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FISIOLOGIA DIGESTIVA MONOGASTRICOS PROF. DR. JEFFERSON GANDRA DIGESTÃO • Forças mecânicas (mastigação, contrações musculares); • Ação química (HCI no estômago, bile no intestino delgado); • Atividade enzimática (pepsina gástrica, amilase pancreática, lipase pancreática...); Processo digestivo em monogástricos • O Sistema digestivo dos monogástricos (não ruminantes) possui um compartimento simples para a digestão gástrica, isto é, um estômago simples. Ex: porco, cavalo, cão, gato e galinha. • A maioria dos monogástricos utiliza alimentos fibrosos de modo pouco eficiente, com exceção do cavalo e do coelho. Esquema da dentição de Equino, Bovino e Suíno. SALIVA • Água - umedece os alimentos abocanhados; • Mucina - lubrifica os alimentos, facilitando a digestão; • Íons bicarbonato - tampões. ajudando a regular o pH do estômago. • Enzimas - amilase (alfamilase) (ausente no cavalo, cão, gato); lisozima. Esôfago (Aves) • INGLÚVIO (PAPO): A maioria das aves, exceto as espécies insetívoras, possui uma área avolumada no esôfago, denominada inglúvio (papo), que apresenta as seguintes funções: • Compartimento de armazenagem e umidecimento dos alimentos (particularmente importante para os grãos). • Permite ação prolongada da amilase salivar; • Funciona como câmara de fermentação, para algumas espécies, PROVENTRÍCULO (ESTÔMAGO GLANDULAR) • Porção posterior ao inglúvio e anterior à moela que apresenta as seguintes funções: – Sítio de produção do suco gástrico (HCI e pepsinogênio) – Meio ácido (pH próximo a 4); – A ingesta o atravessa muito rapidamente (cerca de 14 segundos) VENTRÍCULO (MOELA OU ESTÔMAGO MUSCULAR) • Órgão muscular oco, de paredes muito grossas e epitélio cornificado. • Tritura os alimentos, de forma similar à mastigação dos mamíferos, mediante contrações involuntárias. Contrações ocorrem a cada 20 a 30 segundos. • O epitélio é recoberto por uma secreção mucosa espessa. • A moela possui, no seu interior, pedriscos e outras partículas duras que ajudam na trituração do alimento, mas que não são essenciais para a sua função. • Não secreta enzimas. Intestino Delgado • Existem quatro secreções que atuam no intestino delgado: – Suco Duodenal, – Suco Biliar, – Suco Pancreático e – Suco Intestinal. Intestino Delgado • SUCO DUODENAL: • produzido pelas glândulas de Brünner. • É uma secreção alcalina que age como lubrificante e protege a mucosa duodenal contra o HCI. Intestino Delgado • SUCO BILIAR – Secretado pelos hepatócitos. – Os principais componentes são os ácidos biliares e a bilirrubina. – Os ácidos biliares provêm (90%) da reabsorção intestinal da bile no ciclo enterocólico. – E os 10% restantes são sintetizados pelo hepatócito. • Atua na emulsificação (dispersão em meio aquoso) dos lipídios no tubo digestivo, facilitando a ação da enzima lipase pancreática, o transporte e a absorção dos lipídos. • A bilirrubina é produto de degradação da hemoglobina, como outros pigmentos excretados na bile, não tem função digestiva. Intestino Delgado • Funções gerais da bile: – Emulsificar os lipídios; – Ativar a lipase pancreática; – Rota de excreção de elementos metálicos, hormônios inativos e de substâncias tóxicas drenadas pelo fígado. Intestino Delgado • SUCO PANCREÁTICO: a secreção pancreática é induzida pelos hormônios secretina e colecistocinina. Intestino Delgado • Hormônio secretina: • Produzido pela mucosa duodenal, estimulada pelo HCI proveniente do estômago. • Estimula o pâncreas a produzir uma substância aquosa com grande quantidade de íons bicarbonato e poucas enzimas. Intestino Delgado • Hormônio colecistocinina: Produzido pela mucosa duodenal, estimula a secreção de enzimas pelo pâncreas. • As principais enzimas são: – amilase pancreática – tripsinogênio – quimotripsinogênio – procarboxipeptidase – lipase pancreática Intestino Delgado • SUCO INTESTINAL (ENTÉRICO) • produzido nas criptas de Lieberkühn, entre as vilosidades intestinais. • As enzimas que hidrolizam os dissacarídeos, dipeptídeos e oligopeptídios estão presentes na células intestinais (intracelular). • Enzimas que atuam sobre carboidratos: Maltase (maltose), Lactase (lactose), Oligo-1-6-glucosidase (resíduos da degradação da amilopectina que compõe o amido). • Enzimas que atuam sobre peptídios (resíduos da degradação das proteínas): Aminopeptidases (agem sobre a ligação peptídica adjacente ao grupo amino livre dos peptídios simples) e as dipeptidases completam a ruptura. ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTIVO • Quando alimentamos um eqüino precisamos entender como funciona o sistema digestivo, incluindo limitações físicas e áreas importantes de digestão e absorção. ASPECTOS RELEVANTES EQUINOS ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTIVO • A maior parte da digestão e absorção ocorre no intestino delgado (ID -duodeno, jejuno e íleo). • O processo digestivo inicia quando o animal coloca o alimento na boca, através de pequenas quantidades das enzimas liberadas, contidas na saliva. • Após, o alimento passa para o estômago e intestino delgado onde ocorre a maior liberação de enzimas para a digestão e a maior parte da absorção, havendo ainda, pouca absorção no intestino grosso (IG - ceco, cólon e reto). ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTIVO • Há no intestino grosso, uma grande digestão microbiana que produz vitaminas do complexo B e ácidos graxos voláteis (AGV s) que auxiliam no suprimento das exigências de vitaminas e energia, respectivamente. • Outro aspecto importante é o tamanho do estômago do eqüino, que é pequeno em relação ao próprio animal. • Isso faz com que algumas categorias de animais, dependendo das exigências nutricionais, não sejam capazes de consumir forragem em quantidade suficiente para satisfazer suas exigências. • Então, é preciso fornecer algum tipo de alimento concentrado e aumentar a freqüência de alimentação de forma a suportar um bom desenvolvimento e desempenho. Fisiologia da Digestão • Os grãos de cereais são muito utilizados na alimentação de eqüinos, como uma fonte de energia digestível (contêm em torno de 60 a 80% de amido na matéria seca) • Há uma importância muito grande do manejo da alimentação sobre o bem estar metabólico do animal alimentado com rações que contenham uma considerável quantidade desses ingredientes. Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • Nos eqüinos, dois principais processos de digestão ocorrem, sendo o primeiro uma digestão ácida no estômago e enzimática no intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo). Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • O material não digerido nessa parte do trato digestivo é submetida à uma digestão microbiana no intestino grosso (ceco e cólon). • É importante lembrar que os produtos finais dos dois tipos de processos digestivos são diferentes: – da digestão enzimática no intestino delgado resulta na produção de glicose, – contrastando com o material fermentado no intestino grosso que irá produzir ácidos orgânicos, sendo que ambos produtos finais são absorvidos pelas paredesdo trato digestivo. Fisiologia da Digestão • Quando ocorre uma incompleta digestão do amido no intestino delgado fazendo com que uma considerável quantidade do mesmo passe para o intestino grosso (ceco e cólon) • fermentado rapidamente pelos microrganismos existentes nessa porção do trato digestivo, • há uma mudança no perfil da flora microbiana existente, com a morte de bactérias menos favorecidas pela mudança do ambiente levando ao acúmulo dos produtos finais da digestão microbiana (ácidos graxos voláteis ex: ácido lático) e algumas endotoxinas bacterianas promovendo uma diminuição do pH levando à acidose e laminite. Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • A entrada e saída do ceco são muito próximas. Isso cria uma certa dificuldade no trânsito dos alimentos, em vias opostas. • o ceco é potencialmente um local para a ocorrência de cólicas quando a alimentação é trocada bruscamente, principalmente de uma dieta de baixa qualidade para uma de maior digestibilidade. Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • Com alimentos mais digestíveis entrando no ceco, há um aumento da população microbiana e um aumento da taxa de fermentação. • A parte mais grosseira da dieta irá causar uma relativa oclusão da saída e entrada do ceco o que poderá resultar no acúmulo de gás levando à cólicas. Fisiologia da Digestão • Muita atenção deve ser dada à mudança de dieta, que deve ser lenta (entre 1 e 2 semanas). • Outro aspecto importante é o consumo de alimentos, que pode diminuir a medida que aumenta-se a quantidade de concentrado (ração) na dieta, principalmente quando incorpora-se uma porção extra de concentrado previamente à algum evento (provas, exposições, etc..). Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • É de suma importância o fornecimento fracionado do concentrado, em no mínimo duas vezes ao dia e lembrando que os comedouros devem ser limpos das sobras da porção oferecida anteriormente. Aspectos relevantes Coelhos Fisiologia da Digestão • O aparelho digestivo do coelho reflete a sua alimentação natural. • É bem desenvolvido e nele se evidenciam pelo seu volume o estômago e o ceco. Fisiologia da Digestão • A boca e ao esófago segue-se um estômago simples, dividido em dois sacos cuja capacidade variável com o tipo de alimentação, é de cerca de 0,1 a 0,25 litros no animal adulto. Fisiologia da Digestão • A mucosa gástrica está dividida internamente em três zonas distintas: esofágica a fúndica e a pilórica. • A mais desenvolvida e a de maior espessura é a segunda compreendendo cerca de 2/3 do estômago. • Apresenta-se revestida pelas glândulas que segregam enzimas e mucus e produzem ácido clorídrico. • A motricidade reduzida desta zona impede uma mistura perfeita entre o conteúdo e o suco gástrico. Fisiologia da Digestão • Os cecotrofos podem portanto permanecer intactos durante cerca de 6 horas no estômago, o que favorece o desenrolar da ação das bactérias. Fisiologia da Digestão • Ao estômago segue-se um intestino delgado com cerca de 2 a 3,5 m de comprimento e com um diâmetro uniforme de cerca de 0,9 cm aproximadamente no qual se distinguem mais ou menos arbitrariamente zonas com limites poucos definidos: duodeno jejuno e íleo. Fisiologia da Digestão • O intestino grosso inicia-se pelo ceco, órgão muito desenvolvido, com cerca de 40 cm de comprimento, representando cerca de 40% do tubo digestivo. • É constituído por anéis saculiformes dispostos em espiral, com um diâmetro de 4 a 5 cm, diminuindo progressivamente na parte distal e terminando pelo apêndice vermiforme com aproximadamente 13 cm. Com capacidade secretória. • A forma do ceco deve-se a um feixe de fibras musculares lisas que forma uma espécie de lâmina enrolada com cerca de 1m de comprimento. • A mucosa cecal contém além de células produtoras de mucus, outras que permitem a absorção dos produtos da atividade microbiana. Fisiologia da Digestão • Desenvolvimento dos compartimentos digestivos Fisiologia da Digestão • A cecotrofia é um processo particular da coprofagia. • Esta coprofagia observa-se nos herbívoros como consequência da adaptação do processo digestivo de animais de pequenas dimensõe a condições alimentares particularmente difíceis. Fisiologia da Digestão • Estes animais têm relativamente ao seu peso corporal necessidades nutritivas muito elevadas cuja satisfação com alimentos fibrosos de baixa digestibilidade é naturalmente limitada pela capacidade do seu compartimento de digestão microbiano e/ou pela velocidade do trânsito digestivo. • A ingestão das fezes permite pois uma repetitiva exposição do digesta às ações físicas e químicas do processo digestivo. Fisiologia da Digestão • Trata-se de um fenómeno digestivo mais complexo do que a simples ingestão de fezes; é que o coelho produz dois tipos de fezes – as duras e as moles – ingerindo apenas as últimas. • Estas por terem uma composição química muito semelhante à do conteúdo do ceco Fisiologia da Digestão • Sob condições ambientais constantes de 12 horas de iluminação em 24 horas e com uma alimentação ad libitum a maior parte dos animais praticam a cecotrofia as durante as primeiras 6-9 horas de luz. • Alguns animais cerca de 20-25 % têm dois períodos de cecotrofia um durante o período de obscuridade e o segundo à hora habitual. • A ocorrência desta situação é mais frequente quando o período de luz é reduzido. Fisiologia da Digestão • Durante o período de formação de fezes moles não há emissão de fezes duras e a ingestão de alimento é muito reduzida. Fisiologia da Digestão • Mecanismo de formação dos dois tipos de fezes • A separação dos constituintes das fezes duras do restante conteúdo intestinal é obtida pela ação conjugada de dois processos simultâneos. Fisiologia da Digestão • O primeiro consiste nos movimentos peristálticos e anti-peristálticos do cólon proximal; o segundo da secreção de água ao nível deste e a sua subsequente absorção no ceco . • Os movimentos peristálticos conduzem o conteúdo, que abandona o ceco, através do cólon proximal em direção ao cólon distal. Fisiologia da Digestão • Os movimentos anti-peristálticos, conjugados com o ciclo aquoso cólico-cecal, atuam sobre as partículas de pequenas dimensões (incluindo microrganismos e substâncias dissolvidas na água) impedindo o seu avanço e fazendo-as mesmo retroceder. Fisiologia da Digestão • Como resultado final, as partículas de maiores dimensões (superiores a 0,3 mm) passam ao cólon distal, aonde ocorre absorção de água e de sódio antes de serem evacuadas; • as partículas de dimensões reduzidas permanecem no ceco aonde sofrem fermentação adicional antes de serem expelidas no período ou períodos de cecotrofia seguintes. Fisiologia da Digestão • Durante a cecotrofia este mecanismo de separação não atua, e o conteúdo do ceco atravessa o cólon sem sofrer grandes alterações, sendo apenas envolvido por uma camada de mucus. Fisiologia da Digestão Fisiologia da Digestão • Importância nutricional da cecotrofia • A cecotrofia inicia-se por volta das três semanas de idade coincidindo com o começo da alimentação sólida e com desenvolvimento da flora cecal. • A produção de fezes moles aumenta linearmente com a idade até por volta dos 63-77 dia e representam cerca de um terçoda totalidade do material excretado (fezes duras + fezes moles) e cerca de 5 a 18% da MS consumida diariamente. Fisiologia da Digestão • A cecotrofia reveste-se de um interesse muito especial na nutrição proteica do coelho. • Pode contribuir entre 10 a 30 % do nitrogênio total ingerido Fisiologia da Digestão • Resumindo, a prática da cecotrofia concorre para uma melhoria da digestibilidade global do regime alimentar, em particular das substâncias nitrogenadas, contribui para a cobertura das necessidades vitamínicas e constitui um processo eficiente de conservação de água e de elementos minerais. CONSIDERAÇÕES SOBRE OS PEIXES Aparelho Digestivo: Divisão Baseado em critérios anatômicos e histológicos Classificação segundo BÉRTIN (1958) : - Intestino cefálico cavidade buco-faringeana (boca e seus anexos + faringe) ; - Intestino anterior esôfago e estômago; - Intestino médio intestino propriamente dito; - Intestino posterior esfíncter íleo-cecal ausente ou reto Aparelho Digestivo Aparelho Digestivo Aparelho Digestivo A descrição anatômica adquire sua maior importância quando é relacionada ao alimento consumido Conceitos: - Trato digestivo órgãos compreendidos entre a boca e o intestino (reto) - Tubo digestivo órgãos do esôfago até o reto Intestino Cefálico O que define é a associação entre sua anatomia com a seleção e captura dos alimentos e a sua preparação pré-digestiva CAVIDADE ORO-BRANQUIAL Boca ( transp.) Normalmente observa-se: Peixes carnívoros boca terminal Peixes iliófagos boca ventral Lábios Carnívoros delgados e aderidos a maxila e presença de corpúsculos gustativos (localização, seleção e captura) Iliófagos protácteis Intestino Cefálico Dentes Em geral numerosos - exceções: a carpa (3), a quimera (6) e ausência total A localização se faz em qualquer osso da cavidade bucal ou faríngica maxilares, lábios, ossos palatinos, vômeres, faringe Intestino Cefálico Tipos de dentes quanto à localização na cavidade bucofaringeana: a) Orais - Finalidade de trituração ou mastigação do alimento ingerido consonância com adaptações anatômicas presentes em outros segmentos do ap. digestivo - Podem ser ainda: mandibulares presentes no maxilar e pré-maxilar bucais presentes no palatino e assoalho da boca Intestino Cefálico b) Faringianos - Encontram-se entre o 3º, 4º e 5º arcos branquiais sup. e inf. - Estão relacionados: em espécies carnívoras, a apreensão do alimentos em herbívoros, a função de triturar /rasgar o alimento em onívoros, na maceração de organismos de corpo mole Intestino Cefálico Classificação dos dentes quanto à forma: (transp.) 1. Vista frontal da boca, mostrando uma única série de dentes tricuspidados no pré-maxilar e no dentário, e uma série de dentes no palato 2. Dentes caninos alternados com cônicos 3. A1 cuspidados B e C Multicuspidados A2 caninos A3 caninos Além deses: viliformes, truncados, molariformes Intestino Cefálico Relação com os diferentes hábitos alimentares: - Carnívoros apresentam em geral orais viliformes pontiagudos ou caninos - Herbívoros apresentam dentes pequenos (mordiscar) - Onívoros apresentam dentes cônicos combinados com granulares Intestino Cefálico O Jaú, por exemplo, tem placas dentígeras faringeanas que com seus movimentos dactiloformes (Fig), participam do mecanismo da eversão estomacal, isto é, auxiliam o estômago a sair pela cavidade buco-faríngea, manobra fisiológica e periódica que serve para eliminar de seu interior o acúmulo de resíduos não digeridos, constituído basicamente por sobras de ossos. Intestino Cefálico Língua = espessamento do assoalho bucal - possue células mucosas, botões gustativos e até dentículos Aparelho branquial - Rastros branquiais prevenir o refluxo dos alimentos através da filtragem e auxílio na deglutição - Filtro branquial intercalação entre os rastros de um arco e outro Intestino Cefálico Relação com o hábito alimentar : - - carnívoros desenv. pontiagudos e recobertos com dentículos - - onívoros + curtos - - iliófago filtração Intestino Anterior Esôfago - geralmente é um tubo curto, de parede espessa, de grande capacidade de distensão e de difícil identificação. - em alguns casos ele se apresenta longo - mucosa esofágica sob a forma de pregas longitudinais - epitélio estratificado e isento de glândulas (aglandular) - Funções: transporte, lubrificação e deglutição do alimento - A separação entre o intestino o esôfago e estômago é demarcada por um estrangulamento ou constrição Intestino Anterior Estômago - é o órgão que sofre as mais pronunciadas adaptações trópicas e correlações com a sua forma segundo a natureza da dieta Observa-se que: Em carnívoros: apresenta-se normalmente reto e longo Em onívoros: apresenta-se em forma de Y ou J Em iliófagos: apresenta uma estrutura conhecida como moela Intestino Anterior Estômago É dividido em 3 regiões: - cárdica - cecal: forma sacular - pilórica: limítrofe entre o estômago e o intestino médio Intestino Anterior Intestino Anterior Estômago - Em geral, a mucosa gástrica é formada por pregas longitudinais - As glândulas gástricas são encontradas nas regiões cárdica e cecal (secreção de ácido clorídrico e pepsinogênio) - No peixes carnívoros elas são mais elaboradas e numerosas Intestino Médio Inicia-se na válvula pilórica ou região dos cecos pilóricos e corresponde ao intestino verdadeiro Onde ocorrem os processos químicos da digestão e absorção de alimentos O comprimento do intestino varia conforme o hábito alimentar dos peixes: + curto geralmente carnívoros e ictiófagos + longo geralmente herbívoros e iliófagos intermediário geralmente onívoros Intestino Médio Outros parâmetros relacionados com o hábito alimentar: - Coeficiente intestinal = (comp total do intestino/comp. Padrão) - Variação: carnívoros: de 0,2 a 2.5 onívoros: de 0,6 a 8,0 herbívoros: de 0,8 e 15,0 Intestino Intestino Cecos Pilóricos São evaginações digiformes da parede intestinal Apresentam-se sob vários nº e formas nas diferentes espécies Funções: - secreção de muco para hidrólise de componentes protéicos - aumento da superfície de absorção de nutrientes - armazenar alimento - aumentar o pH do bolo alimentar para toná-lo alcalino e assim deixálo pronto para ser rapidamente aproveitado desde a porção inicial do intestino Glândulas Anexas Fígado, Pâncreas e Vesícula biliar Os peixes não possuem glândulas salivares, mas em compensação têm glândulas de muco na cavidade oro-branquial O fígado: preparar as substâncias nutritivas, provenientes da absorção intestinal, paraserem aproveitadas pelo organismo e estocagem de gordura O pâncreas é geralmente difuso Fígado Apresenta-se lobulado e composto pelos seguintes tipos celulares: - Hepatócitos, células epiteliais dos ductos biliares, células endoteliais, células de ito (armazenam gordura), macrófagos, células sanguíneas e em alguams espécies, células do pâncreas exócrino (intra-hepático) Hepatócitos arranjam-se em túbulos e possuem considerável estoque de glicogênio no citoplasma. As vias biliares presentes no fígado convergem para o ducto biliar que leva a bile até a vesícula biliar. Vesícula Biliar Órgão sacular próximo ao intestino médio Função de concentração e armazenagem da bile sintetizada no fígado Pâncreas Como ocorre em outros vertebrados os peixes apresentam dois tipos de pâncreas: - Pâncreas exócrino secreção de substâncias alcalinas e enzimas digestivas como proteases, lipases e amilases - Pâncreas endócrino secreção de hormônios como insulina, glucagon Em outras espécies o pâncreas pode estar difuso nos cecos pilóricos.