Filo Acanthocephala

Prévia do material em texto

Filo Acanthocephala
➢ Grego 
➢ São conhecidas aproximadamente 1.100 espécies.
➢ Primeiro registro: em 1684 pelo físico italiano Francesco Redi.
acantho = gancho
cephala = cabeça
➢ Espécimes adultos – Sexos separados; sistema digestório
ausente, absorção via tegumento; parasitos intestinais.
➢ Hospedeiros definitivos: vertebrados (terrestres ou aquáticos).
➢ Hospedeiros intermediários: artrópodes (terrestres ou aquáticos).
➢ Hospedeiros paratênicos: presentes em alguns ciclos.
Características gerais
Morfologia geral de Quadrigyrus nickoli
➢Os machos geralmente apresentam
espinhos no tronco e, geral, são
menores que fêmeas.
➢O macho possui bolsa copuladora.
➢Os órgãos do sistema reprodutor
estão envolvidos por um saco
ligamentar, nos machos, e por dois
sacos ligamentares, nas fêmeas.
Esses podem ou não persistir após
a maturidade sexual.
➢ Tegumento 
➢ Musculatura 
▪ Músculos circulares
▪ Músculos longitudinais
Proteção
Inativa enzimas digestivas do hospedeiro
Regulação osmótica
aquisição de nutrientes
Estrutura da parede do corpo dos acantocéfalos
CM - músculos circulares
CUT - cutícula (atenção)
DER - derme
HYP- I - camada externa da hipoderme
HYP- II - camada mediana da hipoderme
HYP- III - camada interna da hipoderme
LAC - lacuna
LIG - saco ligamentar
LM - músculos longitudinais
NU - núcleo gigante
PS - pseudoceloma
Corte transversal da região mediana do corpo de um acantocéfalo
Organização do sistema lacunar em
Macracanthorhynchus hirudinaceus
(a) região do pescoço
(b) tronco
(c) região posterior.
DLE - canal dorsal longitudinal
HC - canais hipodérmicos (camada radial
fibrosa da parede)
MLC - canal mediano longitudinal
PRC - anel primário
RC - canal radial
SRC - anel secundário
VLC - canal ventral longitudinal
Parede do corpo, segundo MILLER & DUNAGAN, 1976)
➢ Os machos possuem um par de gânglios genitais (e um gânglio
bursal, descrito para Moniliformis moniliformis).
➢ Ambos os sexos possuem um gânglio cerebral inserido no
receptáculo da probóscide.
➢ Os machos têm papilas sensoriais na região genital.
Sistema nervoso
De acordo com o tipo de adesão ao intestino do hospedeiro
são distinguíveis dois grupos de acantocéfalos: perfurantes e
não-perfurantes.
Mecanismo de fixação no hospedeiro
Morfologia da probóscide
Importância taxionômica: a forma da
probóscide, nº e arranjo das colunas
e formato e nº de ganchos por
coluna são úteis na identificação
das diferentes espécies.
Importância biológica: manter o
parasito fixo no intestino do
hospedeiro e o receptáculo da
probóscide que serve para a
proteção da probóscide, também
contém o gânglio nervoso.
Echinorhynchus lageniformis: sistema reprodutor masculino
➢ dois testículos “in tandem” (raras vezes, um)
➢ vesícula seminal (Eoacanthocephala)
➢ vasos eferentes
➢ vaso deferente, que se associa aos
ductos das glândulas de cemento
formando o canal genital
➢ canal genital conduz ao interior da
bolsa copuladora
➢ porção muscular terminal do canal genital
funciona como um pênis.
http://www.biology.ualberta.ca/parasites/ParPub/themes/image/img010a.jpg
Órgãos acessórios:
➢ Bolsa de Saefftigen: apresenta um líquido que flui para o
sistema lacunar do tegumento da bolsa copuladora, regulando
a pressão hidrostática, ocasionando a protrusão da bolsa
copuladora.
➢ Glândulas de cimento: de 1 a 8, produzem uma substância que
lacra a vulva após a cópula, o qual se mantém até os primeiros
ovos embrionados serem liberados. O cimento forma um
capuz copulatório típico nas fêmeas inseminadas.
Sistema reprodutor masculino
Echinorhynchus lageniformis: Sistema reprodutor feminino 
➢ Dois sacos ligamentares.
➢ Fragmentação do ovário, formando
bolas ovarianas.
➢ Um complexo aparelho seletor de ovos
(sino uterino).
➢ Os sacos ligamentares são interconectados
na extremidade anterior. Na extremidade
posterior, um saco leva ao sino uterino
e o outro se conecta à abertura lateral
do aparelho seletor de ovos.
Órgão seletor de ovos presente nas fêmeas dos acantocéfalos. 
Neoechinorhynchus carinatus –
fêmea com tampão copulatório
Ovo embrionado de 
Macracanthorhynchus hirudinaceus
Características gerais da reprodução em 
Acanthocephala 
acantor
Estágios larvais presentes em Acanthocephala
➢ Primeiro estágio: acantor
➢ Segundo estágio: acantela
➢ Terceiro estágio: cistacanto, forma encistada e infectante ao 
hospedeiro definitivo.
Os ciclos biológicos dos acantocéfalos, estão baseados
na relação presa/predador, com infecção passiva de todos os
hospedeiros envolvidos no ciclo.
Observação da eclosão in vitro:
➢ Os ganchos do órgão aclídio são evertidos e apresentam
movimento rotacional.
➢ Entre 20 e 60 minutos, a membrana quitinosa da região anterior
desintegra-se completa ou parcialmente; a penetração através
das membranas externas é rápida, mecânica e ocorre por ação
órgão aclídio.
Eclosão do acantor, segundo EDMONDS (1966)
➢ O acantor eclode no tubo digestivo do hospedeiro intermediário.
➢ Moniliformis moniliformis in vitro inicia a eclosão quando a
molaridade se aproxima de 0,2. Não ocorre eclosão com pH
inferior a 7,5. Contudo, com adição de CO2 a eclosão pode
ocorrer em pH 6.
➢ Fatores como molaridade, pH e concentração de CO2 são
condições que devem ser encontradas no intestino do
hospedeiro intermediário e determinam a especificidade parasitária.
Eclosão do acantor, segundo EDMONDS (1966)
1. Desenvolvimento da probóscide e primórdios genitais.
2. Surgimento do pseudoceloma e desenvolvimento muscular.
3. Introversão da probóscide e pescoço, desenvolvimento dos
lemniscos e especialização da parede do corpo.
Ao final do desenvolvimento, a acantela produz um envoltório
hialino, transformando-se no CISTACANTO.
Desenvolvimento da acantela (BUTTERWORTH, 1969)
➢ A origem do envelope membranoso que envolve o cistacanto
é questionável, para alguns autores é produzido pelo
parasito, para outros é uma reação do hospedeiro.
➢ O cistacanto é um estágio de descanso dentro do ciclo, e a
evidência deste fato é a enorme quantidade de gorduras
existente em seus tecidos.
➢ Os estímulos para a ativação do cistacanto, são: sais biliares,
baixa tensão de CO2, tendo as enzimas tripsina e pepsina um
papel questionável na ativação.
Sobre o cistacanto, estágio infectante ao HD
I
adulto
II
Acantor (eclosão)
Acantela
cistacanto
III
cistacanto
Modelo de ciclo dos acantocéfalos. I. hospedeiro definitivo; II. hospedeiro
intermediário; III. hospedeiro paratênico. Linhas sólidas representam um ciclo
típico, enquanto que as tracejadas uma variação.
ovos embrionados
eliminados com 
as fezes do HD 
Infecção passiva de 
todos os hospedeiros
Ingestão
Ingestão 
Ingestão 
Ingestão 
Ciclo biológico dos acantocéfalos
Órgão 
aclídio
https://fishingforhabitat.files.wordpress.com/2015/10/acanthocephala-life-cycle2.jpg
Importante: Os ovos 
são liberados 
contendo o acantor 
(1º estágio larval) 
totalmente 
desenvolvido.
Ciclo biológico de Moniliformis moniliformis
HD – Rattus norvegicus
HI – Periplaneta americana
https://web.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2010/Debbie_Lee/Lee,%20Debbie,%20ParasiteProject_files/image008.png
https://web.stanford.edu/group/parasites/Par
aSites2010/Debbie_Lee/Lee,%20Debbie,%2
0ParasiteProject_files/image005.png
https://www.e-sciencecentral.org/upload/kjp/thumb/kjp-45-145-
g002.jpg
➢ Vários estudos foram realizados para entender a relação que o
parasito tem com seus hospedeirosintermediários.
➢ Interação entre Moniliformis moniliformis e seu hospedeiro
intermediário, Periplaneta americana, analisando a resposta de fuga
em baratas infectadas.
➢ Concluíram que as baratas infectadas por M. moniliformis levaram
mais tempo para responder a estímulos de vento simulando a
abordagem de um predador potencial e apresentaram menos
respostas de fuga, o que implica que o parasito torna seu hospedeiro
intermediário mais vulnerável à predação dificultando sua capacidade
de detectar e escapar de seu predador.
➢ Estima-se que a serotonina desempenha um papel no sentido
ascendente da comunicação entre os interneurônios gigantes e os
interneurônios torácicos e, por sua vez, dificulta a resposta de escape
da barata (Libersat, 2000).
Alterações no comportamento do hospedeiro intermediário 
➢ No entanto, os autores não afirmam que essas mudanças nos
mecanismos de escape devidos à infecção estejam diretamente
ligadas a taxas mais altas de transmissão de parasitos.
➢ Em um estudo semelhante, Moore analisou os efeitos do parasitismo
em 3 espécies de Periplaneta. Concluindo que Periplaneta
australasiae usa substratos de forma diferente e se move menos
quando está infectada com Moniliformis moniliformis (Moore, 1994).
➢ Em outro estudo, Moore propõe o aumento da vulnerabilidade de
Periplaneta americana infectada devido ao aumento da fototaxis, mais
tempo gasto em movimento (devido ao movimento mais lento) e
movimento em resposta à luz (as baratas não infectadas hesitaram
antes de se mover) (Moore, 1983). Ambos os estudos indicam o
aumento do risco de predação da barata pelo hospedeiro definitivo
devido aos efeitos do parasito.
Alterações no comportamento do hospedeiro intermediário 
Ciclo biológico de Macracanthorhynchus hirudinaceus
HD – suíno
HI (coleópteros) - Cotinus e
Phyllophaga
Ciclo biológico de Neoechinorhynchus cylindratum
HD - peixe (América do Norte)
1º HI - ostrácodes – acantela
2º HI - peixe (Lepomis) -
ingere os ostrácodes com
as acantelas, que se
encistam no fígado -
cistacanto, quando o
segundo HI for ingerido pelo
HD, o parasito adulto se
desenvolverá no intestino.
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTwsVy_WfFZr5A6FbXT-
rcBUqhyDQvY3NP1SaHrk2n-B3TYT4Cwsw
➢ Hospedeiro intermediário - sempre um artrópode: crustáceos
em ciclos aquáticos e insetos (coleópteros, na maioria das
vezes) em ciclos terrestres. Registros de cistacantos em
moluscos e anelídeos representam um hospedeiro paratênico
ou acidental.
➢ O acantor ativo, com a ajuda do órgão aclídio, atravessa a
parede do trato digestivo do artrópode, atingindo a cavidade
hemocelomática. Torna-se arredondado, perdendo o órgão
aclídio e os espinhos do corpo, dando origem à acantela.
Sobre o desenvolvimento dos acantocéfalos 
➢ Em geral, o desenvolvimento larval se completa entre 6 e 12
semanas. Algumas espécies podem exigir um segundo hospedeiro
intermediário para completar o desenvolvimento larval.
➢ Quando o hospedeiro intermediário é ingerido pelo hospedeiro
definitivo adequado, na porção anterior do intestino, o
cistacanto liberta-se do cisto, a probóscide se extroverte e
ocorre o desenvolvimento sexual.
Sobre o desenvolvimento dos acantocéfalos 
➢ Hospedeiro paratênico - Não são necessários para o
desenvolvimento dos acantocéfalos. Entretanto, muitas vezes
são vantajosos para o parasito, pois servem de pontes na
cadeia alimentar.
➢ O hospedeiro intermediário natural de Neoechinorhynchus
emydis são ostrácodes. Se ostrácodes infectados forem
ingeridos por moluscos (Campelona, Pleurocera, Ceriphasia),
o parasito encista no pé do molusco, hospedeiro paratênico,
que serve de presa para o vertebrado, hospedeiro definitivo.
Sobre o desenvolvimento dos acantocéfalos 
➢ Os acantocéfalos demonstram supra-especificidade ao
hospedeiro.
➢ Uma espécie de acantocéfalo pode parasitar mais de uma
espécie de hospedeiro.
➢ Uma mesma espécie de acantocéfalo pode ocorrer em
diferentes famílias de peixes, mas um acantocéfalo de peixe
jamais será encontrado em aves, mamíferos, ou outro grupo
qualquer de vertebrado.
Relação parasito/hospedeiro
➢ Refratibilidade do hospedeiro a re-infecções: manifestação da
competição entre os acantocéfalos por nutrientes e nichos
favoráveis.
➢ O fenômeno conhecido como "FIRST COME, FIRST SERVE"
(quem chega primeiro, primeiro é servido).
Efeito do hospedeiro sobre os acantocéfalos 
Existem duas possibilidades em infecções subsequentes:
1. Os parasitos não se fixam no intestino e são exteriorizados
com as fezes, porque através de infecções anteriores, alguns
nichos já se encontravam ocupados.
2. Os parasitos se fixam em porções mais posteriores do
intestino para evitar a competição, ainda que este ambiente
não seja muito favorável.
Efeito do hospedeiro sobre os acantocéfalos 
1. Ação mecânica dos ganchos da probóscide na mucosa do
intestino do hospedeiro definitivo.
2. Competição por nutrientes.
3. Alterações histopatológicas - proliferação de tecido
conectivo no local de inserção da probóscide na mucosa; a
lâmina própria se espessa pelo aumento das fibras de
colágeno; proliferação de macrófagos; fibroblastos;
linfócitos, leucócitos polimorfonucleares.
Efeito do parasito sobre o hospedeiro 
4. Alguns sintomas decorrentes da ação tóxica de substâncias
excretadas pelos acantocéfalos podem ser observados, tais
como: diarréia e alterações na percepção.
5. Castração do hospedeiro intermediário: as fêmeas de
Gamarus pulex (anfípode) infectadas por Polymorphus
minutus têm as funções do ovário reprimidas, com reversão
de certas características juvenis. Contudo, a infecção não
interfere no desenvolvimento sexual masculino.
Efeito do parasito sobre o hospedeiro 
➢ Infecções em pessoas são raras, devido à natureza dos
hospedeiros, intermediário e paratênico, presentes nos ciclos.
➢ Poucas pessoas, no mundo, comem animais como insetos,
microcrustáceos, sapos ou lagartos, sem ao menos cozinhá-
los primeiro.
Infecções de pessoas são raras mas, existem
➢ Macracanthorhynchus hirudinaceus - registrado como parasito
acidental em pessoas desde 1859. Em 1983, 9 espécimes foram
recuperados de um bebê de 1 ano de idade no Texas, USA.
➢ Acanthocephalus rauschi - identificado a partir de espécimes
retirados do peritônio de um esquimó, no Alaska. Infecção
acidental, o 2º HI é um peixe e o HD são focas.
➢ Moniliformis moniliformis – vários registros, a maioria em crianças.
➢ Corynosoma strumosum–parasito de focas, registrado em esquimós.
Infecções de pessoas são raras, mas existem
FILO ACANTHOCEPHALA Rudolphi, 1801 
CLASSE PALAEACANTHOCEPHALA Meyer, 1931
CLASSE ARCHIACANTHOCEPHALA Meyer, 1931
CLASSE POLYACANTHOCEPHALA Amim, 1987
CLASSE EOACANTHOCEPHALA Van Cleave, 1936
AMIN, O. M. 1987. Key to the families and subfamilies of
Acanthocephala, with the erection of a new class
(Polyacanthorhynchida). Journal of Parasitology, 73: 1216-1219.
Classificação dos acantocéfalos (AMIN, 1987)
➢ Canal lacunar lateral principal longitudinal.
➢ Probóscide com ganchos dispostos em colunas radiais
alternadas, receptáculo da probóscide com parede dupla.
➢ Lemniscos, glândulas de cemento (em nº de 06) e núcleos da
hipoderme fragmentados.
➢ Protonefrídio ausente.
➢ Saco ligamentar único, não persistindo, nas fêmeas.
➢ Parasitos de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
➢ Ex.: Polymorphus marilis, Centrorhynchus conspectus.
Classe Palaeacanthocephala
➢ Canal lacunar principal longitudinal dorsal e ventral ou dorsal.
➢ Probóscide com ganchos dispostos em colunas longitudinais, 
receptáculo da probóscide ausente ou comparede simples.
➢ Lemniscos, glândulas de cimento e/ou núcleos hipodérmicos não 
fragmentados, geralmente gigantes.
➢ Tronco sem espinhos; protonefrídio pode estar presente.
➢ Glândulas de cimento (em nº de 08) separadas e piriformes.
➢ Sacos ligamentares duplos persistindo, nas fêmeas.
➢ Parasitos de aves e mamíferos. Ex.: Moniliformis moniliformis,
Macracanthorhynchus hirudinaceus.
Classe Archiacanthocephala
➢ Canal lacunar principal longitudinal dorsal e ventral ou dorsal.
➢ Lemniscos, glândulas de cimento e/ou núcleos hipodérmicos
gigantes e não fragmentados.
➢ Probóscide claviforme, com várias colunas longitudinais de ganchos,
receptáculo da probóscide com parede simples.
➢ Tronco com espinhos; protonefrídio ausente.
➢ Glândulas de cimento separadas, alongadas ou piriformes.
➢ Saco ligamentar duplo persistindo nas fêmeas.
➢ Parasitos de peixes e crocodilos. Ex.: Polyacanthorhynchus macrorhynchus.
CLASSE POLYACANTHOCEPHALA
➢ Canal lacunar principal longitudinal dorsal e ventral ou dorsal.
➢ Lemniscos, glândulas de cimento e/ou núcleos hipodérmicos não
fragmentados e geralmente gigantes.
➢ Probóscide geralmente pequena, com poucos ganchos arranjados
radialmente, receptáculo da probóscide com parede simples.
➢ Tronco podendo apresentar espinhos; protonefrídio ausente; glândula de
cimento única, sincicial, com reservatório.
➢ Saco ligamentar duplo persistindo, nas fêmeas.
➢ Parasitos de peixes e ocasionalmente de anfíbios e répteis.
➢ Ex.: Neoechinorhynchus cylindratum.
CLASSE EOACANTHOCEPHALA
Referências Bibliográficas:
AMIN, O. M. 1987. Key to the families and subfamilies of
Acanthocephala, with the erection of a new class
(Polyacanthorhynchida). Journal of Parasitology, 73: 1216-1219.
BUSH, A. O., J. C. FERNÁNDEZ, G. W. ESCH & J. R. SEED. 2001.
Parasitism: the diversity and ecology of animal parasites. Cambridge
University Press, Cambridge, U K, 566 p.
ROBERTS, L. S. & J. JANOVY Jr. 1996. Foundations of Parasitology. Wm.
C. Brown Publishers. Dubuqque, IA, USA, 659 p.