosteus, ambos da América do Norte, e capazes de complementar a respiração 
branquial com o ar da bexiga natatória (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
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Dentro dos neopterígios, uma linhagem diferenciou‑se e resultou na maioria dos actinopterígios 
existentes hoje em dia. Essa linhagem é a dos teleósteos ou peixes ósseos modernos (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
6.1.3 Morfologia
Os actinopterígios são muito abundantes e diversificados. Seu tamanho varia de 10 milímetros até 
17 metros. O esqueleto desses animais é predominantemente ósseo (Figura 41), embora existam algumas 
estruturas cartilaginosas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004) e algumas poucas espécies possam ter 
o esqueleto predominantemente cartilaginoso (por exemplo, esturjões e alguns peixes pulmonados) 
(KARDONG, 2011).
Figura 41 – Estrutura óssea de um actinopterígio
É importante mencionar que esses ossos são endocondrais. Nos actinopterígios primitivos, a 
nadadeira caudal era heterocerca, mas, nos atuais, predomina a forma homocerca (Figuras 28 e 42). 
A coluna vertebral une‑se ao crânio, mas não tem articulação. De cada lado da coluna vertebral, saem 
costelas finas únicas ou pareadas que estão relacionadas com a sustentação da musculatura dorsal e das 
vísceras numa posição ventral (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Nadadeira 
dorsal anterior
Nadadeira 
peitoral
Opérculo
Boca
Nadadeira 
dorsal posterior
Nadadeira 
caudal
Nadadeira 
pélvica
Narinas
Olho
Nadadeira 
anal
Orifício 
urogenitalÂnus
Linha 
lateral
Figura 42 – Anatomia externa de um actinopterígio
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Unidade II
A musculatura é composta por uma sequência de miômeros e está distribuída, principalmente, pela 
parte dorsal do animal. Cada miômero corresponde a um conjunto muscular com formato aproximado 
de um W deitado (Figura 43) e está encaixado entre dois outros miômeros. Neles, as fibras musculares 
são relativamente curtas e estão fixadas em tecido conjuntivo resistente. Na região ventral, a parede 
do corpo é revestida apenas por uma fina estrutura muscular. As musculaturas lateral e caudal são 
chamadas de musculatura axial. Peixes cartilaginosos e ósseos compartilham a mesma estrutura. 
Inclusive, Pikaia (Figura 16), aquele possível ancestral dos cordados, já apresentava musculatura com 
padrão de miômeros (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 43 – Musculatura axial de actinopterígios deixando 
evidentes os miômeros musculares em forma de W
A região do corpo que fica após a cloaca não possui mais vísceras e é formada apenas pela extremidade 
posterior da coluna vertebral cercadapor musculatura, sendo importante para dar impulso à natação 
por meio de movimento ondulatório lateral (horizontal) (Figura 44). Essa é uma maneira de distinguir os 
peixes (ósseos ou cartilaginosos) dos mamíferos aquáticos do grupo dos cetáceos (baleias e golfinhos) 
(Figura 44) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Tubarão
Ictiossauro
Golfinho
Figura 44 – Comparação da morfologia externa entre três grupos distintos de vertebrados, 
ou seja, os peixes (tubarão), os répteis aquáticos (ictiossauro, já extinto) e mamíferos (golfinho)
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Nadadeiras peitorais e pélvicas pares (Figura 42) são características importantes para diferenciar de 
ágnatos. Também existem outras nadadeiras nas partes ventral (anal) e dorsal (anterior e posterior) que 
são, geralmente, ímpares (Figura 42) e podem ter formas bem variadas (Figura 40). Essas nadadeiras 
são classificadas como raiadas, pois, em sua estrutura, existem raios (bastões ou lepidotríquios) de 
sustentação e musculatura que controla os movimentos. Além da função tradicional na natação, as 
nadadeiras acabaram assumindo funções bem variadas (próxima figura), por exemplo, camuflagem, 
comunicação, isca de peixes‑pescadores, ventosas e espinhos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; 
KARDONG, 2011).
Figura 45 – Peixe‑leão com nadadeiras especializadas
O corpo é revestido, geralmente, por escamas embutidas na estrutura da pele. Escamas chamadas 
de ganoides foram comuns em formas primitivas, embora estejam presentes em poucas formas 
atuais. Atualmente, predominam as escamas cicloides e ctenoides (figura a seguir). Toda a escama é 
uma estrutura fina, achatada e flexível, disposta em fileiras sobrepostas por todo o corpo do animal 
(Figura 47), com exceção da cabeça e das nadadeiras. Além das escamas, a pele possui muitas 
glândulas produtoras de muco (Figura 46). Em espécies de bagres e enguias, a pele é considerada 
nua, estando totalmente livre de escamas. Nesse caso, são chamados peixes de couro (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Cicloide Ctenoide Ganoides
Figura 46 – Tipos de escamas de actinopterígios
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Unidade II
Figura 47 – Aspecto da pele de um actinopterígio
Além do osso endocondral, várias outras características acabam unindo os peixes ósseos. Todos 
apresentam um opérculo ósseo sobre as brânquias, ou seja, uma estrutura óssea em forma de escudo, em 
cada um dos lados da cabeça (Figuras 48 e 49). Mais do que uma proteção às brânquias, é uma estrutura 
importante para a criação de um fluxo de água por meio das brânquias, melhorando a eficiência das 
trocas gasosas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Corte do 
opérculo
Arcos branquiais Filamentos branquiais
Figura 48 – Características morfológicas da cabeça de um actinopterígio
As brânquias estão presentes em ambos os lados da cabeça, protegidas pelos opérculos. Cada brânquia 
é formada por um suporte rígido chamado de arco branquial, a partir do qual saem os filamentos 
branquiais (Figuras 48 e 49). Cada filamento é formado por uma série de lamelas branquiais nas quais se 
dispõem os capilares sanguíneos, onde ocorrem as trocas gasosas (próxima figura). Vale destacar que as 
brânquias correspondem ao sistema respiratório dos peixes, e não ao sistema circulatório, embora tenha 
uma relação bastante íntima com os vasos sanguíneos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Arcos branquiais
Opérculo
Lamelas 
branquiais
Filamento branquial
Artéria Água
Água
Veia
Figura 49 – Estrutura da brânquia
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Internamente, é possível observar o sistema digestório completo (próxima figura). Na boca, as 
mandíbulas possuem, geralmente, dentes. As narinas não têm abertura para a cavidade bucal, as bolsas 
olfatórias estão isoladas. A cavidade bucal continua na faringe, em cujas paredes estão as brânquias. A 
boca serve como entrada de alimento, que é direcionado para a abertura do estômago (próxima figura). 
Contudo, o mesmo caminho é usado apenas pela água que entra pela boca e, por meio da abertura do 
opérculo e da contração da musculatura da faringe, é direcionada para as brânquias e para fora do corpo 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
A partir do estômago, o alimento é digerido, e os nutrientes, absorvidos no intestino. Uma válvula 
espiral, semelhante àquela dos tubarões, pode ser observada no intestino de poucas espécies. De acordo 
com a dieta do animal, o intestino pode ser mais longo (em herbívoros) ou mais curto (em carnívoros). 
O ânus abre‑se numa região chamada de cloaca (figura adiante), que também é compartilhada pelas 
aberturas dos sistemas excretor (rins pares opistonéfricos) e reprodutor (gonóporo). Normalmente, os 
rins são muito alongados e estão localizados na base da coluna vertebral (figura a seguir) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Esôfago Estômago
Cecos 
pilóricos
Bexiga 
natatória
Ânus
Faringe
Figado
Boca
Figura 50 – Anatomia interna de um actinopterígio
Apresentam, também, a bexiga natatória, uma estrutura membranosa formada a partir do esôfago 
(Figura 51), que está localizada logo abaixo da coluna vertebral (Figura 50) e se enche de gás. Um duto 
pneumático (Figura 51) ligando a bexiga natatória ao esôfago (condição chamada de fisóstoma) está 
presente apenas em algumas espécies, como a truta. A condição mais tradicional (sem o ducto) é chamada 
de fisóclista. Para encher a bexiga, o gás sai da corrente sanguínea por meio da glândula de gás. Em alguns 
poucos casos de peixes fisóstomos, os gases são engolidos diretamente do ar. Nesse caso, para retirar ar 
da bexiga, o peixe expulsa diretamente para o meio através da boca (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Qualquer que seja o tipo de bexiga natatória, sua função principal é a de auxiliar na flutuabilidade 
dos peixes, ou seja, ao se encher ou esvaziar, faz que os peixes consigam mover‑se para cima ou 
para baixo na água. As bexigas natatórias são derivadas dos pulmões dos primitivos peixes ósseos, 
que usavam esses órgãos como auxiliares na respiração. Adicionalmente, pode ajudar nas trocas 
gasosas em ambientes com baixo teor de oxigênio, como ocorre com os gêneros de neopterígios 
Amia e Lepisosteus. Vale lembrar que as brânquias são as principais responsáveis pela hematose 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Bexiga natatória
Esôfago
Duto pneumático
Figura 51 – Estrutura da bexiga natatória e sua relação com o esôfago
 Observação
Bexiga natatória existe na maioria dos peixes ósseos atuais. Está ausente 
em peixes de regiões muito profundas (abissais), peixes bentônicos (como 
os bagres), linguado, atum e alguns outros.
O sistema circulatório é bastante semelhante àquele apresentado para os tubarões (próxima figura). 
Composto por um coração com duas cavidades (um átrio e um ventrículo) em sequência (Figuras 52 
e 53). A partir do coração, o sangue segue para as brânquias, onde é oxigenado, e daí segue para o 
restante do corpo por artérias, retornando pelas veias ao coração (figura a seguir). Trata‑se, portanto, de 
uma circulação fechada, completa e simples. O sangue contém eritrócitos com núcleos (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Cabeça Brânquias
Nadadeiras 
anteriores
Veia cardinal 
anterior
Veia cardinal 
posterior
Nadadeiras 
posteriores
Coração Fígado
Aorta Digestivo Músculos Rins
Figura 52 – Estrutura do sistemacirculatório dos peixes ósseos atuais
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Átrio
Ventrículo
Figura 53 – Estrutura do coração dos peixes ósseos atuais
O sistema nervoso é composto por um encéfalo pequeno, com lobos olfatórios e ópticos 
bem‑desenvolvidos, além do cerebelo. A linha lateral é uma das estruturas sensoriais presentes 
nos actinopterígios. Estende‑se pelos dois lados do corpo, da cabeça à base da cauda. 
Externamente, aparece como uma sequência linear de pequenos furos (poros) nas escamas 
(próxima figura). Corresponde a um conjunto de canais localizados abaixo das escamas 
e que se comunicam com o meio externo pelos poros. Nesses canais, estão localizadas as 
células sensíveis à movimentação da água (pressão), chamadas neuromastos (figura a seguir) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Epiderme
Nervo lateral
Linha lateral
Neuromastos EscamaPoros
Figura 54 – Estrutura da linha lateral
Barbilhões ou bigodes (próxima figura) são estruturas sensoriais muito importantes para o tato. 
Estão na cabeça, ao redor da boca, especialmente nos peixes que possuem uma relação grande com o 
fundo do ambiente (hábito bentônico) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade II
Figura 55 – Peixe com estruturas sensoriais na forma de barbilhões
Normalmente, são animais dioicos, com fecundação externa, ovíparos (gerando ovos anamnióticos) 
e com desenvolvimento indireto (larvas chamadas de alevinos) que podem ser muito diferentes dos 
adultos. Em uma única desova, centenas ou mesmo milhares de ovos podem ser liberados pela fêmea 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Contudo, em um grupo de animais tão abundante e diversificado, não se deve esperar que a 
reprodução ocorra sempre da mesma forma. Há espécies que podem realizar a mudança de sexo dos 
seus indivíduos, de acordo com a estrutura da população, ou seja, caso existam muitas fêmeas, parte 
delas transforma‑se em machos, e vice‑versa (MOYES; SCHULTE, 2010; KARDONG, 2011).
Há espécies que são ovovivíparas ou até mesmo vivíparas. Cuidado parental pode haver com 
os ovos ou mesmo com os filhotes. Há espécies que guardam ovos ou filhotes na boca, enquanto 
outras os depositam em cavidades ou enterram e ficam tomando conta até a eclosão (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Curioso é o caso do linguado (espécie) cuja larva nectônica sofre torção 
dos olhos e da boca, gerando um adulto bentônico com os dois olhos no 
mesmo lado do corpo.
6.1.4 Ecologia
Ocupam praticamente todos os ambientes do planeta em águas doces, salobras ou marinhas 
(próxima figura), desde grandes altitudes (cerca de 5 mil metros) até grandes profundidades (cerca de 8 
mil metros). Já foram encontrados em fontes termais com água acima de 40o C, sob o gelo (‑ 2o C), em 
total escuridão de cavernas, em pântanos sem oxigênio e até percorrendo certas distâncias entre lagoas 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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Figura 56 – Ambiente marinho de recife onde podem ser observadas 
variadas espécies de peixes, com diferentes hábitos e características
Alguns, como os peixes‑palhaço, vivem em associação ecológica com anêmonas (próxima figura), 
contato evitado por muitos outros animais, por causa do efeito irritante dos tentáculos da anêmona 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 57 – Peixe‑palhaço em associação ecológica com anêmona
Para ocuparem tantos ambientes diferentes, a morfologia foi fundamental. A perda das pesadas lacas 
ósseas dos peixes primitivos deu grande mobilidade aos actinopterígios modernos. Com isso, puderam 
perseguir presas e também fugir de predadores de modo mais eficiente. Para isso, as mudanças nas 
escamas e nas nadadeiras foram importantes (próxima figura) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 58 – Hábitos peculiares dos actinopterígios decorrentes de sua 
grande diversificação e especialização. A) Cavalos marinhos. B) Baiacu
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Unidade II
Pelo fato de ser um grupo bastante diversificado, ocupa muitos nichos ecológicos. Em parte, 
isso pode ser visto por meio dos hábitos alimentares também variados. A maioria dos peixes é 
formada por predadores vorazes, que se alimentam, algumas vezes, de animais com o tamanho 
de seu próprio corpo. Há também os herbívoros, os filtradores, onívoros, saprófagos e parasitas 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um fenômeno bastante interessante dos peixes ósseos é a migração. Há espécies que migram 
milhares de quilômetros em um mesmo ambiente. Isso, por si, já seria algo espetacular. Contudo, há 
espécies que migram entre ambientes diferentes, ou seja, da água salgada para a água doce, e vice‑versa 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
São considerados peixes catádromos aqueles que são de água doce, mas migram para o mar para 
se reproduzirem. Algumas enguias apresentam esse comportamento. Os adultos descem o rio e chegam 
ao mar, onde se reproduzem. Os filhotes sobem o rio para viver suas vidas em água doce (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Já os peixes anádromos são aqueles que fazem o caminho inverso, ou seja, vivem no mar, mas 
sobem o rio para se reproduzirem. O salmão é um ótimo exemplo desse comportamento (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
6.2 Classe Sarcopterygii
Essa é mais uma classe do grupo dos peixes ósseos, junto à Classe Actinopterygii. Conta atualmente 
com apenas 6 espécies (3 gêneros) de peixes pulmonados (Quadro 2) e uma espécie de celacanto 
(Latimeria chalumnae) (próxima figura). Em destaque, todo o grupo é caracterizado por um tipo de 
nadadeira diferente daquela dos actinopterígios, ou seja, possui uma nadadeira lobada (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Quadro 1 – Relação dos gêneros de peixes pulmonados (sarcopterígios) 
viventes e seus respectivos locais de origem
Gênero País de origem
Neoceratodus Austrália
Lepidosiren América do Sul
Protopterus África
Figura 59 – Celacanto (Latimeria chalumnae), um dos poucos 
sarcopterígios vivos na contemporaneidade
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6.2.1 Sistemática
Conforme mencionado, hoje, a classe possui 3 gêneros (Quadro 2) de peixes pulmonados (totalizando 
6 espécies) e mais um gênero, com uma ou duas espécies de celacanto (Latimeria chalumnae) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Entre os sarcopterígios, foram identificados dois grupos que são citados por alguns autores, mas não 
mais usados na prática: Dipnoi e Crossopterygii (KARDONG, 2011). O celacanto e um grupo primitivo 
chamado ripidístios (Rhipidistia) formavam o grupo dos crossopterígios, nomenclatura não mais 
empregada (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
6.2.2 História evolutiva
A baixa representatividade desse grupo na contemporaneidade nem de longe se assemelha a seu 
passado. No Período Devoniano, em plena época de ouro dos peixes pré‑históricos, os sarcopterígios 
eram bem diversificados e abundantes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Um dos grupos mais importantes foi o dos ripidístios, que surgiram no Período Devoniano e, ao que 
tudo indica, deram origem ao ancestral dos tetrápodes. Durante o final da Era Paleozoica, tornaram‑se 
os predadores dominantes das águas doces. Foram extintos durante o Período Permiano. Esse grupo 
era formado por alguns peixes pulmonados extintos e também por sarcopterígiosque estão na base 
da evolução dos tetrápodes, conforme se discutirá adiante (por exemplo, Eusthenopteron, Tiktaalik) 
(KARDONG, 2011).
Os celacantos, com representantes até hoje, surgiram no Período Devoniano (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
6.2.3 Morfologia
Pelo que foi recuperado por meio dos fósseis, todos os sarcopterígios primitivos possuíam 
pulmões e brânquias, além de uma cauda heterocerca (Figura 28). Ao longo de sua evolução, 
mudanças externas e internas ocorreram. As nadadeiras medianas, dorsal e ventral foram 
deslocadas para a parte de trás do corpo, tornando‑se contínuas à cauda, que passou a ser 
dificerca (Figuras 28, 59 e 60). Essa configuração é mais característica dos peixes pulmonados 
(por exemplo, piramboia). Contudo, as nadadeiras que caracterizam a classe são outras (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade II
Piramboia
Cavalo‑marinho
Bagre
Figura 60 – Comparação entre peixes sarcopterígios (piramboia) 
e actinopterígios (bagre e cavalo‑marinho)
As nadadeiras chamadas de lobadas (em oposição à raiada dos actinopterígios) são as peitorais e 
pélvicas, típicas de celacanto (Figura 59). Uma nadadeira desse tipo é forte e fica na extremidade de 
apêndices curtos e carnosos, possuindo osso e musculatura associados a sua estrutura. Além da natação, 
auxilia os peixes a sustentarem o peso quando em repouso no fundo do ambiente ou a rastejar para 
foram da água em ocasiões especiais, atuando como quatro patas funcionais (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Apesar da presença de pulmão na maioria (exceto celacanto), também possuem brânquias com arcos 
branquiais e recobertas por opérculo. Contudo a bexiga natatória é muito vascularizada e usada para 
flutuação e respiração nos peixes pulmonados (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Já no celacanto, 
parece estar cheia de gordura, não atuando na respiração (KARDONG, 2011).
Quanto à circulação, existe uma particularidade. Como possuem o pulmão para respiração, sua 
circulação não é simples como nos demais peixes. A circulação é dupla, possuindo uma parte pulmonar 
(vai até o pulmão e volta ao coração) e uma parte sistêmica (vai até os órgãos e volta ao coração) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
No restante da anatomia, assemelham‑se muito aos actinopterígios. O corpo é coberto por escamas 
ósseas embutidas. Possuem dentes revestidos por esmalte, com formato de placa trituradora no palato 
(céu da boca). O intestino possui válvula espiral (Figura 31). O sistema nervoso é semelhante ao dos 
actinopterígios (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Embora seja um assunto válido para peixes cartilaginosos e ósseos, a osmorregulação será tratada 
neste capítulo, uma vez que os peixes cartilaginosos são, na maioria, isosmóticos em relação ao meio 
onde vivem. Esse é um termo relacionado com os controles naturais que esses animais têm para manter 
sua homeostase no meio aquoso onde vivem. Conforme destacado, os peixes podem viver em água 
doce, salgada ou salobra. Alguns deles, inclusive, podem migrar de um tipo de água para outro ao longo 
da vida (anádromos e catádromos). Tudo isso envolve controle osmótico (próxima figura) (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Sal
H2O
Rim
Urina
Sal
Sal
H2O
H2O
Rim
Urina
Água 
do mar
A B
Figura 61 – Mecanismos de osmorregulação em peixes ósseos. A) Peixe de água doce; B) Peixe de água salgada
Os condrictes são isosmóticos em relação ao meio, ou seja, seu sangue tem quase a mesma 
concentração de solutos. Mas, com os demais peixes, a situação é diferente. Peixes de água doce são 
considerados hiperosmóticos em comparação com o meio, ou seja, a concentração de solutos dentro 
deles é maior do que na água. Assim, o sal tem um comportamento de deixar naturalmente o corpo do 
animal (difusão), enquanto a água do meio tende a entrar naturalmente no animal pela pele (osmose) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Lembrete
Vale lembrar que, entre duas concentrações colocadas lado a lado e 
separadas por uma membrana semipermeável, as substâncias passam do 
meio mais para o menos concentrado.
Para manter seu corpo funcionando e em equilíbrio, o peixe de água doce deve ter mecanismos 
para eliminar o excesso de água que entra. Para isso, evita ingerir água e conta com rins eficientes que 
irão produzir uma urina abundante e diluída (Figura 61). Com relação ao sal, a situação é oposta. Deve 
ingerir sal nos alimentos e ter estruturas que absorvam o sal do meio para compensar aquele que está 
sendo perdido. Esse papel é feito por células especiais nas brânquias (Figura 61) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004).
Nos peixes ósseos de água salgada, inverte‑se o quadro. Eles são considerados hiposmóticos em 
relação ao meio, uma vez que a concentração de solutos em seus corpos é menor do que a do meio. 
Assim, a água tende a sair livremente pela pele, enquanto o sal entra no corpo do animal. Para a 
regulação do corpo e a prevenção da desidratação, o peixe deve beber água constantemente para repor 
a água perdida e produzir urina em pequena quantidade e bastante concentrada (Figura 61). Contudo, 
como se trata de uma água salgada, esse sal em excesso se soma ao sal que já estava entrando pela 
pele do animal. Deve ter, portanto, mecanismos eficientes para eliminar esse sal. Parte dele é eliminada 
pelos rins. Outra parte é eliminada pelas células secretoras de sal localizadas nas brânquias (Figura 61) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Esses peixes são dioicos, com fecundação externa ou interna e desenvolvimento indireto (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
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Unidade II
6.2.4 Ecologia
Peixes pulmonados nem sempre podem permanecer longos períodos fora da água. É o que 
ocorre com a espécie australiana que inclusive utiliza brânquias para a respiração. Entretanto, o 
peixe pulmonado africano vive em lagos e rios que podem secar no verão das savanas. Quando 
isso ocorre, esses peixes cavam o fundo feito de lama e produzem um muco grosso que os 
protege como se fosse um casulo para que possam resistir à época de dificuldade (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Embora seus ancestrais do Período Devoniano fossem de água doce, o celacanto moderno é um 
peixe marinho de águas profundas encontrado na costa da África do Sul e da Indonésia (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004). Latimeria habita desde recifes de coral até profundidades de 400 metros 
(KARDONG, 2011).
7 TETRÁPODES PRIMITIVOS
Conforme visto até aqui, o grupo dos primeiros vertebrados é fantástico por sua diversidade 
e representatividade ao longo dos últimos 400 milhões de anos (um pouco mais ou um pouco 
menos). Contudo, a despeito de sua anatomia e seus hábitos fascinantes, os peixes também são 
importantes evolutivamente. Entre seus representantes pré‑históricos, existiu uma espécie que 
sofreu modificações e deu origem a uma nova linhagem de vertebrados fantásticos. Trata‑se 
dos tetrápodes, ou seja, gnatostomados com quatro membros locomotores. Passaremos a tratar 
deles a partir de agora. Todo vertebrado não tetrápode pode ser considerado um peixe. Todos os 
tetrápodes são gnatostomados.
 Lembrete
Cuidado com a palavra tetrápode para não a empregar de modo 
errado. Não a confunda com quadrúpedes, que são animais com 
quatro pés.
7.1 Início da evolução dos tetrápodes
O estudo desses primeiros vertebrados terrestres deve ser precedido pelo estudo do processo 
que lhes deu origem. Na primeira metade da Era Paleozoica, os vertebrados experimentaramum 
dos eventos mais importantes e dramáticos de sua história ao trocarem o conforto da água pela 
aridez terrestre. Naquela época, todos os animais vertebrados mais derivados estavam nas águas 
doces e salgadas do mundo. Seus corpos eram programados para viver em equilíbrio com esse meio. 
De repente, surge o interesse ou a necessidade de explorar um novo ambiente desprovido daquilo 
que era mais essencial àqueles seres vivos: a água. Como prêmio aos vencedores, a oportunidade 
de dominarem espaços sem competidores ou oponentes. O resultado disso tudo, nós já sabemos. 
Inclusive somos um deles (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
 Lembrete
Importante lembrar que os vertebrados não foram os primeiros seres 
vivos a conquistarem o ambiente terrestre. Antes deles, plantas, caramujos, 
escorpiões, miriápodes e insetos já estavam vivendo sobre os continentes.
7.1.1 Sistemática – Os primeiros grupos
Parece não haver dúvidas de que os ancestrais mais diretos dos tetrápodes estão entre os 
sarcopterígios devonianos do grupo Rhipidistia. Uma das espécies que simboliza o período de intensa 
transformação ocorrido no Paleozoico é o sarcopterígio Eusthenopteron foordi (próxima figura). A 
partir da interpretação de sua anatomia interna, concluiu‑se que ele podia caminhar ou saltar pelo 
fundo dos lagos onde vivia utilizando suas fortes nadadeiras peitorais pareadas. Outros gêneros, como 
Panderichthys e Tiktaalik, apresentaram sensíveis mudanças em relação a essa condição primordial e 
representaram avanços em se obter um corpo tetrápode eficiente (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
sp
sp
sp
sp
Panderichthys
Eusthenopteron
Gononasus
Tiktaalik Ventastega Ichtyostega
Tiktaalik
Panderichthys
???
Acanthostega
sp sp
tab
squ
sp
Figura 62 – Cladograma ilustrado da linhagem dos tetrápodes de acordo com Clack (2007). 
Ilustração dos crânios e reconstituição do corpo dos principais gêneros que fizeram parte 
dessa linhagem. Estrutura marcada como “sp” representa o espiráculo
A partir dos ripidístios, que já tinham um tipo especial de dente chamado labirintiforme, surgiu 
um grupo de tetrápodes primitivos chamado Labirintodontes. Obviamente, eles possuíam o mesmo 
tipo de dente dos seus ancestrais peixes. Eles ainda não podem ser chamados de anfíbios, nome este 
aplicado apenas ao grupo dos Lepospôndilos (anfíbios extintos) e Lissanfíbios (anfíbios modernos). 
Seus animais diferenciam‑se por ter muitas características de peixes (por exemplo, brânquias internas) 
e tamanho grande, podendo chegar a 5 metros (KARDONG, 2011).
Um dos tetrápodes labirintodontes mais antigos conhecidos é o gênero Acanthostega, também do 
Período Devoniano. Outro gênero relacionado é Ichthyostega. É importante mencionar que os estudos 
dessa parte da evolução dos vertebrados são muito abundantes, e a sua classificação, bem como as 
relações entre os táxons conhecidos, muda constantemente (Figura 63). Os gêneros mencionados no 
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Unidade II
presente texto correspondem a formas bem‑estudadas e que fundamentaram todo o conhecimento 
existente hoje em dia. Contudo, além desses, há muitos outros gêneros que completam o cenário 
evolutivo em questão (figura a seguir) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Eusthenopteron
Panderichthys
Tiktaalik
Elginerpeton
Elpistostege
Densignathus
Metaxygnathus
Ventastega
Acanthostega
Ymeria
Ichthyostega
Whatcheeria
tetrápodesPederpes
Greererpeton
Crassigyrinus
Balanerpeton
Baphetes
Dendrerpeton
Parrsboro
Caerohachis
Silvanerpeton
Eoherpeton
Proterogyrinus
Sigournea
Occidens
Figura 63 – Cladograma representativo das relações entre os gêneros de tetrápodes 
primitivos e seu ancestrais diretos sarcopterígios. As estrelas marcam os gêneros descritos no texto
Foi durante o Período Carbonífero que os tetrápodes primitivos sofreram grande diversificação 
e se distribuíram amplamente pelo planeta, provavelmente motivados por clima mais apropriado e 
suas consequências, conforme será comentado adiante. Nessa época, surgiram grupos importantes 
para o restante da evolução dos vertebrados, quais sejam: Temnospôndilos, Lepospôndilos e 
Antracossauros. Entre eles, duas linhagens podem ser claramente identificadas: uma delas deu 
origem aos anfíbios atuais; outra, aos demais vertebrados (grupo dos Amniotas). Os Temnospôndilos 
surgiram diretamente de ripidístios e desenvolveram diversas linhagens, hoje extintas, que deram 
origem ao grupo dos anfíbios atuais, chamado Lissamphibia, por volta do Período Jurássico da Era 
Mesozoica. Desde o início, surgiram os ancestrais dos três grupos de anfíbios existentes atualmente, ou 
seja, Anura (ou Salientia), Urodela (ou Caudata) e Gymnophiona (ou Apoda) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
7.1.2 A conquista do ambiente terrestre
O Período Devoniano (há cerca de 400 milhões de anos) da Era Paleozoica é conhecido como Idade 
dos Peixes devido à grande diversidade e à abundância alcançadas por esses animais, que, de quebra, 
eram os vertebrados mais avançados do planeta. Foi em meio a essa diversidade toda que alguns desses 
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vertebrados sofreram mudanças morfológicas e fisiológicas que os tornaram aptos a explorarem o 
ambiente terrestre (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Coube aos anfíbios arriscar‑se fora da água, mas, como ainda sucede, continuaram muito 
dependentes dela. Podemos considerar que o processo de transição, ocorrido há milhões de anos, 
repete‑se numa escala reduzida cada vez que se reproduzem os anfíbios. Os girinos são animais 
aquáticos, como pode ser visto por sua anatomia. Contudo, os adultos são terrestres ou semiterrestres, 
e, durante a transformação de um girino em adulto, podemos observar algumas das modificações que 
também teriam afetado os primeiros membros do grupo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Alguns autores utilizam o termo anfíbio para designar também o 
hábito de vida de alguns animais que passam uma parte do tempo na 
água e outra fora dela. É o caso do jacaré, que, muitas vezes, é chamado 
de réptil anfíbio.
Devido às condições climáticas da época devoniana, eram comuns ecossistemas com rios e lagos 
que diminuíam muito sua quantidade de água ao longo do ano, chegando mesmo a ficar com água 
estagnada e pobre em oxigênio. Muitos peixes que viviam nesses ambientes morriam por não suportarem 
essas dificuldades. Obviamente, essa foi uma situação que atingiu apenas os peixes de água doce. No 
entanto, alguns conseguiam sobreviver às épocas difíceis, porque conseguiam retirar oxigênio do ar e 
caminhar curtas distâncias em terra firme (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Os animais que representam os primeiros passos da evolução dos 
tetrápodes não costumam ser chamados de anfíbios (Classe Amphibia). 
Embora também não sejam peixes, são chamados de tetrápodes primitivos.
Uma das principais dificuldades a ser superadas pelos tetrápodes primitivos foi lidar com o oxigênio. 
Esse gás é fundamental para o metabolismo dos vertebrados e pode ser obtido a partir da água ou 
do ar. Contudo, em cada um desses meios, ele está em concentração diferente (cerca de 20 vezes 
maior no ar do que na água) e exige estruturas corporais diferentes para ser obtido (difunde‑se mais 
facilmente no ar). Assim, os vertebrados obtêm oxigênio mais facilmente do ar. Foi necessário, então, 
que os vertebrados desenvolvessem órgãos especializados para esse fim. Daí, surgiramos pulmões e 
vias aéreas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Para a respiração aérea (isto é, feita fora da água), as já consagradas brânquias dos peixes não 
foram muito eficientes, pois se ressecavam facilmente em contato com o ar. Sobreviveram apenas os 
peixes de água doce que possuíam algum tipo de pulmão desenvolvido, provavelmente, a partir de uma 
bexiga natatória que armazenava ar vindo diretamente do esôfago (Figuras 50 e 51). A partir dos vasos 
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sanguíneos, o oxigênio desse ar era transferido ao sangue e ia direto ao coração, antes de ser enviado 
ao corpo. Assim, por causa do pulmão, surgiu uma circulação exclusiva para a oxigenação do sangue 
(chamada pulmonar), enquanto outra conduzia sangue para o restante do corpo (chamada sistêmica). 
Esse foi o início da circulação dupla (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Entretanto, dessa utilização do ar, decorre um problema. O ar é menos denso e viscoso do que a água. 
Como os tetrápodes primitivos, com seus pesados esqueletos ósseos herdados dos peixes, poderiam 
sustentar‑se em um meio com essas características? Foi necessário outro conjunto de modificações, 
desta vez, envolvendo o esqueleto e, principalmente, os membros, para que o corpo pesado pudesse 
ser sustentado. Além de sustentar o corpo, esses novos modelos de animais precisavam locomover‑se 
em terra firme, função que também está associada aos membros, ossos e musculatura. Os membros 
tornaram‑se mais robustos, com ossos fortes e musculatura resistente (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 
2004). Alguns autores chamam esse membro de chiridium, sendo definido como um membro muscular, 
com articulações e dedos (KARDONG, 2011).
Muitos dos peixes devonianos que tinham pulmões e podiam respirar oxigênio do ar também tinham 
nadadeiras pares lobadas (os sarcopterígios) (Figura 59), cuja estrutura óssea robusta (com úmero, 
rádio e ulna, por exemplo) e musculosa possuía muitas semelhanças com os membros dos tetrápodes, 
confirmando‑se como homologias (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Os gêneros de peixes e tetrápodes presentes na próxima figura representam essa condição do 
esqueleto. Eusthenopteron, Panderichthys e Tiktaalik são alguns gêneros de peixes sarcopterígios 
ripidístios importantes com membros que permitiam a movimentação dentro da água, nadando ou 
arrastando‑se pelo fundo do rio ou lago. Acanthostega, por sua vez, já é considerado um tetrápode 
primitivo (e não um peixe), embora seja considerado por alguns, devido às muitas semelhanças 
compartilhadas, como um peixe de quatro patas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
365 milhões de anos
Acanthostega
375 milhões de anos
Tiktaalik
385 milhões de anos
Panderichtys
Figura 64 – Representação da anatomia e hábito de vida 
de Panderichtys, Tiktaalik e Acanthostega
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Possuía membros bem formados, inclusive com dedos (Figura 64). Não obstante fossem membros 
que permitiam a movimentação nas partes rasas dos corpos d’água, não faziam a sustentação do corpo 
acima do solo. Portanto, deve ter se arrastado pelas margens de lagos e rios devonianos. Outro gênero de 
tetrápode primitivo famoso, Ichthyostega, já possuía membros mais robustos e mais adaptados à vida 
em terra firme, podendo explorar um pouco mais o continente com seu corpo pesado e grande, com 
cerca de 150 centímetros (figura a seguir) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
O padrão dos vertebrados atuais é ter cinco dedos nos pés e mãos (padrão 
pentadáctilo). Contudo, os fósseis dos primeiros tetrápodes mostram que 
eles possuíam mais do que cinco dedos em todas as patas.
Figura 65 – Reconstituição da morfologia externa de Ichthyostega
Parece evidente que os membros nesses primeiros tetrápodes já estavam bem desenvolvidos, mas 
ainda não estavam funcionando coordenadamente com o resto do corpo. Aliás, o resto do corpo desses 
animais tinha mais características de hábitos aquáticos do que terrestres. Assim, acredita‑se que esses 
membros eram mais úteis dentro da água do que fora dela, sendo usados como poderosos remos e 
auxiliando na curta movimentação fora da água (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Os peixes de nadadeiras lobadas do devoniano e os primeiros tetrápodas ainda compartilhavam 
muitas características morfológicas, como crânio, dentes e cintura escapular (o encaixe dos membros 
anteriores ao esqueleto axial – coluna vertebral). Contudo, Ichthyostega começou a mudar esse quadro 
de semelhanças, passando a apresentar características próprias e adequadas a uma maior independência 
em relação à água (Figura 65). A coluna vertebral também foi reforçada por musculatura para auxiliar na 
sustentação do corpo. Surgiu a articulação da coluna com o crânio, formando um pescoço que permitia 
o movimento da cabeça para cima, para baixo e para os lados, comandados por musculatura específica. 
As duas cinturas (escapular e pélvica) foram reforçadas para melhorar o movimento. A caixa torácica 
também se desenvolveu para proteger os órgãos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Uma das características físicas da água é armazenar calor, o que faz com que a temperatura no 
interior dos corpos d’água variem lentamente. O mesmo não se pode dizer do ar, onde a temperatura 
muda muito em questão de minutos. Esse foi mais um dos desafios enfrentados pelos vertebrados 
terrestres. Foi necessário que mecanismos comportamentais e fisiológicos fossem desenvolvidos para 
que o frio e calor excessivos dos continentes fossem contornados. Daí, ao longo da evolução, surgiu a 
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Unidade II
condição homeotérmica, ou seja, controle da temperatura corporal por mecanismos fisiológicos, típica 
das aves e mamíferos. Anfíbios e répteis permanecem, até hoje, ectotérmicos, assim como os peixes 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Viver em terra firma também trouxe outros desafios. Os órgãos dos sentidos existentes nos peixes 
não serviam para a vida aérea. O olho teve que sofrer modificações para lidar com a aridez do ar, excesso 
de luminosidade e comportamento da luz na estrutura do olho. Algo semelhante ocorreu com o ouvido 
que devia captar os sons propagados pelo ar de maneira diferente de pela água. Até mesmo o olfato 
foi aperfeiçoado com modificações no crânio para acomodarem células especializadas em detectar 
moléculas de odor no ar. A partir de Ichthyostega, os tetrápodes desenvolveram diferentes estratégias 
para lidar com todos esses problemas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Durante o Período Carbonífero, o clima mundial mudou drasticamente, passando a ser mais quente 
e úmido e muito mais adequado aos tetrápodes primitivos, bem como aos anfíbios derivados deles. 
Isso gerou grande diversificação e irradiação. O clima era agradável, sem temperaturas extremamente 
frias ou quentes. Os habitats terrestres não eram habitados por outros vertebrados. Havia alimento em 
profusão, dentro e fora da água. Tudo contribuiu para o sucesso do grupo naquele período (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
8 OS ANFÍBIOS MODERNOS
A grande revolução na história da vida na Terra que aconteceu durante os períodos Devoniano e 
Carbonífero rendeu frutos que resistem bravamente até hoje. Nessa época, surgiram os ancestrais do que 
hoje conhecemos como anfíbios modernos, ou seja, os sapos, rãs, pererecas, salamandras e cobras cegas 
(cecílias). Embora tenham estrutura anatômica simples quando comparados a outros vertebrados mais 
derivados (isto é, répteis, aves e mamíferos), são extremamente eficientes para determinados ambientesonde a umidade alta e temperaturas amenas são elementos constantes. Tanto é que sobreviveram a 
extinções em massa e chegaram aos dias de hoje como elementos comuns de muitos ecossistemas 
tropicais e temperados.
 Observação
Cobra cega é um nome popular, usado para animais compridos e 
com olhos pequenos ou ausentes. Por isso, além dos anfíbios da Ordem 
Gymnophiona (conforme será visto adiante), alguns répteis conhecidos 
como anfisbenas também recebem esse nome.
8.1 Classe Amphibia
Os anfíbios estão representados atualmente por alguns animais comuns ao nosso dia a dia, como 
sapos, rãs e pererecas (figura adiante), e outros nem tanto, como salamandras e cecílias (figura a seguir) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Salamandra
Cobra‑cega 
ou cecília
Sapo
Rã
Figura 66 – Principais componentes atuais da Classe Amphibia
São descendentes diretos das linhagens de vertebrados que primeiro se aventuraram fora da água, 
mesmo não tendo ainda conseguido a independência total dela. Aliás, esse é justamente o significado 
do nome Amphibia (amphi = ampla, bia/bios = vida), fazendo referência ao hábito aquático das formas 
jovens e ao hábito terrestre da maioria dos adultos. Contudo, essa não é uma característica aplicável a 
todos os anfíbios, conforme será explicado (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004; KARDONG, 2011).
Necessitam viver em ambientes com grande umidade do ar e/ou dos corpos d’água doce (isto é, 
rios, lagos), pois têm a pele frágil, que deve permanecer úmida o tempo todo (próxima figura), além da 
reprodução, que depende da umidade para ocorrer. Precisam, ainda, de temperaturas amenas, tolerando 
certa variação, mas, no geral, evitando valores muito baixos, uma vez que são ectotérmicos (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 67 – Espécime de salamandra em solo úmido de ambiente de clima temperado
8.1.1 Sistemática
Lidando com aproximadamente 4.200 espécies, a classificação dos anfíbios atuais é bastante simples, 
por haver poucos grupos e por eles serem bem conhecidos. Todos pertencem ao grupo dos Lissamphibia, 
que inclui, além dos atuais, algumas linhagens extintas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). A Classe 
Amphibia está assim dividida (Figura 65):
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• Ordem Gymnophiona (ou Apoda): cecílias ou cobras‑cegas;
• Ordem Anura (ou Salientia): sapos, rãs e pererecas;
• Ordem Urodela (ou Caudata): salamandras e tritões.
 Observação
Além de dar nome a uma ordem de anfíbios, o termo apoda 
significa “sem patas”. Assim, sempre que essa condição ocorrer, ele 
será empregado. Répteis como cobras e alguns lagartos sem patas são 
chamados de ápodes.
8.1.1.1 Ordem Gymnophiona
Com pouco mais do que 160 espécies, diferencia‑se dos demais grupos de anfíbios por ser formado 
por animais alongados, finos, sem membros aparentes (próxima figura). Esse formato e o fato de terem 
olhos pequenos (funcionais ou não) justificam o nome popular pelo qual são conhecidos esses animais: 
cobras‑cegas. Externamente, podem apresentar algumas escamas, além de anéis destacados ao longo 
do corpo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 68 – Representação de indivíduo da Ordem Gymnophiona
 Observação
Em 2012, biólogos encontraram rara espécie de anfíbio da Ordem 
Gymnophiona, em Rondônia. De corpo alongado e pele lisa, é chamado 
de Atretochoana eiselti, não possui pulmões, mesmo sendo considerado 
grande, com mais de um metro de comprimento.
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
8.1.1.2 Ordem Urodela
Diferencia‑se dos demais anfíbios por possuir cauda nos indivíduos adultos (Figuras 66, 67 e 
69), estando representados por aproximadamente 360 espécies. São chamadas genericamente de 
salamandras. Além da cauda, possuem quatro membros muito semelhantes, o que os torna muito 
semelhantes aos lagartos. Mas atenção: lagartos pertencem a outra classe – são répteis. Os membros 
podem estar ausentes em poucas espécies (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Seu comprimento total não passa muito os 15 centímetros, com raras exceções, como a salamandra 
gigante do Japão, que chega a cerca de 1,5 metro (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 69 – Representação de um indivíduo da Ordem Urodela
Quando se estudam as salamandras, não se pode deixar de fazer referência à pedomorfose. Eis um 
processo evolutivo comum no grupo, em que os descendentes retêm características juvenis quando atingem 
o estágio adulto, ou seja, atingem a maturidade sexual, mas algumas de suas características morfológicas 
se mantêm iguais às das larvas ou juvenis. Entre essas características mantidas, estão as brânquias e o 
hábito aquático (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). A maioria das espécies possui adultos terrestres e 
larvas aquáticas. Contudo, os tritões são aquáticos durante toda a vida (KARDONG, 2011).
 Observação
Em 2015, foi encontrada uma espécie de salamandra gigante em 
uma caverna próxima a Chongqing, na China. Tem cerca de 1,3 metro de 
comprimento e 52 quilos e idade estimada de 200 anos. Esses animais 
correm risco de extinção na China por causa das mudanças climáticas, além 
de serem caçados para alimentação.
8.1.1.3 Ordem Anura
Grupo com a maioria das espécies de anfíbios atuais (cerca de 3.500 espécies). Seus representantes 
são popularmente conhecidos como sapos, rãs e pererecas e, de longe, são aqueles com os quais 
podemos ter mais contato (Figura 66). Dentro desse grupo, algumas famílias possuem representantes 
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Unidade II
bem conhecidos que, inclusive, fazem parte do dia a dia de muitos de nós. A Família Ranidae reúne 
a maioria das rãs. A Família Hylidae reúne as pererecas escaladoras de árvores. Por sua vez, a Família 
Bufonidae reúne os sapos. Se pararmos para pensar, grande parte da população tem esse conhecimento, 
mesmo sem ter estudado os anfíbios (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
 Observação
Uma antiga denominação para os representantes da Ordem Anura é 
batráquios.
Geralmente, consideramos sapos os anfíbios anuros de hábito mais terrestre, com corpo robusto, 
pele mais ressecada e membros fortes (próxima figura). Na realidade, animais com essas características 
pertencem a várias famílias. Já as rãs têm a pele mais lisa e de aparência úmida, além de patas com 
membranas entre os dedos e hábito predominantemente aquático (Figura 66). Por sua vez, pererecas 
são associadas ao hábito escalador, possuindo corpo mais afinado, pele de aparência úmida, membros 
longos e com ventosas em suas pontas (Figura 71) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004).
Figura 70 – Anfíbio anuro comumente denominado de sapo
Figura 71 – Espécime de anfíbio anuro comumente denominado 
de perereca, com suas típicas ventosas na ponta dos dedos
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PRINCÍPIOS DE ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Embora com hábitos de vida variados, precisam manter proximidade de ambientes com muita 
umidade (ou mesmo aquáticos), sobretudo, por causa de sua reprodução com fecundação externa. 
Seu tamanho pode variar desde os gigantes africanos da espécie Conraua goliath, com cerca de 30 
centímetros de comprimento do corpo, até espécimes bem pequenos, como os brasileiros da espécie 
Psyllophryne didactyla, com menos de 1 centímetro quando adultos (GIARETTA, SAWAYA, 1998; 
HICKMAN; ROBERTS; LARSON,