Espermatófitas: Evolução e Ciclo de Vida

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Espermatófitas (Fanerógamas) 
 
Em 1960, Beck, baseado em um fóssil 
de Archaeopteris (gênero com fronde de 
samambaia) em conexão com Callixylon (gênero 
que apresentava crescimento secundário 
característico de gymnospermas), reconheceu um 
novo grupo, denominando-o Progymnosperma. 
Posteriormente, descobriu-se que, em vez de 
folhas compostas, a suposta fronde representava 
ramos e as folhas eram simples e laminares. 
Essas plantas tinham cerca de 8,5 m alt. e eram 
caducifólias, ocupando ambientes mais sazonais, 
possivelmente próximos a rios. Com raízes mais 
desenvolvidas, as progimnospermas 
intensificaram o desgaste das rochas, 
aumentando a profundidade e a extensão dos 
solos. O cálcio e o magnésio do solo reagiam 
quimicamente com o dióxido de carbono 
formando carbonatos solúveis que eram 
carregados pelos rios até o oceano, onde 
precipitavam. A transferência do carbono da 
atmosfera para as rochas diminuiu o efeito estufa 
e foi responsável pelo declínio da temperatura 
global no fim do Permiano 
 
 
Progimnosperma. (note o hábito arbóreo e os ramos 
simulando folhas compostas). 
 
A partir desse grupo de plantas do 
Devoniano, com crescimento secundário e 
produção de heterósporos liberados pela planta 
mãe, teriam derivado as plantas com semente. 
Nas espermatófitas (ou fanerógama), os 
megasporângio (nucelo), retido no esporófito e 
protegidos por um tegumento; nas chamadas 
criptógamas, os megásporos são liberados. O 
conjunto formado pelo nucelo e pelo tegumento 
é denominado óvulo. O tegumento surgiu a partir 
de redução e fusão de ramos arranjados ao redor 
do nucelo. Esse arranjo aumentaria a captação de 
pólen e auxiliariam a dispersão da semente. Nas 
plantas atuais, com exceção de uma abertura 
chamada micrópila, o tegumento engloba todo o 
nucelo, provendo ao gametófito e ao embrião 
maior proteção contra a dessecação e a 
herbivoria. 
O 
megásporos foram reduzidos a um único por 
gametófito feminino tornou-se 
complet
ação 
do zigo
ro e a formação 
da seme
amente dependente do esporófito, 
nutrindo-se a partir do nucelo. Os gametófitos 
masculinos, ou grãos de pólen, são liberados no 
ambiente e devem alcançar a micropila, 
penetrando no óvulo até alcançarem o gametófito 
feminino para reprodução. O transporte do pólen 
de uma estrutura masculina para uma feminina, 
chamado de polinização, é uma inovação do 
ciclo reprodutivo das espermatófitas. Apenas 
após a polinização o gametófito masculino 
completa sua maturação, com o crescimento do 
tubo polínico e liberação de gametas masculinos 
próximo à oosfera. O desenvolvimento de ambos 
os gametófitos vai variar conforme o grupo, 
sendo bastante reduzido nas angiospermas. 
Mesmo após a fecundação e a form
to, a embriogênese da nova geração 
esporofítica ocorre com o gametófito ainda 
ligado ao esporófito-mãe. A semente é, portanto, 
resultante do óvulo após a fecundação do gameta 
feminino, incluindo o tecido de três gerações: 
uma testa derivada do tegumento diplóide de 
origem esporofítica, um endosperma haplóide de 
origem gametofítica (triplóide, derivada da dupla 
fecundação nas angiospermas), e um embrião 
diplóide, resultado do desenvolvimento do zigoto 
formado pela fusão de gametas. 
A retenção do megáspo
nte trouxeram uma enorme vantagem 
adaptativa para as espermatófitas. A fecundação 
do gametófito feminino tornou-se menos 
dependente de água. Nas primeiras 
espermatófitas, ocorria a zooidogamia; os grãos 
de pólen entravam pela micrópila, uma abertura 
no tegumento do megasporângio, chegando até a 
câmara polínica. O gametófito masculino crescia 
nutrindo-se do nucelo até alcançar a câmara 
arquegonial, onde lançava dois gametas 
 33
flagelados, os anterozóides. Esses gametas 
masculinos nadavam até o arquegônio e 
fecundavam o gameta feminino. Esse tipo de 
fecundação caracteriza apenas dois grupos de 
espermatófitas vivas, as Cycadales e a Ginkgo 
biloba. Em grupos mais derivados, ocorre a 
sifonogamia; o tubo polínico cresce diretamente 
até o gametófito feminino lançando os gametas 
diretamente no arquegônio. Com uma testa dura 
derivada do tegumento do óvulo, a semente 
prove maior proteção ao embrião do novo 
esporófito. 
 
 
 
mentes surgiram no 
evonia
s são 
artificial
cipais 
candidat
Caytoniales 
relacion
 
Etapas no ciclo de vida de Cycadales (acima) e coníferas 
(abaixo). Comparem a zoidogamia e a sifonogamia. 
Gimnospermas 
 As plantas com se
D no e, no Carbonífero, as gimnospermas 
já se encontravam diversificadas, atingindo o 
auge no Triássico. Com crescimento secundário, 
as gimnospermas são caracterizadss por 
possuírem traqueídes no xilema e células 
crivadas no floema. Suas folhas são geralmente 
perenes (exceto em Ginkgo) com venação 
dicotômica (exceto em Gnetales). Apresentam 
esporângios reunidos em folhas modificadas 
(esporofilos), geralmente agrupada em 
estróbilos. Com exceção de alguns poucos 
grupos fósseis, todas as gimnospermas 
apresentam estróbilos unissexuados, podendo 
ocorrer estruturas masculinas e femininas na 
mesma planta (em espécies monóicas) ou em 
plantas diferentes (em espécies dióicas). 
As primeiras espermatófita
mente denominadas pteridospermas; 
são caracterizadas pela fronde de pteridófita e 
presença de sementes. Apareceram no 
Devoniano, atingiram o auge no Carbonífero, 
decaíram no Permiano e ressurgiram no 
Triássico, se extinguindo entre o Jurássico e o 
Cretáceo. Até o final do século passado, eram 
conhecidas principalmente pela anatomia com 
características intermediárias entre as Cycas e as 
samambaias, e receberam o nome de 
Cycadofilicicales. As pteridospermas foram 
reconhecidas em 1903 a partir de folhas com 
semente e, em pouco tempo, foram relacionadas 
às Cycadofilicicales (nome correto). Formam um 
grupo heterogêneo, definido pela ausência de 
estróbilos apesar da presença de sementes. 
As Caytoniales estão entre as prin
as para representar o ancestral das 
angiospermas. Elas estão registradas entre o 
Triássico e o Cretáceo. As folhas são compostas, 
palmadas e a venação simples e reticulada. Os 
óvulos são envoltos por uma cúpula derivada do 
dobramento do megasporofilo (ou 
megasporofiliólos?), compondo o megasporofilo 
bilateralmente ramificado. A cúpula poderia ser 
homóloga ao tegumento externo de um óvulo 
anátropo, bitegumentado de angiospermas, 
considerada condição plesiomórfica por alguns 
autores. Os microsporângios são agrupados em 
sinângios poliníferos quadriloculares (quatro 
sacos poliníferos com pólen alado, bi-
auriculados e superfície alveolada). 
Alguns consideram as 
adas a Bennettitales e Gnetales (veja 
abaixo), outros chegaram a considerá-las 
verdadeiras angiospermas por causa dos óvulos 
anátropos, que poderiam ter derivado da redução 
do número de óvulos para apenas um por cúpula. 
 34
Outros autores desvinculam essa relação e 
acreditam num paralelismo. 
As Coritospermales existiram no 
Gondwa
ospermas recentes abrangem 80 
gêneros 
YCADALES 
dióicas; caule não ramíficado, 
(-18) m
rdem é sustentada pela capacidade 
 form
 (1990) dividiu a ordem em 
As Cycadales lembram palmeiras
na, durante o Triássico. Eram plantas 
lenhosas caracterizadas por folhas em forma de 
samambaias e megasporofilos bipinados 
organizados dorsiventralmente. A redução do 
número de óvulos por cúpula para um ajudaria a 
corroborar a hipótese de que o segundo 
tegumento dos óvulos bitegumentados de 
angiospermas poderia ter derivado da cúpula das 
pteridospermas. 
As gimn
e 870 espécies, encontradas 
principalmente nas regiões temperadas. Alguns 
grupos dominam grandes áreas florestais como é 
o caso das coníferas na taiga, enquanto outros 
são representados por populações isoladas nas 
regiões tropical e subtropical, como é o caso da 
maioriadas Cycas. Algums grupos são 
extremamente localizados como é o caso da 
Gingko biloba, considerada um fóssil vivo, a 
única remanescente de uma linhagem, 
atualmente encontrada apenas em florestas 
remotas da China, ou a Welwitschia mirabilis, 
espécie pitoresca, encontrada somente no deserto 
da Namíbia, no sudeste da África. 
 
C
 Plantas 
10 alt., ou subterrâneo e tuberoso. Folhas 
pinadas, raramente bipinadas, persistentes, até 
1,5 m compr., formando uma coroa no ápice do 
caule, geralmente a base persiste no caule após a 
queda. Estróbilo 1(-3), terminal; o masculino 
(microstróbilo) com numerosos esporofilos 
espiraladamente dispostos ao longo de um eixo 
central, cada qual com 1-milhares de 
microsporângios radialmente agrupados na face 
abaxial; o feminino (megastróbilo) com 
megasporofilos compostos por uma estipe, um 
escudo distal e 2 óvulos protegidos internamente 
(exceto Cycas, 1-6 óvulos marginais cada, e 
megasporofilos foliáceos dispersos no ápice da 
coroa de folhas, não formando megastróbilo). 
Sementes subglobosas, 0,5-6 cm compr., de 
cores vivas. 
 A o
de ar nódulos de cianobactérias do gênero 
Anabaena que atuam como fixadoras de 
nitrogênio nas raízes, o que possibilita a 
ocupação de regiões com solos pobres, e pela 
produção de cicasina (Stevenson 1990). Está 
distribuída em regiões tropicais e subtropicais da 
África, incluindo Madagascar, Austrália e ilhas 
do Pacífico, e nas Américas incluindo ilhas do 
Caribe, ocorrendo desde matas úmidas até 
mangues e dunas. 
 Stevenson
três famílias: Cycadaceae, incluindo apenas 
Cycas, Stangeriaceae, com Stangeria e Bowenia, 
e Zamiaceae. Nos Neotrópicos, estão 
representados Zamia (cerca de 45 espécies), Z. 
ulei e Z. lecointei chegando até o Brasil, Chigua 
(1) descrita recentemente para a Colômbia, 
Ceratozamia (11) e Dioon (9) endêmicas do 
México e Mycrocycas (1) em Cuba. 
 
 
 
Exemplo de Cycadales: A. hábito; B. microstróbilo
B
A
megasporofilo; D. conjunto de megasporofilos em C
(note que nesse gênero não há formação de megastróbilo
 
 
pteridófitas, com caule não ramific
eventualmente subterrâneo e uma coroa de fo
geralmente pinadas no ápice. O caule
manoxílico; o tecido parenquimatoso é bast
desenvolvido, armazenando água na forma
mucilagem e toxinas, em detrimento do tec
vascular, que forma um lenho fino. 
polinizadas principalmente por besouros. 
megastróbilos, que podem ir de 2 a 80 
compr. e alcançar até 40 kg, podem chega
produzir até 500 sementes. As sementes 
 
 ou 
 
; C. 
D
C
ycas 
). 
ado, 
lhas 
 é 
ante 
 de 
ido 
São 
Os 
cm 
r a 
são 
35
esponjosas em Cycas, o que possibilita sua 
flutuação e conseqüentemente dispersão pela 
água, mas na maioria dos casos as sementes são 
vistosas atraindo animais, principalmente aves 
que as dispersam. 
 Apesar de terem dominado a Terra 
rante 
as espécies serem 
INKGOALES 
óicas, até 30 m alt. e 0,5 m 
iâm.; tr
nas por 
inkgo 
INALES 
vores até 100 m alt., dióicas ou 
onóica
ic
 
 
Gynkgo biloba: inverno e verão e verão (acima). Folhas e
rrespondem às coníferas 
ortado
du a maior parte do Mesozóico, a ordem 
conta atualmente com apenas cerca de 150 
espécies, freqüentemente representadas por 
populações raras, com poucos indivíduos. 
Devido a sua toxidade, muitas foram sacrificadas 
na Austrália por causarem prejuízos ao gado. 
Houve um grande declínio demográfico das 
populações de várias espécies de Cycadales no 
século passado e muitas espécies encontram-se 
atualmente ameaçadas de extinção, podendo ser 
consideradas fósseis vivos. 
 Apesar de algum
utilizadas na alimentação de populações 
indígenas e outras possuírem usos na medicina 
popular, a maior importância econômica das 
Cycadales é a utilização ornamental de espécies 
como Cycas revoluta e C. circinalis. 
 
G
 Árvores di
d onco ramificado, simpodial; mucilagem 
presente na raiz e nas folhas. Folhas 
flabeliformes, freqüentemente lobadas, venação 
paralelo-dicotômica, espiraladamente dispostas 
ou agrupadas em braquiblastos, decíduas no 
inverno. Estróbilos axilares, em braquiblastos; o 
masculino composto por vários 
microsporangióforos, cada qual com 2 sacos 
polínicos; o feminino composto por um 
pedúnculo com 2 óvulos divergentes no ápice (1 
geralmente aborta). Semente verde, globosa, 
desenvolvendo externamente um tegumento 
carnoso quase livre do resto da semente. 
 É representada atualmente ape
G biloba. A espécie foi preservada graças 
ao seu cultivo em templos budistas da China e do 
Japão, mas a existência de populações naturais 
em florestas chinesas não foi completamente 
descartada. É utilizada na urbanização, mas as 
sementes produzem odor desagradável de 
manteiga rançosa. A amêndoa da semente é 
utilizada há mais de 300 anos no oriente para 
diversos tratamentos. 
 
P
 Ár
m s; tronco com crescimento monopodial, 
geralmente com anéis de crescimento visíveis em 
corte transversal e canais resiníferos presentes. 
Folhas simples, geralmente espiraladas ou 
agrupadas em braquiblastos aciculares, lineares 
ou escamiformes. Estróbilos masculinos 
geralmente constituídos por m rosporofilos 
simples, microsporângios abaxiais. Cones 
femininos geralmente compostos; escamas 
ovulíferas e bracteais com diferentes graus de 
modificação e fusão, raramente óvulo no ápice 
de um ramo lateral. Sementes raramente 
envoltas em um arilo. 
 
 
ramo com semente (abaixo). 
 
 As Pinales co
(p ras de cones). Os cones que produzem 
pólen são estróbilos simples formados por um 
eixo central rodeado de microsporofilos. Os 
cones femininos, no entanto, são compostos por 
escamas ovulíferas derivadas da redução de um 
ramo (braquiblasto) na axila de uma bráctea 
(escama bracteal) e não são homólogos aos 
estróbilos masculinos. Taxaceae parece ser uma 
exceção. Nessa família, não existem evidências 
de uma bráctea e a semente surge no ápice de um 
ramo lateral. 
 São reconhecidas sete famílias e cerca 
de 600 espécies, um terço delas em Pinaceae, 
família característica do hemisfério norte. No 
Brasil, ocorrem apenas duas famílias. 
Araucariaceae, que inclui Araucaria e Agathis e 
32 espécies, está distribuída exclusivamente no 
hemisfério sul. Apenas Araucaria angustifolia 
(o pinheiro-do-paraná) está representada no 
Brasil. Os cones femininos (chamados de 
pinhões) produzem um único óvulo por escama 
 36
ovulífera, que geralmente se transformam em 
sementes recheadas de tecido nutritivo bastante 
calórico, geralmente consumidas em festas 
juninas regadas a quentão. Podocarpaceae 
abrange 105 espécies em sete gêneros e 
recentemente tem sido subdividida em quatro 
famílias. Podem apresentar uma a muitas 
escamas, cada qual com um óvulo, subtendidas 
por uma bráctea, mas geralmente apenas um 
óvulo se desenvolve. As escamas podem estar 
 
 
Exemplo de conífera. A. hábit B. cone; C. conjunt
 carnoso
o; 
microstróbilos (note a quantidade de pólen). 
 
fundidas e formar um receptáculo
base da semente. 
 Produzem uma grande quantidade
len e pó são polinizadas pelo vento. A dispe
das sementes geralmente também é feita p
vento, embora existam grupos nos quai
tegumento da semente torna-se carnoso
colorido, atraindo pássaros como dispers
(p.ex. Juniperus). Enquanto algumas espé
formam florestas de grandes extensões, outras 
espécies estão reduzidas a populações 
localizadas, como as sequóias gigantes 
(Sequoiadendron gigantea) protegidas em 
parques na Califórnia. As coníferas estão entre as 
maiores plantas do mundo, e as mais longevas, 
alguns espécimes de Lagarastrobus franklinii, 
espécie de Podocarpaceae endêmica da 
Tasmânia, chegam a viver 11.000 anos. São 
utilizadas principalmente como fonte de celulose 
e pela industria madeireira. A resina de espécies 
de Pinus é utilizada na indústria química.B
 
 
 
o de
 na 
NETALES 
bustos, trepadeiras, raramente 
rvores,
 
 de 
rsão 
elo 
s e 
 e 
ores 
cies 
 
Exemplo de conífera: semente de Podocarpaceae (note as 
brácteas suculentas formando um receptáculo vistoso). 
 
G
 Subar
á geralmente dióicos. Folhas opostas ou 
verticiladas, de forma variada. Estróbilos 
funcionalmente unissexuados, subtendidos por 
brácteas decussadas, arranjados em um estróbilo 
composto; os masculinos com microsporângios 
pedunculados (esporangióforos) subtendidos por 
pares de brácteas decussadas; os femininos com 
dois óvulos incluídos em um par de brácteas; 
óvulos com tegumento rostrado na região da 
micrópila. Sementes globosas, bacáceas e 
coloridas ou secas e aladas. 
A
C
37
 
Exemplo de conífera: Taxodiaceae. 
 
 neros muito 
intos
amo com microstróbilos; E. ramo vegetativo (note as folhas reticuladas semelhantes às encontradas em 
angiospermas). 
Gnetales reúne três gê
dis entre si, cada um constituindo uma 
família própria. Ephedra (Ephedraceae) conta 
com aproximadamente 50 espécies. São 
geralmente arbustos cespitosos com folhas 
reduzidas encontrados em solos alcalinos de 
desertos e montanhas rochosas da Ásia, norte da 
África, Europa, América do Norte e América do 
Sul. Gnetum (Gnetaceae) abrange 40 espécies 
tropicais. São geralmente lianas com folhas 
opostas, peninérveas, semelhantes às de 
angiospermas. Os estróbilos são agrupados em 
anéis derivados da fusão das brácteas, formando 
uma espiga. Welwitschia (Welwitschiaceae) é 
representada apenas por W. mirabilis, uma 
espécie bastante bizarra, restrita aos desertos da 
Namíbia, no sudoeste da África. Possuem um 
caule tuberoso de onde partem duas folhas de 
crescimento indeterminado e que podem 
ultrapassar 6 m compr. e 1,8 cm larg., chegando 
a viver mais de 2.000 anos. 
 
t
 
 
 
Exemplos de Gnetales: A-C. Ephedra. A hábito; B. megastróbilo (note o tegumento rostrado); C. microstróbilo (note os andróforos). 
D-E. Gnetum. D. r
DB
A EC
 38
 
Welwitchia mirabilis (à esquerda). Distribuição geográfica dos gêneros de Gentales (à direita). 
 
 
 Os óvulos são polinizados por insetos 
atraídos por um líquido açucarado secretado pela 
micrópila. Plantas produtoras de pólen podem 
também possuir estróbilos portando óvulos não 
funcionais. O par de brácteas que precede o 
óvulo se desenvolve com a semente. Em algumas 
espécies, elas formam alas, auxiliando na 
dispersão pela água, enquanto em outras, elas são 
vistosas, atraindo animais que podem atuar na 
dispersão das sementes. 
Espécies de Ephedra são utilizadas para 
a produção do estimulante efedrina. Welwitchia é 
utilizada como combustível e algumas espécies 
de Gnetum possuem sementes comestíveis, e 
produzem casca utilizada para a produção de 
papel, corda e rede de pesca. 
 
Filogenia 
Ao avaliar as relações entre as plantas 
terrestres, o ictiologista Parenti (1980) realizou o 
primeiro estudo filogenético com dados 
morfológicos incluindo as espermatófitas. Foi 
Crane (1985), entretanto, que introduziu o 
método cladístico de maneira detalhada na 
botânica. Ele utilizou Gnetales como estudo de 
caso, incorporando fósseis na análise e 
discutindo problemas e dificuldades do método, 
bem como a fragilidade de seus resultados. 
Estudos subseqüentes, incluindo (e.g. 
Doyle & Donoghue 1987, 1992) ou não (e.g. 
Loconte & Stevenson 1990) fósseis reavaliaram 
a definição dos caracteres e seus estados e 
aplicaram novas ferramentas na análise dos 
dados. As árvores mais parcimoniosas na análise 
de Doyle & Donoghue (1992) indicavam as 
angiospermas como grupo irmão de um clado 
formado por Bennettitales e Gnetales. No 
entanto, cladogramas com um passo a mais, 
resultavam em uma hipótese distinta: as Gnetales 
como grupo irmão de um clado formado por 
angiosperma e Bennettitales. Apesar de ambas as 
topologias colocarem as Gnetales como grupo 
irmão vivo das angiospermas, a interpretação 
para a evolução dos caracteres a partir dessas 
duas topologias é completamente distinta (Doyle 
1998). 
Até meados de 1990, os estudos 
morfológicos mostravam quase invariavelmente 
as Gnetales como grupo irmão das 
angiospermas, formando o clado das antófitas, 
que incluía também os grupos fósseis 
Bennettitales e Pentoxylales. Essa relação entre 
Gnetales e angiospermas era geralmente bem 
sustentada, mesmo em estudos combinando 
dados morfológicos e moleculares (e.g. Doyle et 
al. 1994, Doyle 1996; mas veja Nixon et al. 1994 
para uma análise indicando Gnetales parafilética 
em relação às angiospermas). 
A consagração da antófitas dominou a 
sistemática até meados da década de 1990, 
rendendo às gimnospermas a condição de grupo 
parafiético. Carquist (1996) foi uma exceção 
nesse contexto. Baseado na natureza da 
perfuração dos vasos de Gnetales e de 
angiospermas, ele revitalizou a posição de Bailey 
(1944, 1953) associando Gnetales às coníferas, 
contestando assim a proximidade filogenética de 
Gnetales às angiospermas. 
Diferente das análises morfológicas, as análises 
moleculares indicavam freqüentemente um clado 
formado pelas gimnospermas atuais, não 
confirmando as antófitas. A falta de congruência 
entre os estudos moleculares, no entanto, gerava 
desconfiança. Ao avaliarem a relação entre 
angiospermas e Gnetales utilizando rbcL, 
Goremykin et al. (1996) detectaram um grande 
número de substituições na terceira base. Essas 
taxas elevadas de substituição sugeriam que essa 
posição estaria saturada e sua inclusão poderia 
levar a desvios nos resultados. De fato, partições 
das posições dos codóns em análises com regiões 
de plastídeo (rbcL, Chaw et al. 2000; psaA e 
psbB, Magallón & Sanderson 2002) 
G
 39
 
Comparação entre cladogramas obtidos com dados morfológicos e moleculares (note a variação na posição de Gnetales) 
 
 
demonstraram que a terceira posição da 
seqüência sustenta um resultado inconsistente 
àquele obtido a partir da primeira e da segunda 
posições, distorcendo o resultado geral da 
análise. 
 A partir do final dos anos de 1990, a 
reconstrução filogenética dos cinco grandes 
grupos de espermatófitas (Cycadales, Ginkgo, 
coníferas, Gnetales e angiospermas) passou a ser 
monopolizado por análises filogenéticas 
exclusivamente moleculares. A grande maioria 
dos estudos baseados em regiões de plastídeo 
(ITScp, Goremykin et al. 1996), nuclear (18S 
DNAr, Chaw et al. 1997) e mitocondrial (cox1, 
Bowe & de Pamphilis 1997) indicavam uma 
única origem para as gimnospermas atuais. A 
baixa sustentação para esse clado (ITScp e DNAr 
18S) e a possibilidade da influência de ramos 
longos (cox1), entretanto, estimularam a 
ampliação dos dados (Hansen et al. 1999, cerca 
de 9.000 pares de base), com a implementação 
de análises combinadas incluindo regiões dos 
três gênomas, associadas à aplicação de vários 
algoritmos de busca, diferentes modelos 
evolutivos e programas para avaliação do sinal 
filogenético (rbcL e as subunidades pequenas 
nuclear e mitocondrial do DNAr, Chaw et al. 
2000; rbcL, DNAr 18S, cox1 e atpA, Bowe et al. 
2000). 
 Esses estudos multigênicos não 
estabeleceram ainda uma topologia confiável 
para as relações internas em gimnospermas. 
Mesmo com oito regiões (ca. 15,8 Kpb; Soltis et 
al. 2002), a posição de Ginkgo e a inclusão ou 
não de Gnetales em coníferas são discutíveis. 
Entretanto, a natureza monofilética das 
gimnospermas tem sido altamente sustentada nas 
análises mais recentes, confirmando a dicotomia 
entre as plantas atuais com sementes nuas, as 
gimnospermas, e com sementes inclusas no 
fruto, as angiospermas. 
 40