Elementos Transponíveis

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Elementos Transponíveis
Elementos Transponíveis em Procariotos.
Em bactérias, seqüências de inserção (IS) ou elementos de seqüências de inserção são seguimentos de DNA que podem se mover de uma posição em um cromossomo para uma nova posição (no mesmo cromossomo ou em outro).
Pode haver mais de um tipo de IS no genoma (cromossômico ou plasmidial) e cada tipo pode estar presente em várias cópias, cada um dos tipos apresentando um tamanho específico. Todos, entretanto, possuem características em comum: codificam para a enzima transposase (necessária para a mobilidade); começam e terminam com pequenas seqüências repetidas invertidas, também necessárias para a mobilidade.
Transposons bacterianos
- Transposon composto: formado por 2 IS idênticas, orientadas em direções opostas (seqüências invertidas repetidas – IR), as quais flanqueiam algum gene (de resistência a uma droga, por exemplo).
- Transposon simples: Flanqueado por IR curtas (ou IS), que não codificam transposase. A região central é que possui o gene da transposase, além de carregar outros genes.
Resumindo: Elementos IS (chamados IR quando flanqueando o transposon em orientações opostas, isto é, um 5’( 3’ e outro 3’ ( 5’) são elementos transponíveis que apenas codificam as enzimas necessárias para sua mobilidade. Transposons são elementos flanqueados por IS completa ou incompleta (sendo os transposons, respectivamente, composto e simples) e que contêm genes adicionais que conferem nova função à célula bacteriana. 
A transposase corta a dupla fita em um sítio específico (formado por 2 repetições muito curtas de uma seqüência nucleotídica), chamado target-site duplications de forma que no corte ficam extremidades livres, que servem de molde para o sistema de reparo ao DNA atuar, criando uma fita complementar após o elemento transponível ser inserido no local onde ocorreu o corte, reconstituindo o segmento de DNA com o elemento inserido.
Elementos Transponíveis em Eucariotos.
Podem ser autônomos, quando não requerem outros elementos para sua mobilidade. Codificam a informação necessária para sei próprio movimento e para o movimento de elementos não autônomos, que são elementos presentes no genoma, não ligados fisicamente aos elementos autônomos, mas que os requerem para se moverem, pois não codificam as informações necessárias para sua mobilidade. Além dessa diferença, são classificados em duas classes:
- Retrotransposons ou transposons de Classe 1 (ou elementos transponíveis de RNA): o elemento transponível fica permanentemente em um local onde está inserido e “se insere” (na verdade sem se mover) em outros sítios através de um RNA intermediário que transcreve e em seguida, através de uma transcriptase reversa, esse RNA é “convertido” a DNA e esse se insere em um novo sítio. Forma os primeiros elementos transponíveis de eucariotos a serem identificados e não se pareciam com IS bacterianas, mas com retrovírus (vírus de RNA simples fita que utiliza DNA dupla fita para replicação, o qual é produzido por transcriptase reversa). Esses elementos (às vezes chamados - sei lá porque diabos – de Ty) possuem 2 dos 3 genes presentes nos retrovírus: o da transcriptase reversa e o necessário para a maturação do RNA, não possuindo o gene necessário para síntese da cápsula viral, de forma que o elemento é transcrito em um RNA o qual é em seguida utilizado como molde para produção de uma DNA dupla fita, o qual não deixa a célula (porque não se forma partícula), mas se insere em algum local do genoma. Os retrotransposons são flanqueados por seqüências longas terminais repetidas (LTR).
- Transposons de DNA ou Classe 2: insere-se em novos sítios por excisão e ligação direta, ou seja: é retirado de seu sítio e inserido diretamente em um local novo. Os primeiros transposons dessa classe a serem descobertos foram os elementos P de Drosophila, os quais possuem repetições invertidas nas duas extremidades, entre as quais há o gene para a transposase e o gene para um repressor, que atua no citoplasma impedindo a produção da transposase. As linhagens de drosófila de laboratório não possuem elementos P. Assim, quando uma fêmea de lab é cruzada com um macho selvagem, a prole é inviável (disgênica, por possuir muitas mutações causadas pela inserção dos transposons aleatoriamente). Quando, porém, é usada uma fêmea selvagem e um macho de lab, a prole é normal. Isso ocorre porque a fêmea contribui com o material citoplasmático, através do óvulo e portanto há presença do repressor da transposase no zigoto (o que não ocorre no cruzamento recíproco). 
Os transposons de DNA podem ser usados como ferramenta para selecionar genes relacionados a características de interesse, pois se inserem aleatoriamente no genoma, podendo, eventualmente, interromper um gene de interesse, gerando um fenótipo mutante. O elemento pode ser usado como primer ou sonda para se identificar qual o gene associado ao fenótipo em questão. Os transposons também podem ser utilizados como vetores para introdução de genes de interesse no cromossomo de um indivíduo.
	
	Metade do Genoma Humano é derivado de elementos transponíveis e o mesmo ocorre com outros organismos multicelulares. Entretanto, só há transposons em íntrons dos genes, provavelmente porque as inserções em éxons sofrem forte seleção negativa nas populações. Além disso, a maioria desses elementos não é mais capaz de mudar de lugar no genoma porque acumulou mutações deletérias ao longo do tempo evolutivo e há mecanismos repressores para as cópias ainda funcionais.
	O paradoxo do valor C (falta de correlação entre o tamanho do genoma e a complexidade biológica da espécie) pode ser explicado, em parte, pela maior ou menor presença de elementos transponíveis, já que os genes compõem uma pequena fração do genoma.
	
	Alguns elementos transponíveis podem se inserir em sítios específicos (targeting), o que está relacionado às interações que as proteínas necessárias para a integração do elemento estabelecem com outras proteínas. Ex: um elemento Ty de fungo só é encontrado próximo a genes de RNAt, pois a proteína que o elemento codifica (e que faz sua inserção) se liga a polimerase quando essa reconhece os promotores de RNAt (portanto, é próximo desses que o elemento se integra).