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Zoologia dos Vertebrados BELO HORIZONTE / MG ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 2 Sumário 1 EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS ....................... 6 1.1 A origem dos Vertebrados ....................................................................... 8 2 CORDADOS .......................................................................................... 11 1° Grupo: ........................................................................................................ 12 Protocordados ou Acrânios ......................................................................... 12 2 ° Grupo: ....................................................................................................... 13 3 CLASSE CONDRICHTHYES ................................................................ 15 Características Gerais ................................................................................. 15 3.1 Peixes – Classe Osteichthyes ............................................................... 19 Características Gerais ................................................................................. 19 A classe Osteichthyes está dividida em três subclasses. ............................ 21 3.2 Características Gerais e Especiais dos Peixes ..................................... 23 3.3 Aspectos da Biologia de Peixes ............................................................ 26 3.4 Ambientes ocupados pelos peixes ........................................................ 27 3.5 Fatores ecológicos que influenciam o modo de vida dos peixes ........... 27 3.6 Forma do corpo e locomoção ................................................................ 29 3.7 Tipos de locomoção .............................................................................. 29 3.8 Mecanismos antipredatórios ................................................................. 30 3.9 Morfologia funcional da alimentação em peixes .................................... 31 3.10 Dentição .............................................................................................. 34 3.11 Dentes faríngeos ................................................................................. 35 3.12 Coleta e Fixação de Peixes ................................................................. 36 3.13 Coleta .................................................................................................. 36 3.14 Evolução Inicial dos Vertebrados Terrestres ....................................... 38 4 ANFÍBIOS – CLASSIFICAÇÃO ............................................................. 39 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 3 Ordem ANURA ............................................................................................ 39 Ordem CAUDATA ou URODELA ................................................................ 40 Ordem GYMNOPHIONA ou ÁPODA........................................................... 41 4.1 Anfíbios – Características Gerais .......................................................... 41 4.2 Biologia de Anfíbios ............................................................................... 45 4.3 Ambientes e Habitats ............................................................................ 45 4.4 Locomoção ............................................................................................ 46 4.5 Inimigos Naturais e Mecanismos de Defesa dos Anfíbios ..................... 48 4.6 Alguns tipos de parasitas comuns aos anfíbios: ................................... 49 4.7 Mecanismos Antipredatórios ................................................................. 49 4.8 Anfíbios: Identificação, Coleta de Campo e Técnicas de Preparação em Laboratório ............................................................................................................. 50 5 RÉPTEIS – ORIGEM, EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO ...................... 52 Ordem SQUAMATA .................................................................................... 55 5.1 Répteis – Características Gerais ........................................................... 55 5.2 Biologia de Répteis ................................................................................... 60 Ambientes e Habitat .................................................................................... 60 Locomoção .................................................................................................. 60 Alimentação e Hábito alimentar .................................................................. 61 Reprodução e Cuidado parental ................................................................. 62 5.3 Reconhecimento de Serpentes ............................................................. 62 6 AVES – ORIGEM E CLASSIFICAÇÃO .................................................. 66 Classificação das Aves ............................................................................... 67 Tinamiformes: Macuco; Esfeniciformes: Pinguim; ....................................... 68 Coraciiformes: Alcião; Psittaciformes: Papagaios; Strigiformes: Corujas; ... 68 6.1 Aves – Origem do Voo .......................................................................... 68 6.2 Estudo das Aves – Pele e Penas .......................................................... 70 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 4 6.3 Formação das Penas ............................................................................ 73 6.4 Asas, Mecânica de Vôo e Migração ...................................................... 76 1. Asas Elípticas .......................................................................................... 77 2. Asas de Alta Velocidade ......................................................................... 77 3. Asas Planadoras ..................................................................................... 77 4. Asas de Grande Sustentação ................................................................. 78 Migração e Navegação ............................................................................... 78 6.5 Características Gerais das Aves .......................................................... 79 6.6 Biologia das Aves .................................................................................. 83 Distribuição Geográfica ............................................................................... 83 Seleção de Habitat ...................................................................................... 83 Alimentação ................................................................................................ 84 6.7 Biologia das Aves .............................................................................. 84 Distribuição Geográfica ............................................................................... 84 Seleção de Habitat ...................................................................................... 84 Alimentação ................................................................................................ 85 Tipos de bicos ............................................................................................. 85 Hábitos Alimentares .................................................................................... 87 Ictiófagos e Predadores aquáticos .............................................................. 87 Filtradores Aquáticos................................................................................... 87 Predadores Terrestres ................................................................................ 87 Necrófagos .................................................................................................. 88 Nectarívoros ................................................................................................ 88 Granívoros ..................................................................................................88 Herbívoros ................................................................................................... 89 6.8 Biologia Reprodutiva das Aves.............................................................. 89 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 5 Acasalamento ............................................................................................. 89 Manifestações sonoras ............................................................................... 90 Nidificação ................................................................................................... 90 Ovos e Incubação ....................................................................................... 90 Cuidado Parental......................................................................................... 91 7 MAMÍFEROS – ORIGEM, EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO ................ 91 7.1 Mamíferos – Características Gerai ........................................................ 93 7.2 Mamíferos – Tegumento Mamaliano ..................................................... 97 7.3 Biologia de Mamíferos: Alimento e Alimentação ................................... 99 7.4 Evolução Humano ............................................................................... 101 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ............................................................................... 104 BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR .............................................................. 104 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 6 1 EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS A compreensão dos princípios e processos evolutivos é essencial para a compreensão da diversidade dos vertebrados, já que está diversidade é o resultado direto da evolução. Atualmente, existem 54.000 espécies de vertebrados viventes que variam em tamanho desde um grama a mais de 100.000 quilos e vivem em habitats que vão do fundo dos oceanos ao topo das montanhas. Esta diversidade é produto do intrigante e complexo processo evolutivo. Os rumos da evolução dos vertebrados têm sido em grande parte, moldados pela deriva continental - teoria segundo a qual massas continentais têm se deslocado na superfície da Terra. Compreender está diversidade requer um conhecimento da filogenia dos vertebrados, e também de quando, onde e sob quais condições cada grupo se originou. Os primeiros vertebrados apareceram no registro fóssil durante o Paleozoico inferior, período em que os continentes estavam fragmentados. Há cerca de 300 milhões de anos, os continentes eram unidos e formavam um único grande continente chamado Pangeia, o qual começou a fragmentar-se para o norte dando origem aos continentes atuais. Este padrão de fragmentação - coalescência - resultou no isolamento dos grandes grupos de vertebrados em uma base mundial. Em escala continental, o avanço e a retração de geleiras durante o Pleistoceno fizeram com que habitats homogêneos se dividissem e fundissem repetidamente, isolando populações de espécies amplamente distribuídas, levando à evolução de novas espécies. Este período extremamente longo de condições climáticas constantes promoveu grande produtividade e favoreceu o surgimento de muitas formas de vida. A tabela abaixo nos ajuda a visualizarmos melhor a subdivisão do tempo, desde as origens da Terra (aproximadamente de 4,6 bilhões de anos), até os nossos dias, usando fenômenos geológicos (Deriva Continental, Glaciações, etc.) e biológicos para caracterizar os diferentes intervalos. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 7 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 8 A nomenclatura utilizada para nomear cientificamente as espécies dos seres vivos é a binominal, formalizada por Carolus Linnaeus, um naturalista sueco do século XVIII. Chama-se binominal porque o nome de cada espécie é formado por duas palavras, o nome do gênero e o restritivo específico, normalmente um adjetivo que qualifica o gênero. O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto, escrito com inicial maiúscula. O nome relativo à espécie deve ser um adjetivo escrito com inicial minúscula. Classificar os vertebrados é uma tarefa extremamente difícil, pois levam em consideração as relações evolutivas entre as espécies incorporando informações filogenéticas Todos os métodos de classificação dos organismos são baseados nas similaridades das espécies e na conservação de caracteres ancestrais que não dão informações necessárias sobre as linhagens evolutivas. A aplicação desses princípios produz grupos zoológicos que podem refletir a história evolutiva tão apuradamente quanto se possa discerni-los e constituir a base para a formulação de hipóteses sobre a evolução. Como vimos à diversidade dos vertebrados é imensa. Porém, é importante lembrarmos que o homem tem sido o grande responsável pelo declínio na diversidade de vertebrados (e de outras formas de vida). As principais ameaças para a sobrevivência continuada de espécies de vertebrados incluem a destruição de habitats, poluição e caça. Assim, o conhecimento sobre vertebrados é essencial para a conservação da biodiversidade do nosso planeta. 1.1 A origem dos Vertebrados Dentro do grupo dos vertebrados, existem diversos tipos de animais com características peculiares que os difere uns dos outros. No entanto, todos compartilham uma mesma característica: a de cordados-vertebrados. Compartilhar as mesmas características significa que as espécies pertencentes ao grupo, evoluíram a partir de um ancestral e algumas destas características são: Endoesqueleto: cartilaginoso ou ósseo consiste no crânio, na coluna vertebral e em dois pares de membros, embora alguns grupos como as cobras e as baleias, os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o crescimento e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os invertebrados. Os vertebrados também já foram anteriormente chamados de Craniata devido ao fato do crânio e o encéfalo tripartido, ter evoluído antes da coluna vertebral. Existem ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 9 dez sistemas de órgãos que estão envolvidos nas funções vitais de todos os vertebrados que formam a morfologia fundamental dos vertebrados. São eles: 1. Sistema Tegumentar – Auxilia na proteção contra injúrias, na prevenção da perda de água e consequentes efeitos nos tecidos. Participa na regulação e troca de matéria e energia entre o organismo e o ambiente. Os órgãos sensoriais são, em parte, derivados do tegumento. A visão nos vertebrados passa a ser bi ocular, o que possibilita a noção de profundidade. 2. Sistema Esquelético – Proporciona um local de inserção para músculos e tendões, recobre e protege órgãos vitais e armazena mineral. 3. Sistema Muscular – Permite o movimento do corpo e suas partes, é responsável pela manutenção da postura e dos transportes internos (movimento dos alimentos através do trato digestório, de sangue nos vasos, da bile e vesícula biliar, de urina e dos rins, de fezes do canal alimentar). Responsável também pelos ajustes homeostáticos (como abertura das pupilas, vasos sanguíneos e do ânus). 4. Sistema Digestório – Captura e desintegração físico-química do alimento, absorção, desintoxicação, armazenamento e liberação controlada dos produtos da digestão e do metabolismo. 5. Sistema Circulatório – Transporte, formação e armazenamento de células sanguíneas, transporte de oxigênio e de materiais para dentro e fora das células, defesa e funções imunogênicas. Surge um coração com pelo menos três câmaras. O seio venoso agora fica fora do coração e há a presença de hemoglobina no sangue e de válvulas no coração que impedem o refluxo sanguíneo. 6. Sistema Respiratório – Troca de gases entre o organismo e o seu ambiente (água ou ar). 7. Sistema Excretor – Excreção de produtos tóxicos e resíduosde metabolismo, manutenção de um equilíbrio apropriado de água, manutenção de concentrações apropriadas de sais e demais substâncias no sangue, manutenção de um adequado equilíbrio ácido-base nos fluidos corpóreos 8. Sistema Reprodutor - Responsável pela produção de novos indivíduos da mesma variedade biológica e produção de hormônios. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 10 9. Sistema Endócrino – Regulação das atividades do corpo através de substâncias químicas (hormônios) transportadas pelo sangue 10. Sistema Nervoso – Surgem os neurônios que permitem resposta rápida. Não há registro fossilífero intermediários entre os vertebrados antigos conhecidos, o que faz com que evidências indiretas sejam usadas para se inferir as relações evolutivas entre vertebrados e outros animais. A maioria dos grupos de invertebrados já foi classificada como antecessores dos vertebrados. Isso porque o vertebrado ancestral não é muito diferente de invertebrados superiores, como os moluscos, anelídeos e artrópodes. A simetria de um ancestral hipotético seria bilateral com extremidades definidas em cabeça e cauda. A organização interna seria de um tubo dentro de um tudo, com os órgãos principais acomodados dentro de uma cavidade do corpo, conhecida como celoma. A hipótese mais provável admite que a evolução dos cordados ocorra a partir dos equinodermos, uma vez que suas formas larvais são extremamente parecidas. Além disso, tanto os equinodermos como os cordados são deuterostomados, isto é, forma boca que se forma por meio de uma invaginação ectodérmica. Acredita-se que o ancestral dos echinodermatas, chordata e filos relacionados foi um organismo com fase adulta séssil ou semiséssil e fase larval capaz de dispersão. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 11 Em 1928, W. Garstang propôs uma teoria onde defendeu a ideia de que o ancestral dos cordados seria realmente um animal de vida séssil ou semiséssil com aparelho externo de coleta de alimento (chamado lofóforo). A larva seria ciliada e bilateralmente simétrica. É esta teoria é a mais aceita no meio científico. Muitas outras hipóteses já foram propostas e não existe uma resposta definitiva. O que podemos aprender a partir das várias filogenias propostas para as origens dos vertebrados é a importância de se combinar uma ampla variedade de fontes de informação. É crucial que qualquer filogenia seja baseada no maior número possível de evidências e a biologia fornece recursos para tanto em suas diversas áreas – embriologia, biologia molecular, morfologia, fisiologia, química, histologia, técnicas modernas de classificação e paleontologia. Retrocedendo na história evolutiva, os cordados são mais aparentados aos echinodermata e certos grupos de lofoforados que em relação a qualquer outro filo de invertebrados. Os primeiros animais que podem ser chamados de vertebrados provavelmente evoluíram nos mares do cambriano. Embora esta sequência de eventos não constitua a história comprovada das origens dos vertebrados, ela é um bom exemplo de como os biólogos elaboram hipóteses evolutivas a partir de estudos comparados de animais fósseis e atuais. 2 CORDADOS Os cordados constituem o último grande filo do reino animal. Apresentam algumas características gerais e com exclusividade estruturas típicas presentes durante o desenvolvimento embrionário. Pertencem a este Filo animais como o anfioxo, as ascídias, as lampreias, os peixes, os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos. Nesta aula, iremos estudar a classificação geral do Filo dos Cordados. Todos os cordados são triblásticos, celomados, deuterostômios, possuem simetria bilateral, corpo segmentado e tubo digestivo completo. O que realmente difere estes animais dos invertebrados é a presença de: • Notocorda • Fendas branquiais na faringe - Tubo nervoso dorsal ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 12 A notocorda é um bastão fibroso rígido que funciona como eixo de sustentação do corpo. É um tecido derivado do tubo digestivo primitivo (origem endodérmica) que não permite compressão longitudinal, porém possui uma grande flexibilidade. Persiste por toda a vida em alguns grupos, no entanto em outros grupos é substituída pela coluna vertebral cartilaginosa ou óssea as fendas branquiais são aberturas que ligam à porção interna do tubo digestivo à parte externa do corpo do animal. Está localizado nas paredes da faringe na fase embrionária. Nos cordados aquáticos ela persiste na fase adulta com função respiratória, já nos cordados terrestres a fenda é substituída pela traqueia, que leva o ar aos pulmões. O tubo nervoso dorsal situa-se acima da notocorda e é derivado da ectoderme durante a embriogênese. Persiste nos anfioxos e vertebrados, porém nas ascídias adultas é praticamente ausente, restringindo-se a apenas um gânglio nervoso vamos ver a seguir a classificação geral do Filo dos Cordados, que podem ser divididos em dois grandes grupos: Protocordados e Vertebrados. 1° Grupo: Protocordados ou Acrânios Não apresentam crânio, encéfalo ou vértebras e, considerando o desenvolvimento da notocorda, dividimos o grupo em dois subfilos: Subfilo 1 Cefalocordados A notocorda é presente e bem desenvolvida, estendendo-se desde a cabeça até a cauda. Cordão nervoso e fendas branquiais persistem por toda a vida do animal. O corpo é de pequeno porte, comprimido lateralmente, assemelhando-se ao corpo de um peixe. São animais de vida livre, nadam rapidamente próximos ao substrato e se enterram nele. São todos marinhos. Quanto à nutrição, comportam-se como filtradores: a água que penetra no corpo passa pela faringe, atravessa as fendas, cai no átrio (cavidade ao redor da faringe) e abandona o corpo por um orifício atrial. Desse modo, a faringe retém partículas de alimento, além de efetuar as trocas gasosas de respiração. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 13 Exemplo: Anfioxo. Subfilo 2 Tunicados ou Urucordados A notocorda é presente apenas na fase larvária. A larva da ascídia tem a forma aproximada de um girino, embora menor. Somente uma das características dos cordados persiste neste grupo: as fendas na faringe. A faringe é ampla e perfurada por muitas fendas, usadas para filtrar alimento. Os adultos são sésseis, isolados ou coloniais, envolvidos por uma túnica de material semelhante à celulose, secretado pela epiderme. Vivem sobre rochas, pilares, conchas e cascos de embarcações. Não possuem órgãos excretores e vivem em ambiente marinho. Este é o maior grupo de cordados invertebrados. Exemplo: Ascídia. 2 ° Grupo: Vertebrados ou Craniatos Apresentam crânio, encéfalo e vértebras. Subfilo 3 Vertebrado O subfilo dos Vertebrados compreende a maioria dos cordados Classe 1: Ciclostomados Classe 2: Condríctes Classe 3: Osteíctes Classe 4: Anfíbios Classe 5: Répteis ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 14 Classe 6: Aves Classe 7: Mamíferos Os vertebrados são divididos em Agnatos e Gnastotomados. Os Ciclostomados pertencem ao grupo dos agnatos - animais sem maxilares e apêndices pares. Os Ciclostomados possuem corpo cilíndrico e alongado, pele lisa e sem escamas que se assemelha a de uma enguia. A boca é sugadora com dentes córneos raspadores de aspecto circular e sempre aberta, uma vez que não possui mandíbula, justifica o nome ciclóstomos ou ciclostomados (gr. cyclos, redondo + stoma, boca). O principal suporte do corpo destes animais é a notocorda que persiste a vida toda. Mas já mostram um crânio cartilaginoso e arcos cartilaginosos dispostos sobre o tubo nervoso, de maneira que estes arcos representam um esboço dos arcos neurais vertebrais dos vertebrados superiores. Quando o animal nada livremente, a água entra pela boca e após irrigar as brânquias, deixa o corpo do animal pelas fendas externas. A circulação é fechadae simples. O coração possui uma aurícula e um ventrículo e é totalmente venoso. Habitam os ambientes aquáticos e tem vida parasitária. Podem ser ectoparasitas, que se fixam ao corpo do peixe e sugam o sangue ou endoparasitas, que penetram peixes através das brânquias e destroem a musculatura. Exemplo: Lampreias e feiticeiras. As demais classes pertencem ao grupo dos gnatostomados – animais com maxilares e, geralmente, apêndices pares. As maxilas realizam uma variedade de funções na biologia dos vertebrados e o seu aparecimento foi um grande passo na evolução do grupo dos vertebrados. O surgimento da mandíbula tornou possível a obtenção de tipos e tamanhos variados de alimentos. E as nadadeiras pares funcionam como um leme, permitindo ao animal movimentos mais rápidos e uma natação controlada com precisão na direção. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 15 3 CLASSE CONDRICHTHYES Características Gerais A principal característica dos condríctes é a presença de um endoesqueleto cartilaginoso, formado principalmente por crânio e coluna vertebral. As nadadeiras peitorais e pélvicas são dispostas aos pares, acompanhando a simetria bilateral do corpo; enquanto as dorsais e a caudal são ímpares, situadas sobre a linha longitudinal mediana do corpo. O tegumento ou pele é rija, recoberta por inúmeras glândulas mucosas e apresenta minúsculas escamas de origem epidérmica. Estas escamas são homólogas aos dentes dos vertebrados; a derme dá origem à dentina e à polpa, e a epiderme origina o esmalte. São chamadas placoides, porque se implantam na pele por uma placa basal no lugar da raiz dentária. São elas que conferem à aspereza caracterizada na pele dos condríctes. Quando seca, a pele dos tubarões é utilizada como lixa de excelente qualidade! Os peixes em geral não possuem pálpebras. Alguns tubarões, como o tigre e o branco, têm uma membrana na parte inferior do olho, chamada de membrana nictitante que tem como função proteger os olhos. As raias não possuem essa membrana, mas algumas espécies que vivem no fundo têm uma aba de pele que se estende sobre a pupila, que, embora não seja móvel, funciona como uma proteção contra a luz em águas rasas Além disso, é provável que essa aba sirva também para ocultar as pupilas, já que estas raias obtêm alimento se enterrando na areia e deixando apenas os olhos para fora.O olfato e a visão são bem desenvolvidos. Existe o ouvido interno com função de equilíbrio. Em cada lado do corpo, desde o tronco até a cauda, existe uma linha para a percepção da correnteza e pressão da água. Na cabeça existem as ampolas de Lorenzini, que funcionam como termorreceptores e também como eletrorreceptores. São pequenas câmaras contendo células sensitivas ligadas a fibras nervosas. Estão ligados a um pequeno canal que se abre para o exterior por meio de poros. Nas laterais da cabeça, pouco acima das nadadeiras peitorais, existem de 5 a 7 pares de brânquias envolvidas no processo respiratório, localizadas em câmaras separadas, com fendas que se abre para o exterior. A água entra pela boca ou por um orifício situado atrás de cada olho, chamado espiráculo em comunicação com a faringe, ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 16 derivado de uma fenda branquial que se modifica para este fim. Algumas espécies de tubarões não possuem estes orifícios, mas, em contrapartida, muitas espécies de raia passam grandes parte de suas vidas semienterradas na areia e respirando quase que exclusivamente pelo espiráculo. A boca dos peixes cartilaginosos é ventral, com dentes esmaltados e as narinas são comunicadas à cavidade bucal. A mandíbula e a maxila estão presentes. O sistema digestivo é completo e o intestino possui válvula espiral, que termina em cloaca. Os condríctes possui um sistema circulatório simples, no qual o sangue (apenas venoso) circula apenas uma vez no corpo do animalA excreção se dá por meio de rins mesonéfricos e o produto da excreção é a ureia. Os peixes cartilaginosos são desprovidos de bexiga natatória. A cavidade cloacal – onde terminam os aparelhos digestivo, urinário e reprodutor – abre-se para o exterior por meio de um orifício situado entre as nadadeiras pélvicas. Nos tubarões e raias machos, essas nadadeiras apresentam duas projeções chamadas clásperes, usadas na cópula. Há uma grande variação de tamanho e formato, de acordo com a espécie. Em alguns casos, o clásper possui um “espinho” que se abre após a penetração, no qual prende a fêmea ao macho até o final da fecundação. Conclui-se daí que os peixes cartilaginosos têm sexos separados, dimorfismo sexual e fecundação interna. Algumas espécies são ovíparas, mas a grande maioria desenvolve seus filhotes internamente no próprio oviduto, sendo por isso, chamados ovovivíparos. Poucas espécies de tubarões são vivíparas, isto é, os embriões se desenvolvem no interior do corpo da fêmea, alimentando-se de substâncias que retiram do sangue. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 17 • Classificação e Evolução dos Condrichthyes Os primeiros vertebrados que surgiram nos mares do Siluriano, eram os peixes ostracodermos (parentes próximos das lampreias) que se extinguiram, quando os peixes placodermos já habitavam esses mares. Os placodermos traziam consigo uma novidade muito importante para a história evolutiva dos vertebrados, a mandíbula. (Fig. 2 Possuíam pares de nadadeiras e uma carapaça óssea que protegia a região anterior do corpo e seu esqueleto era parcialmente ossificado. No período Devoniano os placodermos já estavam praticamente extintos. Porém, nessa ocasião, seus ancestrais já tinham dado origem aos peixes cartilaginosos e aos peixes ósseos (os osteíctes, que estudaremos adiante). ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 18 A classe Condrichthyes é atualmente composta por cerca de 1050 espécies viventes entre tubarões, raias e quimeras. Cerca de 96% das espécies vivem no ambiente marinho e o restante restringe-se à ambientes dulcícolas. Os Condrichthyes atuais podem ser divididos em dois grupos: o primeiro representado por animais que possuem uma única abertura branquial de cada lado da cabeça, denominado Holocephali, representado pelas quimeras. As quimeras vivem exclusivamente no ambiente marinho. São peixes cartilaginosos e possuem opérculo membranoso. Geralmente não possuem escamas e quando estão presentes, são em número pequeno. A notocorda persiste por toda a vida do animal e não há espiráculo. Possuem maxilas sólidas e dentes trituradores. A aparência das quimeras é bizarra: cabeça e olhos grandes, nadadeiras peitorais muito grandes, nadadeira caudal fina e longa (assemelhando-se a um chicote), e cores exuberantes segundo grupo é chamado Elasmobranchii, representado por animais que possuem várias aberturas branquiais de cada lado da cabeça. Os tubarões, cações e raias formam este grupo. A maioria dos peixes deste grupo é marinho e tem porte de mediano a grande. A primeira fenda branquial ancestral está reduzida a um pequeno orifício, o espiráculo. Os tubarões e as raias diferem entre si quanto ao modo de vida. Os primeiros são ativos, têm corpo fusiforme, grande e nadadeira caudal forte. As raias, em contraste, são animais sedentários. Seus corpos são achatados dorsoventral mente e possuem nadadeiras peitorais que se estendem da cabeça até a região mediana do tronco. Possui boca ventral e quando o animal está enterrado no substrato, a respiração é realizada por meio dos espiráculos que se encontra na parte superior do corpo do animal. A filogenia dos peixes cartilaginosos não está totalmente resolvida, apesar do amplo e bem conservado registro fóssil. O que podemos afirmar com certeza é que a evolução dos Chondrichtyes mostra períodos de mudanças relativamente rápidasnos mecanismos de alimentação e locomoção que culminaram nos atuais Elasmobranchii e Holocephali. Continuaremosno curso da evolução e na próxima aula passaremos para os peixes ósseos. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 19 3.1 Peixes – Classe Osteichthyes Características Gerais A principal característica dos osteíctes é a presença de um endoesqueleto predominantemente ósseo (do grego osteos, osso, e ichthyos, peixe). O corpo dos osteíctes é fusiforme e achatado lateralmente, possui escamas de origem dérmica que recobrem todo o corpo, diferentemente das escamas dos condríctes que são de origem epidérmica. As escamas são recobertas por uma epiderme fina, transparente e escorregadia devido à presença de muitas glândulas produtoras de muco. Este muco isolante que recobre o corpo dos peixes ajuda na locomoção e protege o indivíduo contra a entrada de bactérias. Existem em algumas espécies, glândulas venenosas que secretam toxinas que auxilia na defesa contra predadores. As escamas podem ser de três diferentes tipos: cicloides, quando a superfície for lisa e quando observadas contra a luz, apresentam apenas as linhas concêntricas de crescimento, ctenoides quando a porção exposta apresenta minúsculas projeções em forma de espinhos e ganoides que são ósseas e cobertas por uma substância dura semelhante ao esmalte chamado de ganoína. Há peixes que não possuem escamas, e por isso são chamados peixes de couro, como os da família dos bagrídeos (bagres, jaú, surubim, mandi, pintado) e outros, como o atum, bonito e as enguias. Os osteíctes apresentam coloração variada devido à presença dos cromatóforos, células estreladas e pigmentadas situadas na derme, capazes de se contrair ou expandir-se, produzindo mudanças de cor. Estas organelas têm função vital nos mecanismos de mimetismo e na reprodução. As nadadeiras são responsáveis pela locomoção e equilíbrio dos peixes. As peitorais e pélvicas são pares e as nadadeiras anal, caudal, dorsal e adiposa são ímpares. A boca localiza-se numa posição terminal. No processo respiratório, a água entra exclusivamente pela boca e abandona a faringe por meio de quatro pares de fendas branquiais, não visíveis externamente, pois são cobertas por uma placa óssea de cada lado, chamada opérculo, que as protege. As brânquias constituem-se de filamentos canelados altamente vascularizados que se apoiam em arcos cartilaginosos, que por meio de um mecanismo conhecido como contracorrente, ocorre a troca gasosa. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 20 Durante a respiração os opérculos se fecham contra o corpo e os arcos branquiais arcam-se lateralmente, enquanto a água entra pela boca aberta. A válvula oral então se fecha, os arcos branquiais se contraem, os opérculos se levantam e a água é forçada para fora, passando sobre os filamentos. O sangue dos filamentos elimina o dióxido de carbono e absorve oxigênio da água. Além das brânquias, os peixes ósseos apresentam um outro órgão que auxilia no processo de troca de gases: a bexiga natatória, que hoje é também chamada de bexiga de gás. A bexiga de gás nada mais é que um grande saco de paredes finas e irrigadas derivado da zona anterior do intestino, que ocupa a zona dorsal da cavidade do corpo. A bexiga de gás permite a troca de gases (O2, N2, CO2) com os tecidos, servindo como um pulmão rústico. Além desta função, a bexiga de gás atua como um orgão hidrostático que auxilia o peixe a manter-se em determinada profundidade. A capacidade da bexiga de gás é superior nos peixes de água doce uma vez que esta é menos densa que a salgada, não podendo sustentar o peixe com a mesma facilidade. Os ouvidos internos são responsáveis pela audição nos peixes ósseos. Sem orifício para comunicação com o exterior, os peixes utilizam à bexiga natatória, bem como todo o corpo como receptores de sons. Ao conjunto de ossos pares (tripus, scaphum e intercalar) que constituem o ouvido interno dá-se o nome de aparelho de Weber. A boca é ventral rodeada de maxilas e mandíbulas distintas, onde estão implantados dentes cônicos e finos. Existem outros dentes, localizados nos primeiros arcos branquiais, úteis para prender e triturar o alimento. Na boca existe ainda uma pequena língua. Os osteíctes não possuem cloaca, que é substituída pelo orifício anal e por uma papila urogenital que se encontra atrás do ânus, no qual terminam o sistema reprodutor e urinário. Podemos dizer então que o sistema digestivo dos peixes ósseos é completo, pois possuem boca, esôfago, estômago, intestino grosso, intestino delgado, reto e ânus. O sistema excretor é formado por rins mesonéfricos e o produto da excreção é a ureia. Quanto à reprodução, os sexos são geralmente separados, com ou sem dimorfismo sexual. A fecundação é quase sempre externa, mas há casos de fecundação interna, geralmente associados à produção de um número reduzido de óvulos; nesses casos, podem ser ovíparos ou ovovivíparos e o desenvolvimento pode ser indireto, com larvas chamadas avelinos, ou direto. A tabela abaixo mostra as principais diferenças entre as duas classes de peixes: Condrichthyes e Osteichthyes. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 21 • Classificação e Evolução dos Osteichthyes A classe Osteichthyes está dividida em três subclasses. Acanthodii Um grupo já extinto. As espécies apresentavam corpo hidrodinâmico, olhos grandes e bocas largas com numerosos dentes e nadadeiras pares com uma base larga, sustentadas por espinhos simples. Esta característica deu o nome à subclasse; Acanthodii que significa “em forma de espinho”. Actinopterygii A maioria dos peixes ósseos pertence a esta subclasse (são mais de 27.000 espécies presentes em todos os ambientes aquáticos). Os actinopterígeos possuem nadadeiras pares em forma de abano sustentadas por raios moles, esqueleto interno tipicamente calcificado e aberturas branquiais protegidas por um opérculo ósseo. A subclasse Actinopterygii está dividida em três infraclasses: Chondrostei, Holostei e Teleostei, os quais formam uma sequência evolutiva pela ordem dos nomes. Os grupos diferem entre si em relação ao grau de ossificação do esqueleto; mobilidade ou ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 22 pareamento de certos ossos da cintura escapular e ossos do crânio, forma das nadadeiras anal e caudal e presença ou não de espiráculo. Sarcopterygii Os peixes desta subclasse possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por um eixo em seu centro de origem óssea (e não por raios, como nos actinopterígeos). Viveram no Devoniano, 160 milhões de anos antes da evolução dos teleósteos. Depois do período Triássico, os sarcopterígios aquáticos diminuíram drasticamente em número e diversidade. Atualmente, há poucas espécies viventes. (Todos os vertebrados terrestres são Sarcopterygii. Deste modo, o número de Sarcopterygii terrestres atuais é enorme) os sarcopterígeos são agrupados em duas subclasses: Dipnoi e Actinistia. Os Dipnoi também são chamados de peixes pulmonados, pois possuem pulmões funcionais (não possuem brônquios, mas são capazes de extrair oxigênio diretamente do ar atmosférico). O sistema circulatório é diferenciado e as narinas internas são atípicas uma vez que se abrem dentro da cavidade bucal. Por apresentarem estas características, os peixes pulmonados já foram considerados no passado os ancestrais dos tetrápodes. Mas esta teoria não é mais sustentada, pois a superordem Actinistia, que veremos a seguir, também possui (ou já possuiu) estescarcteres que é bem menos especializada em relação a outras características. O esqueleto dos peixes pulmonados é ossificado e possuem na boca placas dentárias para esmagar o alimento, basicamente constituído por moluscos e crustáceos. Apenas três espécies sobrevivem hoje na América do Sul, Austrália e África. Os Dipnoi vivem exclusivamente na água doce. Os Actinistia se diferenciam dos Dipnoi por possuírem um padrão diferente de ossos cranianos (perderam, entreoutros, os ossos maxilares) e uma estrutura interna muito complexa de numerosos dentes. Atualmente, apenas uma espécie, chamada celacanto, é encontrada nas Ilhas do Oceano Índico. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 23 3.2 Características Gerais e Especiais dos Peixes Pele A pele é o primeiro órgão que entra em contato com o ambiente, que tem por função proteger o indivíduo contra invasão por microrganismos, predadores, bactérias e injúrias mecânicas. A pele auxilia no controle de perda de água do corpo, na excreção de restos nitrogenados e possui pigmentos que previnem o excesso de luz. Na pele desses animais encontram-se órgãos elétricos aderidos, glândulas de veneno e de muco. É constituída por epiderme e derme. A epiderme é uma camada fina e superficial. Na epiderme encontramos as glândulas de muco e de veneno. Já a derme é uma camada interna espessa, cuja estrutura é principalmente fibrosa com poucas células. Na derme encontramos vasos sanguíneos, nervos, órgãos sensoriais e ainda é responsável pela formação de escamas. Sistema Esquelético Os ciclóstomos possuem crânio cartilaginoso e incompleto. Não existe uma coluna vertebral verdadeira, o esqueleto axial é constituído basicamente pela notocorda. Os Chondrichthyes possuem um crânio cartilaginoso completo, o condrocrânio. Nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmicos são numerosos e formam uma couraça ao redor do crânio. Partes do condrocrânio são substituídas por ossos. O esqueleto dos peixes é denominado apendicular ou sazonal e é composto por cinturas, que são os suportes das extremidades. As cinturas são divididas em escapular e pélvica. A cintura escapular é formada pelas nadadeiras peitorais e pelos membros anteriores. A cintura pélvica é formada pela nadadeira abdominal e pelos membros posteriores. Sistema Muscular Nos peixes, o movimento muscular voluntário é simples e serve basicamente, para abrir e fechar a boca, movimentar os olhos, abrir e fechar as aberturas branquiais, mover as nadadeiras e produzir movimentos laterais em partes do corpo a fim de promover a locomoção por meio da água. Em todos os tipos de peixes, os músculos são segmentares, divididos em septos conhecidos como miocomas. A musculatura dos ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 24 peixes é classificada em somática e visceral. A somática é dividida em axial que compreende crânio, coluna vertebral, costelas, e ossos intermusculares e apendicular que compreende apêndices locomotores, nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) e nadadeiras ímpares (dorsal, anal, caudal e adiposa). A visceral é dividida em branquimérica e lisa e está ligada aos tubos internos do corpo, principalmente ao tubo digestivo. Forma também a mandíbula e suportes para a língua e arcos branquiais. Sistema Circulatório Dos ciclóstomos aos teleósteos, com exceção dos dipnoicos, o sistema circulatório é simples, sendo que apenas o sangue venoso passa pelo coração. Do coração é bombeado para as brânquias, no qual ocorre troca gasosa e depois distribuído para o corpo. O coração possui duas câmaras. A primeira câmara (receptora) é chamada de seio venoso. A outra, por onde o sangue passa para ser distribuído, chama-se átrio. O sangue do átrio passa para o ventrículo muscular e então para aorta ventral. O sangue da aorta ventral vai para a região branquial para ser oxigenado. As câmaras são separadas por válvulas que impedem a reversão do fluxo. O oxigênio é transportado para os tecidos por meio da hemoglobina, um pigmento sanguíneo vermelho. O coração situa-se abaixo da faringe, na cavidade pericárdica (porção anterior do celoma). Nos dipnoicos, um septo divide o átrio em uma câmara direita e outra esquerda e a bexiga natatória auxilia na função respiratória. Este é o primeiro passo para o desenvolvimento do sistema circulatório duplo. Sistema Digestivo É constituído pelo tubo digestivo e glândulas anexas. O tubo digestivo compreende a cavidade buco-faringeana, um esôfago curto, estômago e intestino. A cavidade buco-faringeana inclui os lábios, os dentes, a língua, o órgão palatino (que auxilia na deglutição e percepção dos sabores) e válvulas respiratórias (quando dilatadas fecham a cavidade bucal). O esôfago é um tubo curto e elástico, adaptado aos vários regimes alimenares. O estômago está adaptado ao tipo de alimento ingerido. Nos piscívoros o estômago é alongado. Nos onívoros, o estômago é em forma de saco. Os iliófagos, que se alimentam de lodo, algas e pequenos invertebrados, ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 25 apresentam estômago mecânico com moela. É no intestino que ocorrem os verdadeiros processos digestivos. Nos ciclóstomos o comprimento do intestino é muito pequeno e existe a válvula espiral com a função de aumentar a superfície de absorção. O fígado e o pâncreas são as glândulas anexas que fazem parte do sistema digestivo dos peixes. O sistema digestivo tem por função transportar o alimento desde a sua ingestão pela boca até chegar ao intestino. Neste trajeto, dois tratamentos são realizados: o físico, ou seja, a quebra do alimento até ser reduzido ao menor tamanho possível, e o químico, quebra do alimento para que ele possa ser utilizado pelas células. Depois, é realizada a absorção dos nutrientes. Sistema Respiratório As brânquias internas realizam a retirada do oxigênio da água. Apenas os dipnoicos possuem uma estrutura semelhante a um pulmão. Sistema Excretor É responsável por regular o conteúdo de água no corpo, manter o equilíbrio salino adequado e eliminar restos nitrogenados resultantes do metabolismo protéico. Para tanto, os peixes e todos os demais vertebrados, possuem três tipos de rins: pronefro, mesonefro e metanefro. O rim funcional dos peixes é o mesonefro. Os fluídos, a amônia e a ureia são removidas do sangue arterial e coletados por um ureter que desemboca na bexiga urinária. Posteriormente, são eliminados pelo seio urogenital. Sistema Nervoso Sistema cérebro espinhal (encéfalo, medula espinhal e nervos cranianos), e sistema autônomo (simpático e parassimpático). O telencéfalo (uma divisão do encéfalo) dá origem aos lobos olfativos e ao cérebro. Possuem 10 nervos cranianos. Sistema Reprodutor Pelo menos três tipos de reprodução são possíveis ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 26 Hermafrodita: Ambos os sexos estão presentes num mesmo indivíduo, mas raramente ocorre autofecundação. Pertenogenética: Ocorre o desenvolvimento dos óvulos sem fertilização. Há acasalamento, mas não há fusão nuclear, só ativação do óvulo por parte do espermatozoide. Sexuada: Espermas e óvulos desenvolvem-se em machos e fêmeas separadamente. Órgãos dos Sentidos Olhos: Geralmente são míopes ou hipermétropes, só reconhecendo contrastes. Apresentam cristalino esférico, o que confere pequena acuidade visual. Audição: Possuem ouvidos internos que são constituídos por um conjunto de ossos originados das primeiras vértebras. Ao conjunto de ossos pares que constituem o ouvido interno dá-se o nome de aparelho de Weber. Os peixes utilizam a bexiga natatória e todo o corpo como receptores do som. Narinas: Localizam-se na parte dorso anterior do focinho e estão relacionadas ao sentido do olfato para a procura do alimento, orientação e alarme. Cada fossa nasal possui duas aberturas, uma de entrada e outra de saída, ou seja, não é diretamente conectada à corrente respiratória. Linha lateral: É formada por escamas com poros, ou aberturas na pele, que expõem as células sensoriais, denominadas neuromastos, para o meio exterior. A linha lateral permite a percepção de qualquer movimento na água e a identificação, pressão hidrostática, e locomoção temperatura. 3.3 Aspectos da Biologia de Peixes Há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de vertebrados. A abundância e adistribuição de peixes nas águas do planeta é o produto de interações entre peixes e seu meio aquático, físico e biológico. Vamos estudar nesta aula a biologia estes animais e algumas interações entre eles e o ambiente em que estão inseridos. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 27 3.4 Ambientes ocupados pelos peixes Quase sem exceção, encontram-se peixes onde quer que haja água permanente, desde as correntes montanhosas até as profundidades dos oceanos e, por vezes, em rios subterrâneos. Há peixes que se adaptaram a viver em alagados que aparecem apenas em certas épocas do ano. Os peixes podem ser classificados com base na sua localização no ecossistema aquático. Bentônicos: peixes que vivem associados ao fundo. Pelágicos: livre natantes. Nadam livremente na coluna de água e vivem geralmente em cardumes. Planctônicos: dependentes da correnteza na sua movimentação. Como fazem as jovens larvas de muitas espécies. 3.5 Fatores ecológicos que influenciam o modo de vida dos peixes • Temperatura: Os efeitos da temperatura sobre os seres aquáticos são geralmente exercidos de maneira indireta. A solubilidade dos gases na água, entre estes o oxigênio, mantém uma relação inversa com a temperatura. O meio aquático pode ser tanto mais rico em oxigênio quanto mais baixa for à temperatura. Vários animais aquáticos, como os peixes chamados “de água fria”, não resistem à elevação da temperatura da água. Não por não tolerarem o aquecimento da temperatura, mas, principalmente, porque são mais exigentes em relação ao consumo de oxigênio. A maioria dos peixes não suporta mudanças bruscas de temperatura que excedam 15ºC, mas há algumas espécies que suportam variações de até 20ºC ou mais na temperatura da água se esta ocorrer ao longo de várias horas. Temperatura elevada, subletal, pode induzir estivação e baixa temperatura a hibernação. As profundezas oceânicas apresentam ainda outras possibilidades de especialização – ambientes aparentemente semelhantes em diferentes partes do planeta podem na realidade variar fundamentalmente quanto à natureza química da água. Uma vez estabelecidos em seu ambiente, poucos peixes podem trocá-lo por outro. À medida que passamos das latitudes temperadas para os trópicos, o número de espécies observadas de peixes aumenta, enquanto o número real de indivíduos diminui. Isto também se observa em ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 28 animais de terra firme. A temperatura da água pode ter influência na migração e movimentação de peixes. De acordo com a tolerância ao meio, os peixes podem ser agrupados como estreitamente ou amplamente tolerantes. A expressão correspondente é pré-fixada, respectivamente, como esteno (estreito) ou euri (amplo). Para a temperatura, por exemplo, a classificação é: estenotermo ou euritermo, para a salinidade, estenoalino ou eurihalino. • Luz: o efeito direto é sobre a visão, mas há outros efeitos indiretos. A transparência da água constitui aspecto de grande importância em relação às fontes de alimentos para os peixes. A fonte básica de alimentos orgânicos para a nutrição é a fotossíntese realizada pelos vegetais clorofilados. A penetrabilidade da luz na água pode ser afetada pela cor e pela turbidez. A cor é causada por pigmentos solúveis de caráter filtrável e a turbidez é devida a introdução de partículas orgânicas ou inorgânicas e mesmo de organismos vivos, de caráter filtrável. • Correnteza: é um fator físico que influência a vida dos peixes. A correnteza também exerce uma ação erosiva: quanto mais forte a correnteza, mais empobrecida a fauna de peixes. Muitos peixes dos nossos rios dependem da correnteza para realizar movimentos de migração. Estes peixes dependentes da correnteza são chamados reofílicos. • Alimento: sua abundância e variedade são determinadas tanto na composição de espécies como na magnitude das populações de peixes. Os peixes, em geral, alimentam-se de uma grande variedade de itens. O tipo de alimento consumido pode variar com a idade do animal, isto é, com o seu desenvolvimento. Os principais alimentos são retirados do plâncton, dos bentos (organismos do fundo) e do perifiton (organismos que crescem sobre as superfícies livres dos objetos submersos) Os peixes para capturarem as suas presas, desenvolveram várias estratégias alimentares como: ficar de “tocaia” como o badejo e a garoupa.Há aquelas espécies que desenvolveram “iscas”, como por exemplo, o primeiro raio da nadadeira dorsal que é luminosa, chamando a atenção da presa. A tuvira captura suas presas por meio de uma descarga elétrica. Os peixes pastadores pastam sobre superfície (rochas, por exemplo), arrancando pedaços de corais e algas. Há peixes que se alimentam de escamas de outros peixes, comportamento denominado leptofagia. O bagre indiano é um exemplo de espécie que possui este hábito alimentar. As trutas pastam uma sobre ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 29 as nadadeiras das outras. Os peixes sugadores (carpas e cascudos) sugam alimento ou material contendo alimento. Há peixes que parasitam outras espécies, como a enguia de profundezas. 3.6 Forma do corpo e locomoção A forma do corpo do animal também está relacionada ao ambiente em que ele está inserido. O tipo de corpo mais comumente encontrada é a fusiforme. Esta é a forma que permite melhor desempenho em relação à locomoção dentro da água. A maioria dos peixes pelágicos (atum, bonito, tubarão) apresentam esta forma “típica”. Os peixes que vivem em meio à densa vegetação e/ou corais apresentam corpo comprido e são fundamentalmente bentônicos, como por exemplo, os bagres e cascudos. Os Anguilliformes (enguias, congros e moreias) têm o corpo alongado em forma de serpente. O baiacu e outras espécies que que vivem nas regiões mais profundas dos oceanos apresentam corpo globoso e podem apresentar excrescências que servem para atrair as suas presas. Os peixes que vivem em estuários, como os gobiideos, possuem as barbatanas ventrais transformadas num disco adesivo para evitarem ser arrastados pelas correntes de maré. As espécies típicas de fundo são adaptadas a viver escondidas no substrato, como os linguados, que sofrem uma metamorfose durante o seu desenvolvimento larval de modo que os olhos ficam do mesmo lado do corpo, direito ou esquerdo, de acordo com a família a qual pertencem. Os vertebrados de natação rápida possuem forma do corpo hidrodinâmica que produz um mínimo de resistência quando a sua largura máxima é cerca de ¼ do seu comprimento. 3.7 Tipos de locomoção Anguiliforme: Típica de peixes altamente flexíveis, capazes de curvar em mais da metade do corpo em forma de semicírculo, encontrado em peixes alongados. Carangiforme: Ondulação limitada principalmente à região caudal, isso ocorre em peixes com corpo fusiforme e comprido Ostraciforme: Os peixes cujo corpo é do tipo globoso apresentam esse tipo de locomoção, no qual o corpo é inflexível. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 30 Balistiforme: Raramente inflexionam o corpo. Os peixes nadam empurrando a coluna d´água para trás e a cada força de ação, corresponde uma força de reação de igual intensidade e direção oposta. Os Anguiliformes e Carangiformes aumentam a velocidade de natação aumentando a frequência das ondulações corpóreas (frequência do batimento caudal). A velocidade aumenta porque o peixe aplica mais força sobre a água (por unidade de tempo). As nadadeiras são muito importantes na locomoção dos peixes pois são responsáveis pelas mudanças de direção. O corpo alongado pode ser um fator limitante da velocidade porque os vários movimentos ondulatórios aumentam o atrito da superfície do corpo com a água aumentando a força de resistência da água. Esta e outras perdas de movimento são compensadas por outros mecanismos desenvolvidos pelos peixes para melhor se adaptarem ao ambiente,são os mecanismos antipredatórios. 3.8 Mecanismos antipredatórios Para garantir a sobrevivência, a presa necessita Evitar ser detectada; escapar do predador; Desencorajar o predador. Os mecanismos de defesa são classificados em primários e secundários: 1. Primários: são aqueles que evitam a detecção pelo predador. Se esconder – peixes que usam qualquer espaço largo suficiente como um abrigo para acomodá-los (buracos ou tubos escavados no substrato, embaixo de rochas, folhas, dentro de conchas ou entre tentáculos ou espinhos de outros animais). Camuflagem – os peixes evitam sua detecção pelo predador se assemelhando ao ambiente ao redor, através de coloração de contraste (superfície dorsal escura, superfície ventral clara) ou de semelhança com o ambiente ao redor (similaridade na cor e/ou formato) ou fragmentando sua forma, por meio da coloração disruptiva ou “alertando” o inimigo, através da coloração aposemática. Coloração de contrastante – o corpo do peixe possui áreas de contraste de cor, geralmente preta e branca. De qualquer ângulo que o predador observar a presa não será detectada, ela estará parecida com o ambiente. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 31 Semelhança com o ambiente ao redor – muito comum em peixes que vivem próximos ao substrato do fundo ou associados às plantas flutuadoras. Coloração disruptiva – o peixe possui listras ou pontos que fragmentam a sua forma e confundem o predador. Coloração aposemática – animal venenoso ou de sabor desagradável. 2. Secundários: ações para evitar a captura após a detecção. 2.1 Correr para abrigo – o peixe nada o mais rápido que conseguir para abrigos, como rochas, troncos, folhas. 2.2 Fuga individual – fuga em zig-zag. 2.3 Fuga sincronizada (cardume) – ação em grupo. 2.4 Mimetismo – o peixe se assemelha ao ambiente, como ciscos e galhos. 2.5 Defesa agressiva – peixes que possuem “armas” físicas ou químicas utilizadas contra-ataques de predadores. 3.9 Morfologia funcional da alimentação em peixes Um dos passos mais importantes na evolução dos vertebrados é, sem dúvida, o surgimento das maxilas. A partir do seu aparecimento, pôde-se observar uma ampla irradiação de modos de alimentação no grupo, particularmente no que se refere à predação. Os vertebrados passam, então, a atingir grandes tamanhos corpóreos e a explorar e conquistar novos ambientes. Nesta aula vamos estudar a morfologia funcional das estruturas diretamente responsáveis pela captura e digestão do alimento. Ao processo de obtenção dos alimentos estão ligados os ossos e músculos mandibulares, aos dentes, brânquias e o sistema digestivo. Menos óbvio, mas também importante, os olhos, o formato do corpo, o tipo de locomoção a pigmentação e as táticas alimentares empregadas pelo peixe também estão ligados ao processo de obtenção do alimento. Deste modo, baseado no formato do corpo, formato e posição das nadadeiras e da boca, podemos definir não somente o modo de locomoção, mas também a ocupação de habitat a qual está intimamente relacionada com a obtenção do alimento. Os peixes possuem em média 30 ossos móveis e mais de 50 músculos na região da cabeça. Talvez, o maior de todos os avanços na história evolutiva dos ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 32 vertebrados foi o desenvolvimento da mandíbula, que revolucionou o modo de vida dos primeiros vertebrados. A mandíbula permitiu comportamentos, que de outra maneira deveriam ser difíceis, se não impossíveis, de se manifestarem. Abrir a boca dentro da água requer uma força significativa para vencer a força de resistência da água. Quando a boca se abre, esta nova articulação desliza para baixo permitindo às regiões das maxilas, circundada por dentes, uma grande expansão, fenômeno conhecido como protrusão. O mecanismo de protrusão pode auxiliar na captura da presa, ou na mobilidade das maxilas, pois elas podem ser ajustadas ao substrato durante a alimentação. A grande vantagem está no fato do peixe poder protrair a maxila superior, o que gera uma força de sucção. A sucção alimentar, também chamada sucção inercial, é o resultado da rápida expansão da cavidade bucal, que cria uma pressão negativa na boca em relação à pressão do meio externo. A protrusão, portanto, pode adicionar velocidade no momento final e crucial da aproximação do predador. Tem-se medido a velocidade do lançamento para fora das mandíbulas, e observou-se que isso aumenta a velocidade de aproximação final em 39 e 89%. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 33 Existe uma independência funcional das maxilas superiores em relação a outras partes do aparelho alimentar. Deste modo alguns peixes podem protrair totalmente ou moderadamente ou até mesmo não protrair as maxilas superiores enquanto abrem à boca gerando sucção. Estas modulações de protração direcionam a abertura da boca e seu maior eixo de sucção que pode ser ventral, para frente ou dorsal o que dá ao peixe a capacidade de se alimentar do substrato, coluna de água, ou superfície com a mesma facilidade. A pressão gerada pela sucção varia durante o processo de alimentação. Podemos definir a sucção em quatro fases: 1. Preparação: conforme o peixe se aproxima da presa, a pressão na cavidade bucal aumenta, como resultado da pressão interna do suspensório e do levantamento do assoalho da boca. 2. Expansão: fase em que se dá a maior pressão de sucção. A boca se abre ao máximo e a maxila é protraída. É a fase mais curta, em alguns peixes dura apenas cinco milésimos de segundo. 3. Compressão: a boca se fecha e as válvulas branquiais e operculares abremse para que a água possa sair (pelos opérculos ou pela boca). 4. Recuperação: envolve o retorno de todos os ossos e músculos utilizados no processo à fase inicial. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 34 3.10 Dentição O tipo de presa a ser ingerida e o modo como ela será capturada depende muitas vezes do tipo de dente que o peixe possui. Mesmo numa mesma família, as espécies podem ter tipos de dentes diferentes, como resultado de uma dieta diferente e do uso de táticas alimentares diferentes. Três tipos diferentes de dentes, conforme a sua localização: 1. Mandibulares – localizados no maxilar, premaxilar e dentário. 2. Bucais – no palatino e no assoalho da boca 3. Faríngeos – sobre a base dos 3º, 4º e 5º arcos branquiais superiores e inferiores, conforme a espécie. De acordo com a forma os dentes podem ser: 1. Cardiformes – curtos, numerosos e pontiagudos (bagres) 2. Viliformes – mais alongados e espessos (predadores bentônicos) 3.Caninos – servem para penetrar e segurar a presa. (Característico dos carnívoros) 4. Incisivos – com extremidades cortantes (em predadores, piranhas e barracudas) 5. Molariformes – dentes para triturar e moer (em predadores de crustáceos e moluscos) Na boca dos peixes existem numerosas células secretoras de muco. No entanto,raramente se tem um desenvolvimento acentuado de verdadeiras glândulas bucais. Os lábios são pregas do tegumento, separados das gengivas por um sulco labial. Alguns peixes os têm bem desenvolvidos como os Blenniidae. Em outros, podem faltar totalmente. A língua dos peixes é um simples espessamento do assoalho bucal, recoberto por epitélio estratificado, rico em células mucosas e botões gustativos. Pode ser recoberta por dentes. Em animais aquáticos, a própria água é o principal responsável pelo umedecimento e ingestão do alimento. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 35 3.11 Dentes faríngeos São placas dentígeras dérmicas na faringe alinhadas com elementos esqueléticos, dorsais e ventrais, dos arcos branquiais. Utilizadas para segurar e manipular a presa na preparação para engoli-la como um todo. Os dentes faríngeos têm como função principal, diminuir a presa até um tamanho adequado que passe entãopelo esôfago Rastros branquiais – são projeções ósseas ou cartilaginosas que ajudam a capturar e reter a presa. Peixes piscívoros tendem a ter rastros curtos e grossos que previnem a fuga de uma presa quando as brânquias estão abertas. Peixes que se alimentam do fito e do zooplâncton possuem rastros finos, longos e numerosos. A posição dos olhos também está relacionada à alimentação Dorsal – Alimentam-se de organismos da superfície. Ventral – Alimentam- se de organismos do fundo. De acordo com a diversidade de alimentos consumidos, os peixes podem ser classificados em: Eurifágicos – possuem uma dieta mista, ampla. Estenofágicos – utilizam uma limitada variedade de alimentos. Monofágicos – consomem somente um tipo de alimento. De acordo com os tipos de alimentos consumidos, podem ser classificados em: Detritívoros – detritos orgânicos (matéria animal ou vegetal decomposta). Herbívoros – algas e plantas superiores Carnívoros – zooplanctônico, bentônico, insetívoro, piscívoros Onívoros – plantas e animais A morfologia do corpo do animal está intimamente ligada à tática alimentar empregada. As táticas mais comumente empregadas pelas espécies e peixes são: beliscador; catador de itens arrastados pela correnteza; catador de superfície; escavador; podador; predador de espreita e predador de procura. Deste modo, podese dizer que o desenvolvimento da mandíbula revolucionou o modo de vida dos primeiros vertebrados. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 36 3.12 Coleta e Fixação de Peixes A coleta de peixes tem diferentes objetivos. Em muitos estudos é necessário coletar o animal para analisá-lo em laboratório. Em outros é necessário coletá-los para se fazer um levantamento da fauna local. A coleta de peixes também pode ser feita para formar uma coleção didática ou para ampliar uma coleção científica. Vamos apresentar nesta aula as técnicas de coleta e fixação de peixes. 3.13 Coleta É necessário explorar todo o ambiente onde a coleta será realizada. Os peixes ocupam diferentes ambientes e cada um deles representa pelo menos um habitat, que abriga diferentes espécies. A vegetação, os diferentes tipos de substrato (lodo, rocha, cascalho, areia) e toda a coluna d´água devem ser amostrados como áreas de coleta distintas. A coleta pode ser seletiva ou não seletiva. A coleta seletiva é importante, pois evita que sejam capturados indivíduos em excesso. É realizada por meio dos seguintes equipamentos: Linha de mão e vara de pesca: método eficiente e seletivo na captura de peixes de fundo. Peneiras e puçás: método eficiente para se coletar peixes de pequeno porte que vivem junto às margens, em meio a densa vegetação, sob rochas e em meio ao cascalho dos rios correntosos Espinhel: É um artefato para pesca de fundo composto de uma linha for-te e comprida com várias linhas curtas presas a ela, a intervalos regulares, cada uma com um anzol na ponta. Redes de pesca: São lançadas na água e podem ser puxadas por embarcações ou por grupo de pessoas. Podem ser do tipo tarrafa, picaré de arrasto e redes de espera covos: Geralmente é feito de pedaços de madeira ou bambu fixos entre si na forma de um cilindro com uma abertura em forma de funil. Coloca-se uma isca no funil que atrai o animal para dentro do covo. Uma vez que ele entra, não consegue mais sair. Todos estes equipamentos são simples e baratos. Depois de ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 37 utilizados devem ser lavados, secos e guardados. A coleta não seletiva de peixes é realizada por meio do uso da rotenona, um produto químico, e da pesca elétrica. Rotenona: É um alcaloide também conhecido popularmente como timbó (C23H22O6) que funciona como vasoconstritor. Antes da aplicação da rotenona estende-se uma rede na água, no local da aplicação, a qual assegura a coleta dos peixes mortos que subirão à superfície. Quando isto ocorre, com o auxílio de um puçá, coletam-se os peixes. Esta tarefa exige trabalho em grupo e, portanto, deve ser bem coordenado. Pesca elétrica: O aparelho consiste em uma fonte elétrica (bateria), um conversor de corrente, dois cabos elétricos conectados cada um deles aos polos positivo e negativo da fonte elétrica e duas placas elétricas (ânodo e cátodo) conectados na extremidade livre dos cabos. O campo elétrico produzido pelo equipamento na água pode provocar paralisia, natação alterada e morte dos peixes. A montagem de um equipamento deste tipo é bastante complexa e requer muitos cuidados para que acidentes graves não ocorram, outra desvantagem é o peso do material. Estes dois métodos de coleta têm sido cada vez menos aceitos uma vez que provocam a morte excessiva de indivíduos e acabam por causar alterações nos ecossistemas. Assim que os peixes são coletados, devem ser imediatamente fixados em formalina 10% e etiquetados. Após uma semana, o material deve ser conservado em álcool 70%. A etiqueta de identificação deve conter o nome científico do organismo, o nome do coletor, a data de coleta {dia/mês (em algarismos romanos) /ano} e o local onde foi coletado. Deve-se sempre usar luvas de borracha para evitar o contato com a pele, avental de mangas longas para proteger a pele e as roupas, e máscaras ou óculos de acrílico para proteger os olhos. É de extrema importância que o recipiente onde os peixes serão conservados seja hermeticamente fechado para não permitir que a concentração do conservante se altere. Muitos pesquisadores têm utilizado pedaços de papel filme na boca dos recipientes a fim de ajudar na conservação. As coleções científicas têm beneficiado muitos pesquisadores que encontram material de estudo proveniente de um grande número de locais, principalmente se originário de regiões pouco exploradas. É importante ressaltar aqui que no Brasil um coletor deve ter licença específica para coleta, expedida pelo IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos recursos Naturais Renováveis. Nesta aula você aprendeu como coletar um peixe, ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 38 aula importante para montagem de material didático. Teste seus conhecimentos na alta avaliação e caso tenha alguma dúvida ou sugestão envie para nossa tutoria. Até a próxima unidade. 3.14 Evolução Inicial dos Vertebrados Terrestres Os primeiros vertebrados terrestres apareceram no Devoniano superior, período em que ocorreu o aumento na diversidade e na especificidade de habitats. Todas as alterações ocorridas no planeta durante este período foram primordiais para o aparecimento dos primeiros vertebrados terrestres. Nessa aula, vamos passear pela história e descobrir quais foram às mudanças ambientais que propiciaram a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados. Os ecossistemas terrestres do Devoniano médio inicialmente restringiam-se a regiões úmidas e baixas próximas a corpos de água, em função do padrão de reprodução dos primeiros vegetais terrestres (briófitas). As briófitas necessitavam de meio líquido para sua fecundação. No Devoniano superior surgem as pro gimnospermas, primeiras plantas com sementes e com troncos de até um metro de diâmetro e dez metros de altura. As plantas, agora maiores, propiciaram ambientes sombreados, restringindo a insolação direta sobre o solo, o que contribuiu para o aumento da umidade relativa do ar. Desta maneira, novos microclimas surgiram e, de fato, os vegetais conquistaram o ambiente terrestre. O ambiente aquático no Devoniano era instável e durante os períodos de seca, muitos lagos e riachos evaporavam. Apenas os peixes adaptados a utilizar o ar atmosférico sobreviviam. As brânquias não eram estruturas adaptadas para uso fora da água. Os peixes que conseguiram sobreviver acabaram por desenvolver um tipo de pulmão vascularizado que acabou por levar ao surgimento da circulação dupla. Os membros locomotores dos vertebrados também surgiram durante o períodoDevoniano. Acreditava-se que quando os lagos de água doce do Devoniano evaporavam-se durante as secas estacionais, os vertebrados aquáticos eram forçados a mover-se para outros que ainda contivessem água. As nadadeiras carnosas dos sarcopterígios (os peixes pulmonados atuais) poderiam ser usadas como remos para impulsionar sua passagem pela terra em busca de água. Dessa maneira, o desenvolvimento gradual dos membros evoluiu como um meio de sobrevivência na água. Porém, a descoberta de recentes fósseis mais completos de tetrápodes modifica ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 39 essa teoria. Os fósseis indicam que todas as características desses animais eram aquáticas, apesar dos membros locomotores tetrápodes. Atualmente acredita-se que os tetrápodes desenvolveram seus membros na água, e só então, por razões desconhecidas, começaram a se arrastar para fora da água. Acredita-se que os peixes de nadadeiras lobadas sejam os parentes mais próximos dos tetrápodes. Tanto os primeiros como os segundos compartilham diversas características quanto ao crânio, dentes e cintura escapular. O conturbado período Devoniano foi seguido pelo Carbonífero, caracterizado por um clima quente e úmido. Os ecossistemas terrestres tornaram-se cada vez mais complexos. As plantas diversificaram-se e aumentaram em tamanho e apareceram novos invertebrados cada vez mais especializados, incluindo os insetos que se alimentavam das plantas vivas. Neste período também, todos os grandes grupos de peixes (ostracodermes, Placodermi, Chondrhichthyes, Acanthodii) estavam diversificados, adaptados e bem distribuídos pelos ambientes marinhos e de águas continentais e provavelmente formavam comunidades ecológicas complexas com alto grau de competição e predação. Exatamente neste ambiente surgiram os primeiros vertebrados terrestres, predadores insetívoros e, quanto à forma e ao tamanho do corpo, similares aos modernos salamandras e lagartos. Os anfíbios primitivos deste período aperfeiçoaram suas adaptações para a vida aquática: o corpo se tornou achatado para se mover através de águas rasas e os membros, ainda fracos, eram mais especializados para a natação do que para a vida terrestre Todos os anfíbios utilizam sua pele porosa para respiração. Esta especialização foi estimulada pelos ambientes pantanosos do Carbonífero, mas representa sérios problemas de ressecamento para a vida terrestre, como veremos adiante. 4 ANFÍBIOS – CLASSIFICAÇÃO Ordem ANURA Caracterizados por sapos, rãs e pererecas, são chamados de anuros por não apresentarem cauda na fase adulta. São conhecidas por volta de 4.000 espécies de anuros e sua distribuição é predominantemente tropical. A fauna brasileira é a mais rica em anfíbios anuros, contando com aproximadamente 600 espécies conhecidas. ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 40 O corpo destes animais é curto (10 mm a 30 cm) possui cabeça é longa e dois pares de pernas bem desenvolvidas. Podem ser aquáticos, terrestres, arborícolas (que vivem em árvores), cavadores e ainda bromelículas (vivem nas bromélias) e saxícolas (sob pedras). São cosmopolitas, estando ausentes apenas na região dos polos. Os sapos locomovem-se lentamente e quase sempre a pequenos saltos. Habitam os ambientes terrestres, sua pele é rugosa e seca. Apresentam um par de protuberâncias glandulares atrás de cada um dos dois olhos, chamadas paranoides. As rãs são animais exclusivamente aquáticas. A pele é lisa, úmida, glandular e altamente vascularizada. A locomoção é rápida e os saltos são de grande extensão. As pererecas possuem a pele lisa e úmida e locomovem-se rapidamente através de saltos. Possuem nas pontas dos dedos discos adesivos que lhes permite subir nas paredes e na vegetação. É comum ouvirmos durante a noite os sapos, rãs e pererecas cantando nos brejos, riachos e lagoas, não é mesmo?! O som provém dos machos que cantam à noite chamando as fêmeas para o acasalamento. Cada espécie tem seu canto bem característico. O macho possui um ou dois sacos vocais que se enchem de ar e funcionam como uma caixa amplificadora do som que pode assim ser ouvido a grandes distâncias. Ordem CAUDATA ou URODELA São representados pelas salamandras e tritões, que fazem parte desta ordem. Estes animais possuem cauda. O corpo é alongado (30 mm a mais de 1, 5 m) com dois pares de pernas na fase adulta, que podem ser reduzidas dependendo do hábito de vida do animal. As espécies são exclusivamente aquáticas ou terrestres. A maioria é terrestre na vida adulta, mas voltam à água na época da reprodução. Algumas linhagens de salamandras desenvolveram adaptações para uma existência dentro de cavernas, como por exemplo, coloração clara, perda da visão, pernas extremamente longas e focinho achatado, utilizado para explorar debaixo de pedras. A esta prática damos o nome de trogloditíssimo. Outra curiosidade em relação a estes animais é o fato de muitas famílias terem se tornado pedomórficas, isto é, os adultos conservam muitas características de larva http://campus20162.unimesvirtual.com.br/mod/book/view.php?id=51080 http://campus20162.unimesvirtual.com.br/mod/book/view.php?id=51080 http://campus20162.unimesvirtual.com.br/mod/book/view.php?id=51080 ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 41 e não completam sua metamorfose. A pedomorfose entre as salamandras evoluiu como um processo de neotenia. A neotenia é uma estratégia evolutiva que capacita estes animais a permanecerem aquáticos e escapar dos rigores da vida terrestre. São conhecidas cerca de 420 espécies de distribuição predominantemente temperada e setentrional. No Brasil conhecemos, até o momento, somente uma espécie de salamandra que vive na região Amazônica. Ordem GYMNOPHIONA ou ÁPODA Representada pelas cecílias. Esta é a ordem menos conhecida. As cecílias podem ser aquáticas, mas geralmente são escavadores que vivem no ambiente subterrâneo. Deste modo, é raro nos depararmos com este animal. O corpo é alongado (7 cm a 1,5 m), vermiforme, desprovido de pernas. Os olhos são recobertos por pele ou ossos, o que os torna cegos. Possuem um par de tentáculos protráteis entre os olhos e as narinas, sendo este é um órgão sensorial. Há cerca de 170 espécies conhecidas, com distribuição tropical e meridional. No Brasil existem mais ou menos 20 espécies. 4.1 Anfíbios – Características Gerais Pele A pele é fina, úmida e desprovida de escamas, o que confere aos anfíbios uma suscetibilidade à perda de água. Para contornar esse problema, uma das estratégias que utilizam é a de serem, na grande maioria das espécies, animais noturnos. Para proteger estes animais contra predadores, a pele possui glândulas secretoras de substâncias tóxicas ou alucinógenas. A superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios. Processo denominado muda. A muda, provavelmente, está sob controle hormonal. Não é a pele inteira que é trocada, mas fragmentos da camada externa. A frequência das mudas varia de acordo com as diferentes espécies. Os anfíbios são animais ectotérmicos, isto é, dependem de fontes externas de calor para manutenção da temperatura corpórea. Sistema Esquelético ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 42 O crânio é largo e achatado com dois côndilos occipitais. O esqueleto é majoritariamente ossificado. As costelas, quando presentes, não são ligadas ao esterno. O esterno aparece pela primeira vez nos anfíbios que possuem costelas pouco desenvolvidas e, por isso, nunca ligadas ao esterno, como ocorre na maioria dos répteis e em aves e mamíferos. Os anfíbios apresentam dois pares de pernas. Na perna anterior existem quatro dedos e na posterior, cinco. Vamos lembrar que as cecílias não possuem pernas! O transporte do peso do corpo através das quatro pernas dá a coluna vertebral uma nova função. A compressão dos membros é transmitida à coluna por meio
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