Gastrulação: Início da Terceira Semana

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Gastrulação: início da terceira semana
A terceira semana de gestação é marcada pelo processo de gastrulação, cujas principais consequências são a formação de um embrião trilaminar, de vasos sanguíneos do embrião, da notocorda e de outras estruturas extraembrionárias.
Após o fim da segunda semana, têm-se o esquema:
O disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto) é circundado pelas cavidades amnióticas e vitelínicas, as quais são envolvidas pelo mesoderma extraembrionário e pela cavidade coriônica, exceto no pedículo de conexão, que se liga às vilosidades coriônicas secundárias.
Formação da linha primitiva
A estrutura do disco bilaminar, quando vista em corte sagital é mostrada da seguinte forma: epiblasto em cima, hipoblasto em baixo, ambos circundados por uma camada externa de mesoderma extraembrionário.
Acima, seria representada a cavidade amniótica, e abaixo o saco vitelínico.
Perto do 14º dia (início da terceira semana), forma-se a linha primitiva – células do epiblasto da extremidade caudal (direita, na imagem) aumentam de altura, deixando essa região caudal mais espessa.
No entorno dessa região espessada, células começam a migrar dos lados esquerdo e direito (fundo e frente), em direção à região medial (centro). Elas chegam nessa região medial e se intercalam, gerando um movimento de extensão convergente – formando a linha primitiva.
Os eixos embrionários também são definidos durante essa formação da linha primitiva:
Eixo crânio-caudal: extremidade caudal é onde surge a linha primitiva, e a extremidade cranial é a oposta;
Eixo dorsal e ventral: extremidade dorsal é a que corresponde ao epiblasto nesse momento, e a ventral é a de baixo (hipoblasto);
Esquerda e direita: são definidos em relação à linha primitiva.
Sulco primitivo, nó primitivo e fosseta primitiva
A linha primitiva cresce até aproximadamente o centro do epiblasto onde ela se localiza acima.
As células do epiblasto na região da linha primitiva passam a fazer um processo de invaginação, o que leva à formação de uma depressão na região da linha primitiva, chamado de sulco primitivo.
Na extremidade cranial da linha primitiva, no entanto, forma-se um acúmulo de células do epiblasto, gerando um espessamento denominado de nó primitivo.
De maneira similar com o processo de formação do sulco primitivo, células que circundam o nó primitivo fazem um movimento de invaginação, e formam uma depressão chamada de fosseta primitiva.
Ingressão e formação do disco trilaminar
Analisando um corte transversal (que separa os eixos cranial e caudal), vê-se uma região mais alta no centro (espessamento que representa a linha primitiva), e no centro dela, uma depressão que é o sulco primitivo. 
As células do epiblasto começam a migrar da esquerda e direita em direção ao sulco primitivo, e ao mesmo tempo, passam pelo fenômeno de ingressão – que diminui a coesão entre células do epiblasto. Isso permite que as células do epiblasto que estão migrando fiquem entre o epiblasto (em cima) e o hipoblasto (em baixo).
Essa contínua migração de células epiblásticas pelo sulco primitivo acompanha uma degeneração do hipoblasto leva à formação do disco embrionário trilaminar – três camadas de células diferenciadas, todas derivadas do epiblasto:
Ectoderma: região superior (dorsal) do epiblasto, que perde a pluripotência. Dará origem ao neuroctoderma e ao ectoderma de revestimento (sistemas nervoso e tegumentar);
Mesoderma: folheto recém-criado, no meio do endoderma e ectoderma. Dará origem a todos os outros tecidos exceto os do ectoderma e endoderma.
Endoderma: folheto que substitui o hipoblasto, caracterizando assim a região ventral. Dará origem ao epitélio de revestimento interno dos sistemas respiratório, digestório e gênito-urinário.
Em duas regiões opostas do disco embrionário, não há formação de mesoderma, logo há contato direto do endoderma com o ectoderma. Essas regiões são as membranas cloacal (na região caudal) e bucofaríngea (na região cefálica) e darão origem ao ânus e à boca respectivamente.
Essas regiões não ficam totalmente externas ao resto do epiblasto, pois existe presença de mesoderma intraembrionário após as membranas. Essas regiões de mesoderma intraembrionário tem contato com o mesoderma extraembrionário (e com o pedículo de conexão).
Formação da notocorda
Simultaneamente ao processo de migração pelo sulco primitivo, ocorre uma migração de células do epiblasto pela fosseta primitiva, formando o mesoderma intraembrionário axial.
Nesse processo, portanto, ocorre o alongamento do mesoderma axial. Esse processo de alongamento, a partir da fosseta primitiva é chamado de processo notocordal que dá origem a uma estrutura chamada de canal notocordal (região diferenciada do mesoderma, que possui uma luz).
O processo e o canal notocordal têm a função de induzir a camada de ectoderma imediatamente acima deles em neuroectoderma (placa neural). As células do neuroectoderma passam por um processo de pseudoestratificação, ficando mais altas que o resto das células do ectoderma.
Na terceira semana, concomitantemente ao processo de neurulação, a região ventral do canal notocordal migra para baixo, e faz contato com o endoderma.
Quando esse contato ocorre, a região ventral do canal e o endoderma que houve contato são degenerados, formando um canal entre o saco vitelínico e a cavidade amniótica, chamado de canal neuroentérico.
Essa cavidade é temporária, pois no 24º dia, as células que estavam ligadas ao endoderma se desagregam, voltando a ficar exclusivamente mergulhadas no mesoderma intraembrionário. Nesse momento, essa estrutura passa a se chamar notocorda – um cordão maciço, sem luz. O canal neuroentérico é fechado.
Diferenciação dos mesodermas
Um processo que se inicia já na migração das células pelo sulco e fosseta primitivas é a diferenciação do mesoderma intraembrionário.
O primeiro mesoderma a se diferenciar é o axial, que origina a notocorda. Além desse, existem:
Mesoderma paraxial: imediatamento lateral/mais próximo à notocorda. Dá origem aos somitos, e a maior parte do esqueleto axial, além dos músculos e uma parte da derme;
Mesoderma intermediário: entre o paraxial e o lateral. Dá origem a parte dos sistemas urinário e reprodutor;
Mesoderma lateral: mais próximo das extremidades. O celoma divide-o em somático (região dorsal – perto do ectoderma) e em esplâncnico/visceral (região ventral). Dá origem às paredes do intestino e outros sistemas.
Destino da notocorda e da linha primitiva
A linha primitiva é composta de células epiblásticas, portanto pluripotentes. Com a formação dos três folhetos, as restantes células de epiblasto (que não existe mais) são degeneradas e deixam de ser evidenciadas na superfície do ectoderma. A degeneração da linha primitiva ocorre no final da quarta semana (durante a neurulação).
A notocorda, por sua vez, também é degenerada após a neurulação. O que resta da notocorda pode fazer parte do núcleo pulposo dos discos invertebrais (mas com o crescimento também é substituída por tecido oriundo de mesoderma).
Desenvolvimento das estruturas extraembrionárias
Ao fim da gastrulação, ocorrem alterações também nas estruturas fora do disco embrionário. As principais envolvem as vilosidades coriônicas.
Nas vilosidades coriônicas secundárias, passa a ocorrer uma erosão causada pelas células do citotrofoblasto, que vão se exteriorizando, e passam a envolver todo o sinciciotrofoblasto. Essa camada mais externa do córion se chama manto citotrofoblástico.
Além disso, na terceira semana de gestação, ocorre a vascularização do mesoderma extraembrionário e também a hemopoese. A estrutura que abrange o mesoderma extraembrionário vascularizado, o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto é chamada de vilosidade coriônica terciária.