Resumo Biofísica Prova 2

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BIOFÍSICA 
MEMBRANAS CELULARES E TRANSPORTE TRANSMEMBRANOSO DE ÁGUA E SOLUTOS 
 O transporte depende da existência de uma ESTRUTURA (permeável) e de uma FORÇA (concentração, elétrica, etc). 
 ESTRUTURAS: Bicamada lipídica 
 Carreadores: uniporte, simporte, antiporte / transporte passivo, transportes ativo primário e secundário. 
 Canais: canais seletivos para íons, canais dependentes de voltagem, canais dependentes de ligante. 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA: composta, majoritariamente, de proteínas e fosfolipídios. Os fosfolipídios, 
com seus grupos polares terminais e duas cadeias apolares hidrofóbicas, se orientam formando 
uma bicamada lipídica, onde se inserem diversas proteínas integrais ou periféricas. 
• Modelo Mosaico Fluido – sugere que as membranas são estruturas fluidas, ou seja, seus 
componentes estão livres para se difundirem no plano da membrana. 
• Permeabilidade da bicamada lipídica: a passagem depende da polaridade, do tamanho e carga. 
 LEI DE DIFUSÃO (LEI DE FICK): permeação através da bicamada 
 lipídica de íons e moléculas (difusão simples). 
 
 
 
 MECANISMOS DE TRANSPORTE (através da 
 (membrana) 
 Difusão simples: um tipo de transporte passivo 
 (sem gasto de ATP) que ocorre obedecendo o gradiente de 
 concentração, ou seja, vai do mais concentrado (hipertônico) ao 
 menos concentrado (hipotônico). 
 Difusão facilitada: um tipo de transporte passivo que ocorre a 
 favor do gradiente de concentração, mas demanda um tipo de 
 transportador – canais ou carreadores (ambos proteínas). 
 Transporte ativo: tipo de transporte que ocorre contra o 
 gradiente de concentração, necessitando tanto de uma 
fonte de energia (reação de hidrólise do ATP ou gradiente eletroquímico de outro íon) como de 
um sistema de transdução de energia (proteína transportadora). 
• Proteínas transportadoras de membrana permitem a passagem de moléculas grandes e íons. 
São proteínas de múltipla passagem e permitem que os solutos hidrofílicos passem sem entrar 
em contato direto com o interior hidrofóbico da bicamada lipídica. 
Canais (proteínas de canal): estendem-se pela membrana e formam túneis hidrofílicos através 
dela, permitindo que suas moléculas alvo atravessem por difusão. 
• Canais são muito seletivos e aceitarão somente um tipo de molécula (ou algumas poucas 
moléculas estreitamente relacionadas) para transporte. A passagem através de uma proteína de 
canal possibilita que compostos polares e com carga elétrica evitem o centro hidrofóbico da 
membrana plasmática, que de outra forma reduziria ou bloquearia sua entrada na célula. 
• Aquaporinas são proteínas de canal que permitem que a água atravesse a membrana muito rapidamente e que 
desempenham funções importantes nas células vegetais, nas hemácias e em algumas partes dos rins (onde minimizam 
a quantidade de água perdida como urina). 
• Algumas proteínas de canal ficam abertas o tempo todo, mas outras têm um mecanismo de abertura e fechamento, 
o que significa que o canal pode abrir ou fechar em resposta a um sinal específico (como um sinal elétrico ou a ligação 
a uma molécula). Células envolvidas na transmissão de sinais elétricos, como células nervosas e musculares, têm 
canais iônicos dependentes de voltagem de sódio, potássio e cálcio em suas membranas. A abertura e o fechamento 
desses canais e as mudanças resultantes nos níveis de íons no interior da célula desempenham um importante papel 
na transmissão elétrica através das membranas (em células nervosas) e na contração muscular (em células musculares). 
Carreadores (proteínas carreadoras): proteínas transmembrana envolvidas na difusão facilitada e no transporte ativo, que possuem sítios de 
ligação para um substrato específico e fazem o transporte por movimentação da sua estrutura ou mudança de conformação, de modo a deixar 
o substrato voltado para o outro lado da membrana, no qual será liberado. 
• No geral, as proteínas de canal transportam moléculas muito mais rapidamente do que as proteínas carreadoras. 
Isso ocorre porque proteínas de canais são apenas túneis; diferente das carreadoras, elas não têm que alterar a 
forma e voltar ao padrão toda vez que moverem uma molécula. 
• Classificação dos tipos de transporte proporcionados por carreadores e canais: 
Uniporte: transporte de um único elemento num determinado sentido através de uma proteína carreadora 
ou canal, com ou sem gasto de energia. Exemplos: Ex.: canais de Ca2+, canais de K+, transportador de glicose 
para dentro do eritrócito (GLUT1): 
- transportador com duas conformações T1 e T2 - sítios de ligação de glicose expostos no meio 
externo e interno respectivamente. A glicose do plasma se liga ao sítio em 1, reduzindo a 
energia de ativação para a mudança conformacional em 2. Glicose é liberada em 3 e volta à 
conformação original em 4. A etapa limitante é a 2, na qual há a mudança de conformação. 
Simporte: é um cotransporte de duas substâncias num mesmo sentido no carreador. 
Exemplo: H+/ânion: entra um próton junto com a entrada de um ânion. 
Antiporte: é o transporte de duas substâncias em sentidos contrários pelo carreador. Ex: o fluxo de 
Na é do tipo antiporte Na+/H+; trocador de cloreto e bicarbonato, etc. 
• Tipos de transporte ativo: 
Transporte ativo primário: usa diretamente uma fonte de energia química (por exemplo, hidrólise do 
ATP) para mover as moléculas através da membrana contra seu gradiente eletroquímico. 
- Exemplo: bomba de sódio e potássio (Na+ / K+ ATPase - transporta 
sódio para fora e potássio para dentro da célula num ciclo repetitivo 
de variações da conformação. Em cada ciclo, três íons de sódio deixam 
a célula, enquanto dois íons de potássio entram). 
- No início, a bomba está aberta para o interior da célula. Nessa 
forma, a bomba tem uma grande afinidade pelos íons de 
sódio e vai usar três deles. Quando os íons de sódio 
se ligam, disparam a bomba para a hidrólise (quebra) do ATP. Um 
grupo fosfato do ATP é anexado à bomba, que é então chamada de 
fosforilada. O ADP é liberado como um subproduto. A fosforilação faz 
a forma da bomba mudar, reorientando-se para abrir na direção do 
espaço extracelular.Nessa conformação, a bomba deixa de ligar-se aos 
íons de sódio (fica com baixa afinidade a eles), e então três íons de sódio 
são liberados para fora da célula. Em sua forma voltada para fora, a bomba muda de partido e, agora, tem alta afinidade aos íons de potássio. 
Ela vai se ligar a dois deles, e isso aciona a remoção do grupo fosfato ligado à bomba na etapa 2. Com a saída do grupo fosfato, a bomba vai 
mudar de volta para sua forma original, abrindo-se em direção ao interior da célula. Na sua forma direcionada para o interior, a bomba perde 
seu interesse (tem baixa afinidade) pelos íons de potássio e, portanto, dois íons de potássio são liberados dentro do citoplasma. A bomba 
agora está de volta ao que era na etapa 1 e o ciclo pode começar novamente. 
Transporte ativo secundário: usa um gradiente eletroquímico - gerado pelo transporte ativo - 
como fonte de energia para mover moléculas contra seu gradiente, e assim não requer 
diretamente uma fonte química de energia como o ATP. 
- Os gradientes eletroquímicos instituídos pelo transporte ativo primário armazenam energia, 
que pode ser liberada conforme os íons movem-se novamente a favor de seu gradiente. O 
transporte ativo secundário usa a energia armazenada nesses gradientes, para mover outras 
substâncias contra seus próprios gradientes. 
- Exemplo: simporte glicose / Na+ (uma proteína carreadora utiliza uma forma de co-transporte: 
deixa os íons de sódio moverem-se a favor do seu gradiente, mas simultaneamente traz uma 
molécula de glicose, contra seu gradiente de concentração, para dentro da célula. A proteína 
carreadora usa energia do gradiente de sódio para dirigir o transporte das moléculas de glicose. 
- No transporte ativo secundário, as duas moléculas sendo transportadas podem mover-se tanto na 
mesma direção (como ambas para dentro da célula), ou em direções opostas (como uma para 
dentro e outra para fora da célula). 
- Outro exemplo: trocador antiporte Na+/ H+ (muitas células utilizam o influxo favorável de 
Na+ para bombear H+ para fora da célula, controlando o pH do citosol. 
 
 
 
 
 
 
 
GRADIENTES ELETROQUÍMICOS: além dos gradientes de concentração simples, nos quais uma substância é encontrada em concentrações 
diferentes numa região do espaço ou em lados opostos de uma membrana, também pode haver um gradiente elétrico ou diferenças de carga 
através de uma membrana plasmática, haja vista a capacidade dos átomos e moléculas formarem íons e carregar cargas elétricas positivas ou 
negativas. Na verdade, as células vivas tipicamente possuem o que é chamado um potencial da membrana, uma diferença de potencial 
elétrico (voltagem) através de sua membrana celular. 
• Uma diferença de potencial elétrico existe sempre que houver uma separação de 
cargas no espaço. No caso da célula, cargas negativas e positivas são separadas pela 
barreira da membrana celular, com o interior da célula tendo cargas negativas a mais 
que as do exterior. O potencial da membrana de uma célula típica é de -40 a -80 
milivolts, com o sinal de menos significando que o interior da célula é mais negativo que 
o exterior. A célula mantém ativamente seu potencial da membrana, por meio da 
bomba de sódio e potássio. 
• Em geral, o interior de uma célula tem concentração maior de potássio (K+) e uma 
concentração menor de sódio (Na+) do que o fluido extracelular ao seu redor. 
- Se os íons de sódio estão fora da célula, eles tenderão a se mover para dentro da célula 
com base tanto em seu gradiente de concentração (a concentração menor de Na+ na 
célula) quanto na voltagem através da membrana (a carga mais negativa no interior da membrana). 
- Como K+ é positivo, a voltagem através da membrana vai encorajar seu movimento para dentro da célula, mas seu gradiente de concentração 
vai tender a empurrá-la para fora da célula (em direção à região de concentração mais baixa). As concentrações finais de potássio nos dois 
lados da membrana serão um equilíbrio entre estas duas forças opostas. 
• A combinação do gradiente de concentração e da voltagem que afetam o movimento de um íon é chamada de gradiente eletroquímico. 
FORÇAS: FORÇA ELETROQUÍMICA (eletromotriz ou geradora) para o transporte de íons: 
• Potencial elétrico é a capacidade que um corpo energizado tem de realizar trabalho, ou seja, atrair ou repelir 
outras cargas elétricas. Imagine dois eletrodos, um colocado fora e outro dentro da membrana plasmática de uma 
célula viva. Se fizer isso, você poderá medir a diferença de potencial elétrico, ou voltagem, entre os eletrodos. Essa 
diferença de potencial elétrico é chamada potencial de membrana. 
 • A diferença na concentração de íons, portanto, 
 gera uma diferença de potencial elétrico (Ψi – Ψe), 
 definido como potencial de membrana (Em), e este 
 determina um campo elétrico (E), o qual é 
 responsável pela criação de uma força elétrica (Fe). 
 • Fc: força de concentração Fe: força elétrica 
 Feq: força eletroquímica (resultante ou 
 eletromotriz) – soma das duas. 
 - A concentração de Na+ externa é maior que 
 a interna, gerando uma força de concentração em 
 direção à célula. As cargas positivas predominam no meio externo, gerando uma força 
 também no mesmo sentido. A combinação dessas forças cria uma força eletroquímica que é a soma das duas. 
- A concentração de K+ interna é maior que a externa, gerando uma força de concentração para fora da célula. As cargas positivas predominam 
no meio externo, gerando uma força elétrica no sentido contrário. Nesse caso, não se saberia a direção da força eletroquímica, que é a 
subtração de uma pela outra. 
• A grandeza que nos permite comparar as contribuições relativas da concentração 
iônica e do potencial elétrico ao movimento de um íon é denominada potencial 
eletroquímico (μ) de um íon. A força eletroquímica pode ser representada pela 
variação do potencial eletroquímico. 
 • Sendo ∆μ a combinação das duas 
 forças, quando ∆μ=0, as duas forças 
 são iguais e opostas, não havendo 
 força resultante sobre o íon – diz-se 
 então que ele está em equilíbrioeletroquímico. 
 - A equação de Nernst é usada para 
 computar a diferença de potencial elétrico 
 (Em) necessária para produzir uma força 
 elétrica (zsF. Em), que é igual e oposta à força de 
 concentração → só é satisfeita, portanto, para íons em equilíbrio. 
 • Sendo ES (potencial de equilíbrio 
 do íon) o valor que o 
 potencial de membrana deve 
 ter para que o íon se encontre 
no equilíbrio, quando estes são diferentes (ES ≠ Em), o íon tenderá a mover-se em uma 
direção. 
- A equação de Nernst pode, então, ser usada também para predizer a direção na qual os 
íons fluirão, quando não estão em equilíbrio. Exemplo: 
 
 
 
 
 
 K: ES = EK = (- 8,31 x 292/1 x 96500) x ln (158 x 10-3/4 x 10-3) 
 EK = -0,0927 V = -92,7 Mv → EK ≠ Em ; K não está em equilíbrio, há transporte passivo do íon através 
 μKi - μKe = 1. 96500 (-88 - (-92,7)) da membrana 
 + . + = + (μKi - μKe > 0) → μKi > μKe (transporte passivo interno para o externo) 
 μKi - μKe = zK.F.Em - zK.F.Es → │zK.F.Em│ - │zK.F.Es│ → │Em│ < │Es│ ; força de concentração é mais intensa que 
 88 < 92,7 a força elétrica 
 Estado estacionário – estado em que não há fluxos resultantes de íons, apesar de existir gradientes de 
 potenciais eletroquímicos para aquelas espécies iônicas. Todas as variáveis de estado são 
 constantes, apesar dos processos em andamento que se esforçam para mudá-las. 
 
 
 
 
BIOPOTENCIAIS: potencial de membrana (repouso) e potencial de ação. 
POTENCIAL DE MEMBRANA (REPOUSO) 
• Um neurônio em repouso (sem sinalização) tem uma voltagem em sua membrana chamada de potencial de repouso da membrana, ou 
simplesmente potencial de repouso. Este é determinado pelos gradientes de concentração de íons na membrana e através da sua 
permeabilidade para cada íon. 
• Em um neurônio em repouso, existem gradientes de concentração na membrana para Na+ e K+. Os íons se deslocam de acordo com seus 
gradientes através de canais, ocasionando uma separação de cargas que resulta no potencial de repouso. A membrana é muito mais 
permeável ao K+ do que ao Na+ , por isso o potencial de repouso é próximo ao potencial de equilíbrio do K+ (o potencial que seria gerado pelo 
K+ se ele fosse o único íon no sistema). 
• Muitas células não possuem utilizam variação de potencial de membrana para nenhuma função (é constante) – são ditas não excitáveis; ao 
contrário das que o potencial muda de valor e sai do repouso elétrico – as ditas excitáveis (neurônios, miócitos e células endócrinas). 
Participação da ATPase Na+ K+ no estabelecimento do potencial de repouso da membrana – direta vs indireta: os gradientes iônicos são 
mantidos pelas bombas de sódio e potássio 
(ATPase Na+ K+) a partir de ATP. Como a 
quantidade de Na+ bombeada para fora (3) é 
maior que a quantidade de K+ bombeada 
para dentro (2), a bomba transfere carga 
através da membrana e contribui diretamente 
para o seu potencial de repouso. 
• Entretanto, nos músculos esquelético e cardíaco e nos neurônios, essa atividade 
eletrogênica da bomba é diretamente responsável por uma pequena fração, apenas, 
do potencial de repouso da membrana. A maior fração é resultado da difusão de Na+ e K+ a favor dos seus gradientes de potencial 
eletroquímico, cada íon tendendo trazer o potencial de membrana em direção ao seu próprio potencial de equilíbrio. Essa contribuição para o 
potencial de repouso da membrana é indiretamente dependente da ATPase Na+ K+. 
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 
• O íon mais permeável (geralmente o K+), é que vai determinar a maior parte do 
potencial de membrana, através do fluxo passivo. O fluxo ativo contribui bem menos. 
• Estabelecido o potencial de membrana, para que fique constante, é necessário que o 
 somatório dos fluxos de eletrodifusão 
 seja igual a 0. 
 Fluxo de eletrodifusão: influência 
 da força de concentração e 
 força elétrica. 
 • Nesse caso, está sendo 
 considerado apenas os fluxos 
 dos dois íons Na+ e K+; em 
 outros casos pode ser necessário 
 incluir fluxos de outros íons, como cálcio, 
 cloro, etc. 
 • Conhecendo-se as permeabilidades e 
 concentrações dos íons, a Equação de 
 Goldman permite o cálculo do potencial 
 de membrana. 
• Além do fluxo de eletrodifusão, pode-seusar a corrente gerada pelo íon (conversão de mol em 
Coulomb). A vantagem de se usar corrente está no fato da relação corrente – força. 
 • gS → condutância da membrana ao 
 íon S; é um equivalente elétrico da 
 permeabilidade (formalismo cinético) – 
 condutância é proporcional à permeabilidade). 
 • Condição para que um íon tenha uma corrente: deve estar fora do equilíbrio. 
 - Apenas íons fora do equilíbrio contribuem para o ↘ ES ≠ Em 
 potencial de repouso (geralmente os íons que têm transporte ativo – possuem força 
 eletroquímica através da membrana). 
 • Quais os limites teóricos para a 
 variação do potencial de membrana? 
 - Um íon muito mais permeável que o 
 outro e vice-versa (os dois 
 extremos possíveis são os 
 limites). Um dos íons se torna desprezível 
 e Em se aproxima do outro íon. Portanto, 
 os limites de variação do potencial de 
membrana são os próprios potenciais de equilíbrio dos íons. ‘’No máximo igual o 
potencial do Na+ e no mínimo igual o potencial do K+ ’’. O potencial de repouso 
aproxima-se sempre do potencial de equilíbrio do íon mais permeável. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 + permeável 
 
 
POTENCIAL DE AÇÃO: é uma variação rápida e 
transitória do potencial de membrana (Em) que se propaga ao longo da 
membrana plasmática com forma e amplitude constantes. 
• São as células ditas excitáveis que geram potencial de ação: 
- células nervosas ou neurônios: para transmissão de informação (sinal elementar de informação); 
- células musculares: para a contração muscular (sinal iniciador que leva à contração muscular). 
O que leva à geração de um PA? O potencial de ação é induzido por um estímulo (químico, elétrico, mecânico), que leva à despolarização 
(variação do potencial de membrana que deixa o potencial mais próximo de 0 – uma membrana completamente despolarizada teria potencial 
igual a 0) acima de um valor limiar (por ex. Em: -80 mV à -50 mV – limiar de excitação). Cada célula tem um valor limiar, a partir do qual é 
disparado o potencial de ação. 
• É uma resposta « tudo ou nada » (PA é o mesmo, 
independentemente da força do estímulo). Se não atingir o 
limiar, não é disparado. Se atingir o limiar de excitação, o 
potencial de ação é o mesmo para qualquer força do estímulo. 
Despolarização: membrana se torna menos polarizada (potencial 
de membrana, antes negativo, vai se tornando positivo), chegando 
a inverter a polarização. 
Repolarização: potencial da membrana volta a um valor negativo, 
regressando ao potencial de repouso. 
Hiperpolarização: membrana se torna mais polarizada que o 
normal (excesso de negatividade em seu interior). 
• Quem é responsável por essas variações de potencial de 
membrana? A abertura/fechamento de canais de íons da membrana 
dependentes de voltagem ou de ligantes (neurotransmissores), a exemplo 
dos canais de sódio que se abrem após estímulos → potencial de membrana (Em) aumenta, afinal há um aumento da permeabilidade/ 
condutância, o que aumenta a corrente/fluxo. Nesse caso, o sódio se torna mais permeável que o potássio. 
• O PA no axônio é provocado pela abertura e pelo fechamento de dois tipos de canais iônicos dependentes de voltagem: 
- Canais “rápidos” de Na+ e canais “lentos” de K+ 
• SITUAÇÃO DE REPOUSO: canal permanente de K+ aberto, que gera o potencial de repouso, canais dependentes de voltagem fechados. 
 - Potencial de membrana (Em) é mais próximo de EK, o íon mais permeável. 
 • DESPOLARIZAÇÃO: com a passagem de voltagem, os canais rápidos de Na+ se abrem, 
 aumentando a condutância/permeabilidade e, consequentemente, a 
 sua corrente. Em vai se aproximar de ENa, que agora é mais permeável. 
 • Os canais de Na+ não se abrem todos de 
 uma só vez → há um efeito em cascata: quando o 
 limiar de sensibilidade de voltagem é alcançado, 
 alguns canais se abrem, aumentando a corrente de 
 sódio, de modo que Em varia um pouco em 
 direção à ENa → despolarização maior, o que abre 
 ainda mais canais, aumentando a corrente. Repete-se esse ciclo até que 
• REPOLARIZAÇÃO: há um fechamento todos canais estejam abertos quando se alcança o pico do PA. 
 espontâneo dos canais rápidos de Na+ e a abertura dos canais lentos de K+ (se abrem com o mesmo estímulo que 
 abriu os de sódio; apenas demoram a abrir → é essencial essa diferença de tempo para que ocorra a variação do 
 potencial de membrana). • HIPERPOLARIZAÇÃO: Em apresenta valor mais negativo que o repouso, PK chega a ser maiorque no repouso, afinal tanto os canais lentos como os permanentes estão 
 abertos. A reversão do potencial após a hiperpolarização se deve ao 
 ao fechamento dos canais lentos de K+. 
 • Não é a bomba Na+ K+ a responsável pela volta para o potencial de 
 repouso (apesar de ela precisar atuar depois para mudar um pouco as 
 concentrações dos íons), afinal não é a concentração a principal 
 responsável pela transmissão do PA; se fosse, a célula gastaria muito ATP 
 para voltar as concentrações originais. Portanto, a célula usa é a variação 
 de fluxos dos íons para a transmissão do PA (mais econômico). 
ATIVAÇÃO DOS CANAIS RÁPIDOS DE SÓDIO: o canal, depois de aberto, precisa passar por um 
 estado inativado não condutor antes de poder abrir de novo. 
 • Tal estado inativado, é responsável pelos períodos refratários, ou 
 seja, intervalos de tempo após o disparo de um potencial de ação, 
 quando a membrana celular foi alterada para um estado não excitável 
 e está gradativamente voltando ao estado de repouso (excitável). Divide-se em: 
 - Período refratário absoluto: os canais de Na+ são inativados e não podem ser abertos; não pode ser gerado PA, 
 o que limita a frequência de disparo de PA; 
 - Período refratário relativo: alguns canais de Na+ mudaram para o estado fechado; PA pode ser gerado com 
 maior despolarização e menor intensidade (corrente de sódio de menor intensidade), além de um limiar de 
 excitação mais alto. 
 
BAINHA DE MIELINA E CONDUÇÃO DO ESTÍMULO NERVOSO: a propagação rápida dos 
impulsos nervosos é garantida pela presença da bainha de mielina que recobre as fibras 
nervosas. A bainha de mielina é constituída por camadas concêntricas de membranas 
plasmáticas de células da glia, principalmente células de Shwann. Entre as células gliais que 
envolvem o axônio existem pequenos espaços, os nódulos de Ranvier, onde a membrana 
do neurônio fica exposta. 
• A bainha aumenta a resistência, de modo que que as correntes locais são menores, 
afinal: Portanto, o PA (despolarização) só vai ocorrer nos nódulos de 
 Ranvier → ‘’condução saltatória’’ 
 • As fibras mielinizadas conduzem o impulso nervoso com maior 
velocidade que as fibras não-mielinizadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SÍNTESE: MEMBRANAS CELULARES E TRANSPORTE TRANSMEMBRANOSO DE ÁGUA E SOLUTOS 
O transporte transmembrana depende da existência de uma ESTRUTURA (permeável) e de uma FORÇA (concentração, elétrica, etc). 
ESTRUTURAS: membrana plasmática – constitui um ‘’mosaico fluido’’ composto de: 
• bicamada lipídica (formada de fosfolipídios, moléculas anfipáticas com uma parte polar terminal e duas cadeias apolares, que combinam-se 
formando uma bicamada com uma porção interna hidrofóbica) → a permeabilidade depende da polaridade, do tamanho e da carga (↑ 
permeabilidade - ↓ tamanho, ↑ apolar, ↓ cargas). Lei de difusão (Lei de Fick): Js = P x ∆C 
• proteínas transportadoras de membrana - canais: túneis hidrofílicos seletivos; podem ser dependentes de voltagem/ligantes; 
- carreadores: possuem sítios de ligação p/ um substrato específico e fazem o transporte por mudança conformacional. 
TIPOS DE TRANSPORTE proporcionados por carreadores/canais: uniporte (transporte de um elemento em um determinado sentido, com ou 
sem gasto de energia); simporte (co-transporte de duas substâncias num mesmo sentido por um carreador) e antiporte (transporte de duas 
substâncias em sentidos contrários pelo carreador). 
• Difusão simples: tipo de transporte passivo (sem gasto de ATP), do mais concentrado para o menos (segue o gradiente de concentração). 
• Difusão facilitada: tipo de transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração, mas demanda uma proteína transportadora. 
• Transporte ativo: contra o gradiente de concentração, demandando tanto uma fonte de energia como uma proteína transportadora. 
- Transporte ativo primário: usa diretamente uma fonte de energia química (ATP) para mover moléculas contra seu gradiente eletroquímico. 
- Transporte ativo secundário: usa um gradiente eletroquímico – gerado pelo transporte ativo – como fonte de energia para mover moléculas 
contra seu gradiente e, assim, não requer diretamente uma fonte de energia química (ATP). 
FORÇAS – FORÇA ELETROQUÍMICA (eletromotriz ou geradora): as células geralmente possuem uma diferença de potencial elétrico (voltagem) 
através de sua membrana celular (existirá sempre que houver diferença de cargas). Essa diferença de potencial é chamada potencial de 
membrana (Em) → Em = Ψi – Ψe; e é responsável por criar uma força elétrica (Fe). Somada à força de concentração Fc (originada do gradiente 
de concentração), têm-se a força eletroquímica (Feq). 
• A força eletroquímica pode ser expressa a partir do potencial eletroquímico (μS) de um íon – esta grandeza compara as contribuições 
relativas da concentração iônica e do potencial elétrico ao movimento do íon. A força eletroquímica pode ser representada pela variação do 
potencial eletroquímico: ∆μ = μSi - μSe. A partir disso, pode-se chegar à fórmula: com zS: valência do íon 
• Sendo ∆μ a combinação das duas forças, quando ∆μ=0, as duas forças são iguais e F: Faraday 
opostas, não havendo força resultante sobre o íon – diz-se então que ele está em equilíbrio eletroquímico. 
• A equação de Nernst é usada para computar a diferença de potencial elétrico (Em) necessária para produzir uma 
força elétrica (zSF. Em), que é igual e oposta à força de concentração → só é satisfeita, portanto, para íons em equilíbrio. 
• O potencial de equilíbrio do íon (ES) é a diferença de potencial elétrico na membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de 
concentração de umíon, ou seja, quanto mais acentuado o gradiente de concentração, maior o potencial elétrico que o equilíbrio deve ter. 
Calcula-se ES = - (RT/zSF) ln (CSi/CSe) e, portanto, compara-se à Em. Se forem iguais, o íon está em equilíbrio (Fc e Fe se neutralizam). 
• Pode se calcular, a partir da equação de Nernst, uma nova expressão que prevê a direção do transporte efetivo de um íon: 
O transporte passivo ocorre a favor do gradiente eletroquímico (do maior μ para o menor μ). Logo, quando μSi > μSe, o 
transporte ocorre na direção (i) para (e) e vice-versa. 
ESTADO ESTACIONÁRIO: estado em que não há fluxos resultantes de íons, apesar de existir gradientes de potenciais eletroquímicos para 
aquelas espécies iônicas. Todas as variáveis de estado são constantes, apesar dos processos em andamento que se esforçam para mudá-las. 
POTENCIAL DE REPOUSO (DE MEMBRANA): as células possuem naturalmente uma voltagem em suas membranas – o potencial de repouso, 
que é determinado pela distribuição desigual dos íons entre o interior e o exterior da célula e pelas diferentes permeabilidades da membrana 
para diferentes tipos de íons. O potencial de repouso aproxima-se sempre do potencial de equilíbrio do íon mais permeável. 
• A bomba ATPase Na+ K+ atua direta e indiretamente no estabelecimento do potencial de repouso da membrana: diretamente, quando 
transfere 3 Na+ para fora e 2 K+ para dentro e, indiretamente, pelo resultado da difusão de Na+ e K+ a favor dos seus gradientes de potencial 
eletroquímico. Estabelecido o potencial de membrana, para que fique constante, é preciso que o somatórios dos fluxos de eletrodifusão 
(influência da força elétrica e de concentração) seja igual a 0. (Ex: JK (eletrodifusão) + JNa (eletrodifusão) = 0). 
• Expressando-se o fluxo de cada íon em função da sua permeabilidade e concentrações, estabelece-se a Equação de 
que permite o cálculo do potencial de membrana. Outro formalismo usa a corrente gerada pelo Goldman, 
íon ao invés do fluxo de eletrodifusão (conversão de mol em Coulomb). → Em repouso: INa + IK = 0 
- A vantagem de se usar corrente está no fato da relação corrente – força: IS = gS (Em - ES); sendo gS a condutância da membrana ao íon S. É 
Assim, chega-se à equação da corda: um equivalente elétrico da permeabilidade (formalismo cinético) – são proporcionais. 
 • A condição para que um íon tenha uma corrente é que esteja fora do equilíbrio (ES ≠ Em). Apenas íons fora do equilíbrio 
 contribuem para o potencial de repouso (geralmente os íons que tem transporte ativo – possuem força eletroquímica através 
 da membrana). 
• Os limites teóricos para a variação do potencial de membrana são os dois extremos possíveis (um íon muito mais permeável que o outro e 
vice-versa). Nesses casos, um dos íons se torna desprezível e Em se aproxima do outro íon. Portanto, EK < Em < ENa. 
POTENCIAL DE AÇÃO: variação rápida e transitória do potencial de membrana (Em) que se propaga ao longo da membrana plasmática com 
forma e amplitude constantes. É induzido por um estímulo, que leva à despolarização acima de um valor limiar (limiar de excitação, a partir do 
qual o impulso é disparado). 
• Divide-se em despolarização, repolarização e hiperpolarização, de onde volta a seu potencial de repouso. Essas variações de Em ocorrem 
pela abertura/fechamento de canais de íons da membrana (Na+ e K+) dependentes de voltagem ou de ligantes (neurotransmissores). No 
axônio, os canais são canais “rápidos” de Na+ e canais “lentos” de K+. Após a passagem do estímulo, os canais lentos de K+ demoram mais a se 
abrirem, uma diferença de tempo essencial para que a membrana possa se despolarizar com a entrada de Na+, para depois repolarizar com a 
saída de K+ e fechamento espontâneo dos canais de Na+. A membrana acaba se hiperpolarizando e depois volta ao seu estado inicial. 
• Os canais de sódio possuem três estados: fechado, aberto e inativado – este último compreende o período refratário, no qual após o 
disparo de um PA, a membrana é alterada para um estado não excitável, gradativamente voltando ao estado de repouso (excitável). Pode ser 
um p.r. absoluto (não pode ser gerado PA, canais de Na+ inativados) ou um p.r. relativo (alguns canais fechados, pode-se gerar PA). 
• A Bainha de Mielina recobre as fibras nervosas, aumenta a resistência e promove uma condução saltatória de maior velocidade.