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Placenta e Envoltórios Fetais

Notas sobre implantação e placentação em mamíferos. Inclui eclosão, contato trofoblasto-endométrio, exemplos de tempos por espécie, tipos de implantação (cêntrica, excêntrica, intersticial), função placentária, deciduada/adeciduada e classificação histológica (epiteliocorial, endoteliocorial, hemocorial).

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Implantação
Após a eclosão do blastocisto, uma série de modificações, começam a acontecer no útero e no embrião, as quais resultam na implantação. Como implantação entende-se o contato físico, após a dissolução da zona pelúcida, entre o trofoblasto e o endométrio. A duração da implantação varia de acordo com o tipo de desenvolvimento placentário. O momento preciso em que a implantação começa é difícil de definir. Ao redor do momento da implantação ocorre um aumento da permeabilidade capilar do útero. O embrião jovem é protegido do ataque de leucócitos por uma cobertura mucopolissacarídea, a zona pelúcida, e quando está coberto por esta ele é uma estrutura que não possui carga elétrica. Quando o embrião eclode ele se torna eletricamente negativo e muito adesivo, portanto, uma das funções atribuídas a zona pelúcida é a prevenção da adesão do embrião ao epitélio tubal.
A implantação do embrião inicia-se nos bovinos ao redor dos 11 dias e termina perto dos 40 dias de gestação, nos ovinos entre 10 e 20 dias de gestação e nos equinos 45 dias após a fecundação.
Nas espécies nas quais o blastocisto sofre uma expansão antes da implantação, como o coelho e o cão, uma grande área de tecido trofoblastico está exposta ao lúmen uterino, ocorrendo uma implantação centrica. Espécies com um blastocisto muito pequeno como o camundongo e o rato, formam uma cova de implantação no epitélio uterino caracterizando uma implantação excêntrica. Outras espécies como os humanos tem um blastocisto pequeno que penetra o epitélio e se alojam no tecido conectivo subtelial(implantação intersticial).
Em espécies onde ocorre um alongamento do blastocisto antes da implantação (ruminantes) a implantação ocorre em sítios específicos (as carúnculas). Em cavalos e porcos não existe uma área especial, e a implantação ocorre em áreas inespecíficas do endométrio e em toda a superfície do trofoblasto.
Placentação
Após a implantação inicia-se, então, a Placentação. A placenta é um órgão intermediário entre a mãe e o feto, servindo para suprimento de oxigênio e nutrientes, remoção de detritos metabólicos, produção e secreção de hormônios e fatores de crescimento fetal e regulação do ambiente uterino do feto. A placentação consiste na justaposição das vilosidades do córion fetal, denominada de porção fetal da placenta, com as criptas da mucosa uteirna. O tipo de relação entre estas duas partes permite diferenciar os animais em dois grandes grupos. No primeiro , existe somente uma firme aderência do epitélio corial no epitélio uterino; face a este tipo de placentação, os anexos fetais não são eliminados durante o parto juntamente com o feto, por haver aderência, estas placentas são denominadas adeciduadas (égua, jumenta, porca, ruminantes). No segundo grupo de animais, a união das porções fetais e maternas da placenta exige a dissolução prévia da mucosa uterina sendo os anexos fetais eliminados durante o parto juntamente com o feto e, por isso, a placenta destes animais denomina-se deciduada (carnívoros, primatas e roedores).
Baseados nestes princípios Strahl classificou as placentas em: placenta verdadeira e semiplacenta.
Nos animais que apresentam placenta verdadeira ocorre, no momento do parto, um deslocamento placentário com desprendimento e hemorragia da mucosa uterina, sendo os anexos eliminados juntamente com o feto, sendo portanto deciduada. Nos animais queapresentam semiplacenta, o deslocamento do epitélio coriônico se faz perdas de porções da mucosa uterina e sem hemorragia, permanecendo a placenta retida por um curto período, sendo por isso denominada adeciduada.
O princípio fisiológico da placenta é intercâmbio entre o sangue materno e fetal. AS circulações respectivas permanecem morfologicamente separadas por um número variável de camadas de tecido. Como o componente fetal da placenta é composto de tecido coriônico vascularizado por vasos alantoides, ele consiste em três camadas potencias de tecido: endotélio, mesênquima e trofoblasto. O equivalente materno consiste basicamente em três camadas correspondentes na ordem inversa: epitélio uterino superficial, tecido conjuntivo e endotélio. Quando eles intervêm entre os fluxos sanguíneos fetal e materno, estas camadas formam a membrana placentária , que é uma barreira conjunta e altamente seletiva e uma via de transporte no intercâmbio materno-fetal.
O número de camadas dos componentes teciduais maternos varia com as espécies. Portanto as placentas são também classificadas com base no número de camadas de tecido uterino. 
Epiteliocorial – todas as três camadas persistem (égua, jumenta, porca, ruminantes)
Endoteliocorial – o epitélio uterino e o tecido conjuntivo estão ausentes e apenas o endotélio separa o sangue materno do tecido fetal (cadela e gata).
Hemocorial – todas as três camadas estão ausentes, deixando o trofoblasto livremente exposto ao sangue materno (primatas e roedores).
A placenta é caracterizada pelo grande aumento na área de contato entre as parte fetal e uterina. Os vilos e microvilos constituem áreas de maior contato materno-fetal, fornecendo uma extensa superfície para intercâmbio, A parte do cório coberta por vilos é denominada CORIO FRONDOSO,e a parte lisa é o CORIO LISO. Grosseiramente o formato de qualquer placenta é governado pela distruição e padrão dos vilos coriônicos. Nesta base quatros tipos de configurações placentárias são reconhecidas.
Placenta difusa ou microcotiledonária difusa – a maior parte do saco coriônico está uniformemente unida ao endométrio por pregas ou vilos (porca,égua). Os vilos se interdigitam com depressões correspondentes no epitélio uterino e as trocas fisiológicas acontecem através desta superfície.
Placenta cotiledonária – tufos isolados de vilos coriônicos ramificados, os cotilédones, unem-se a proeminências endometriais ovais aglandulares pré-formadas, as carúnculas. As estruturas materna e fetal combinam-se para formar os placentomas (ruminantes). Os placentomas são os únicos pontos de troca materno-fetal neste tipo de placenta.
Placenta zonária → os vilos coriônicos ocupam uma faixa, semelhante à cinta, ao redor do equador do saco coriônico onde se unem ao endométrio (Carnívoros). O cório penetra no epitélio uterino e mantém uma relação muito próxima com os capilares maternos. 
Placenta discoidal → uma área do cório com formato de um disco se une ao estroma endometrial (primata). Neste caso ocorre uma erosão total do tecido materno e a parte fetal da placenta fica em contato direto com o sangue materno.
Formação das Membranas Fetais
Com o desenvolvimento do embrião, o trofoblasto funde-se com a membrana interna de células da mesoderme formando o cório. O cório envolve externamente todo o embrião e as outras três membranas fetais: o amnion, o saco vitelínico e o alantoide.
O saco vitelínico nos mamíferos se desenvolve precocemente a partir da blastocele e torna-se vestigial após algumas semanas.
O âmnio se desenvolve a partir do ectoderma extra-embrionário e do mesoderma avascular circundando completamente o embrião. Possui dois folhetos e entre ambos se encontra o espaço amniótico. O líquido amniótico é considerado como produto de secreções das paredes ou folhetos amnióticos bem como a saliva, secreção nasal do feto , nele podem ser encontrados pelos, células epiteliais, restos de escamações cutâneas e em casos de sofrimento fetal mecônio.
O feto flutua no líquido amniótico, o qual o protege da desidratação e de choques mecânicos. 
Na fenda existente entre o folheto interno e externo do amnion encaixa-se como parte da bexiga fetal, o saco alatoideano que se compõe também de um folheto interno que se apresenta bem junto ao interno do amnion formando o alanto-amnio e um folheto externo que se adere ao cório forando o alanto-cório. Entre o alanto-córion e o alanto âmnion encontra-se o espaço alantoideano que envolve o embriõ parcialmente (ruminantes e suínos) ou totalmente (equinos).
O líquido alantoideano é de origem renal, geralmente composto pela urina fetal.
O alanto-amnio e o alanto-cório juntam-semais adiante aos vasos umbilicais alongados formando o cordão umbilical que estabelece a ligação entre os envoltórios fetais e produto conceptual.
Funções dos líquidos fetais
1) Proteger o feto contra traumatismos, desidratação e variação de temperatura.
2) Permitir o crescimento do feto e seus movimentos sem prejudicar o útero.
3) Promover a dilatação do cérvix, vagina e vulva durante o parto.
4) Aumentar a lubrificação das vaginas após o rompimento das bolsas facilitando a passagem do feto.
5) Inibir o crescimento bacteriano por sua ação mecânica de limpeza e prevenir aderências.
Funções da Placenta
Órgão respiratório do feto → as trocas gasosas dão-se ao nível da circulação capilar das criptas e vilosidades dos placentoma. Existe uma transferência de O2 ↔ CO2 materno fetal por difusão. O suprimento de sangue oxigenado é derivado da artéria uterina e das anastomoses das artérias ovarianas e vaginal.
Órgão de Alimentação do feto → a água passa a barreira placentária nos dois sentidos, por difusão, sendo que certa quantidade de água difunde-se aos líquidos fetais. Entre os elementos inorgânicos importantes, por exemplo, cálcio, fósforo, iodo e ferro, em regra existe uma preferência direcional da mãe para o feto. Nos carnívoros o ferro é absorvido da hemoglobina do sangue das hemorragias maternas, enquanto na porca e nos ruminantes a principal fonte é a secreção glandular. Na placenta hemocorial o ferro é abosrvido da hemoglobina e de alimentos ferrosos no fluxo sanguíneo materno. A transferência de substâncias orgânicas é mais complexa. A glicose é parcialmente convertida para frutose, e os dois açucares são então transferidos independentemente. Lipídeos também são parcialmente alterados ou divididos pelas enzimas placentárias durante a passagem. Aminoácidos são rapidamente transferidos, enquanto a passagem de proteínas depende de muitos fatores diferentes. Os valores sanguíneos maternos de glicose e ácidos graxos são maiores que os observados no sangue do feto. Em contraposição, o nível sanguíneo fetal de aminoácidos é substancialmente maior do que o observado no sangue materno. Isto indica uma transferência seletiva de metabólitos da mãe para o feto, conforme as necessidades de desenvolvimento do produto. 
Órgão de Filtração → A placenta forma uma verdadeira barreira para algumas subtâncias estranhas ao organismo, porém esta ação de verdadeira filtração depende da solubilidade e da concentração destas substâncias. É necessário consignar que esta atuação se dá nos dois sentidos: materno-fetal e feto-maternal. A placenta é impermeável às soluções coloidais. Da mesma forma ela é impermeável aos corpúsculos (leucócitos, bactérias e outros). Os anestésicos vencem a barreira placentária e atingem o feto, devendo-se, entretanto, destacar que suas ações deletérias dependerão da profundidade e duração da anestesia. Tanto os narcóticos por inalação como os sistêmicos transpõem a barreira placentária porém os barbitúricos difundem-se mais lentamente ao feto e o halotano, por ser completamente metabolizado nos pulmões, praticamente não se difunde ao feto.
Órgão de Secreção Interna → São bem conhecidas as síntese de hormônios que ocorrem na placenta. Os gestágenos, estrógenos e gonadotrofinas, produzidos pela placenta, se difundem ao sangue materno, podendo ser estudadas as variações destes hormônios durante a gestação, bem como também se difundem ao feto e alguns deles, são detectados no cordão umbilical, no sangue ou nas fezes dos recém-nascidos. Deve-se destacar ainda, que a placenta têm função muito importante, através da variação de nível de produção de seus hormônios, na preparação do partoe na indução ou supressão da lactação. 
Função de Imunoproteção → A passagem transplacentária de imunoglobulinas depende do tipo de placenta. Nos ruminantes, suínos e equinos, a placenta é impermeável Às imunoglobulinas. Assim nestas espécies animais não há possibilidade de transferência de imunidade durante a gestação; esta só será possível, nas primeiras horas de vida do recém-nascido, pela ingestão de colostro. Nesta oportunidade as imunoglobulinas do colostro serão absorvidas integralmente pelos intestinos, isto é, sem sofrerem digestão. Nos carnívoros, há transmissão passiva de imunoglobulinas através da placenta durante a gestação; desta forma estes animais têm uma imunidade relativa ao nascerem, e esta será reforçada pela ingestão de colostro.

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