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Mollusca Universidade Estadual “ Júlio Mesquita Filho” Instituto de Biociências - Campus Rio Claro Pós-Graduação em Zoologia Estágio Docência – Invertebrados I Prof. Dra. Caroline Rodrigues de Souza Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora e Gastropoda ¤ Compreende cerca de 300 espécies de moluscos vermiformes estranhos e pequeno (5mm até 30 cm). ¤ São em geral menores do que 5mm de comprimento, mas alguns atinges 30 cm. ¤ São encontrados por todos os oceanos do mundo, a maioria entre 200 e 3.000 m de profundidade, podendo atingir até 7.000 m ¤ Presença de espículas calcárias ao invés de uma concha. ¤ Corpo vermiforme, ausência ou redução do pé – locomoção ciliar ¤ Ancestrais? Aplacophora Aplacophora Organização externa de aplacóforos quetodermo (A) e neomeniomorfo (B). ¤ Trato digestivo consiste em boca, cavidade bucal cuticularizada, esôfago, estômago, intestino e ânus. ¤ Cavidade bucal dotada de rádula e o ânus está na cavidade do manto (posterior). Espículas Chaetodermomorpha (Caudofoveata) ¤ Características gerais ¤ Moluscos marinhos vermiformes (medem de 2 a 140 mm). ¤ A maioria é cavadora, alimentando-se de detritos. ¤ Não possuem concha, mas têm o corpo recoberto com escamas calcárias. ¤ Respiração branquial; rádula presente; sexos separados. Cheatoderma felderi, caudofoveata descoberto no Golfo do Mexico. Neomeniomorpha (Solenogastres) ¤ Características gerais ¤ Marinhos, vermiformes e desprovidos de concha (mas com escamas ou espículas no tegumento). ¤ Pé reduzido (prega mediana) ¤ Rádula e brânquias ausentes; hermafroditas. ¤ Cópula com fecundação interna. Eleutheromenia mimus. Filogenia de Molusca presente em : RUPPERT, E. E; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p. . Polyplacophora “portador de muitas placas” ¤ São conhecidas aproximadamente 800 espécies de quítons da fauna atual, porém o registro fóssil é esparso. ¤ São altamente adaptados para viver aderidos a rochas e conchas. ¤ Muitos vivem em águas costeiras rasas e cerca da metade vive nas zonas entremarés ou infralitoral raso. Outras espécies ficam em águas mais profundas e calmas. ¤ O corpo oval-alongado é fortemente achatado dorsoventralmente. ¤ Variam desde 3mm até 40 cm de tamanho. Polyplacophora Cryptochiton stelleri ¤ Conchas compostas de 8 placas sobrepostas ( 7 nos estágios juvenis) ¤ São desprovidos de olhos ou tentáculos cefálicos e a cabeça é pobremente desenvolvida e indistinta. As quais lhe permitem flexibilidade para se amoldarem às irregularidades do substrato rochoso. ¤ O manto é espesso e o pé é amplo e achatado (aderência) O quíton Lepidochitona cinerea. Vista ventral, mostrando o sulco palial e a direção das correntes de águas respiratórias. As setas mostram a água entrando pelas duas aberturas inalantes ântero- laterais e saindo pela única abertura exalante mediana posterior. ¤ Maioria é constituída de micrófagos (rádula) que alimentam-se de algas finas e outros organismos e alguns são macro-herbívoros. ¤ Sistema nervoso é semelhante ao descrito no caso do molusco generalizado. Os gânglios encontram-se ausentes ou são fracamente desenvolvidos. ¤ Principais órgãos sensoriais: órgão sub-radular (linguiforme e quimiossensorial) , receptores do manto, estetos (agrupamentos de células epidérmicas especializadas em recepção sensorial, secreção e suporte) e osfrádios. ¤ Excreção: 2 nefrídeos grandes, glandulares e secretores. Polyplacophora Polyplacophora ¤ Maioria é dióica e os gametas são transportados diretamente para o exterior por dois gonoductos. ¤ Fecundação externa e não há cópula. Machos liberam espermas para as correntes respiratórias exalantes. ¤ Fecundação ocorre no mar ou no interior da cavidade do manto da fêmea. Larva trocófora de Ischnochiton A cabeça fracamente desenvolvida, a natureza da concha, as brânquias múltiplas e a ausência de uma larva velígera sugerem → quítons podem ter divergido precocemente da linhagem principal da evolução dos moluscos. Filogenia de Molusca presente em : RUPPERT, E. E; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p. . Monoplacophora ¤ Assemelham-se ao molusco generalizado e são moluscos marinhos e achatados que habitam águas profundas. ¤ Bilateralmente simétricos, têm entre 3mm a 3 cm de comprimento. ¤ 1952 foram descobertos os primeiros exemplares vivos numa fossa oceânica próxima à costa do Pacífico na Costa Rica. Monoplacophora : concha em peça única Vista ventral de um monoplacóforo Vista dorsal da concha de um monoplacóforo ¤ Possuem apenas uma concha bilateralmente simétrica, como alguns caramujos. A concha varia em forma de uma placa achatada em formato de escudo até a de um cone baixo. ¤ Característica marcante repetição seriada de órgãos em vários sistemas : Monoplacophora - cinco ou seis pares de brânquias monopectinadas, - oito pares de músculos retratores podais, - seis pares de rins em cada lado do corpo, - duas aurículas abrem-se em dois ventrículos, - o coração é circundado por um celoma pericárdico pareado. Anatomia interna de um monoplacóforo em vista ventral ¤ São micrófagos pastadores que se alimentam de microrganismos e detritos depositados sobre substratos firmes. ¤ Boca localizada anterior ao pé, na linha mediana ventral. ¤ Ânus localizado na cavidade do manto na extremidade posterior do corpo. ¤ Sobrevivência correlaciona-se à sua vida em grandes profundidades : Monoplacophora onde talvez escapem à competiçao, predação ou outros fatores que levaram à extinção da maioria dos membros da classe. ¤ São gonocóricos e dois pares de gônadas estão localizados na região mediana do corpo. ¤ Supõe-se que a fecundação ocorra externamente. ¤ Nada se conhece sobre o desenvolvimento desses animais. Monoplacophora Muitos malacologistas acreditam que a concha em forma de escudo, o pé rastejante chato, a ligeira cefalização, as brânquias e os músculos retratores múltiplos, a rádula e o estômago cônico, sejam características ancestrais às dos gastrópodos, bivalves e cefalópodos ¤ É a maior e mais diversificada classe de moluscos. ¤ Estimativas : cerca de 60.000 espécies viventes, 15.000 fósseis. ¤ Cambriano Inferior grande irradiação adaptativa ¤ Sucesso graças à larga amplitude de habitats em que estão presentes: existência bentônica, pelágica, em água doce e terrestre (caracóis e lesmas pulmonados). ¤ Três grupos: Gastropoda Prosobrânquios Pulmonados Opistobrânquios ¤ Origem um ancestral monoplacóforo sofreu torção, um giro radical de 180° da massa visceral. ¤ Torção única característica unificadora do táxon. ¤ Eventos cruciais ¤ Alongamento da massa visceral e da concha, ¤ Enrolamento planispiral da concha e da massa visceral, ¤ Torção, ¤ Conversão da concha planispiral para uma concha conispiral assimétrica. Origem e evolução do sistema corpóreo Alongamento da concha e da massa visceral ¤ O incremento em altura proporciona abrigo em caso de perigo, bem como espaço para o aumento da massa visceral. ¤ A abertura é reduzida, o que possibilita ao caramujo recolher-se para dentro da sua concha espiralada. Enrolamento Planispiral Vista lateral (A) e vista frontal (B) da concha planispiral de Strepsodiscus. Concha planispiral bilateralmente simétrica, com todo o peso centrado no dorso do animal. plano-spiral Torção ¤ É um giro, ou rotação de 180° no sentido anti-horário da massa visceral, concha, manto e cavidadedo manto em relação à cabeça e ao pé. ¤ Ocorre na larva e não no adulto. ¤ Característica que define os gastrópodes e é uma das sinapomorfias unificadoras do táxon. Enrolamento exogástrico e endogástrico Tentáculo cefálico (C) O monoplacóforo ancestral antes da torção. (D) O gastrópode primitivo originado após o fenômeno da torção. Torção Enrolamento Conispiral e Assimetria ¤ Conchas discóides grandes e achatadas não são compactas e são difíceis de serem arrastadas conversão para uma concha assimétrica conispiral. ¤ A concha é estendida para direita para formar um ápice ou espira. ¤ O eixo da concha muda de direção. A extremidade posterior desloca-se para a esquerda e ventralmente. Saneamento O deslocamento da cavidade do manto para a estremidade anterior do corpo colocou-a, o ânus, os gonóporos e nefridióporos, em íntima proximidade com a cabeça e boca. Evolução da cavidade do manto nos gastrópodes. Não são razoáveis! Concha COLUMELA: EIXO FORMADO PELAS ESPIRAIS> PRENDE O CORPO Concha - Possui um disco córneo denominado opérculo, que em forma de tampo fecha a abertura da concha quando o pé e a cabeça são retraídos. - Pode ser orgânico, proteico ou mineralizado Concha ¤ Conchas com espiras baixas são mais estáveis e mais bem adaptadas para o transporte quando o animal rasteja na superfície interior de rochas com a sola do pé e a rocha pendente, ou sobre superfícies verticais de rochas e vegetação. ¤ Conchas com espirais longas são transportadas horizontalmente com dificuldade sobre fundos moles. ¤ Espinhos e outras projeções e esculturas da concha podem contribuir para o fortalecimento desta, para proteção, estabilização em substratos moles, escavação ou mesmo na aterrisagem na posição correta, caso o animal seja removido subitamente da rocha. Pé e locomoção ¤ Pé: massa de músculos e tecido conjuntivo com uma sola rastejadora e achatada. ¤ locomoção, captura de presa, reprodução e defesa. ¤ Não há seio sanguíneo grande no pé ¤ Esqueleto hidrostático: pequenos seios sanguíneos + tecido muscular ¤ Musculo columelar: estende e retrai o pé. ¤ Deslocam-se rapidamente impulsionados por ondas de contração muscular que movem a sola do pé na mesma direção em que se propagam. Trato digestivo ¤ Nutrição: micrófagos, pastadores, herbívoros, carnívoros, onívoros, necrófagos e parasitas. ¤ Características comuns: ¤ Rádula geralmente empregada. ¤ Digestão extracelular sempre presente, pelo menos parcialmente. ¤ Glândulas salivares, bolsas esofágicas e cecos digestivos : produzem enzimas para digestão. ¤ Estômago (dig. extracelular), cecos digestivos ( absorção e dig. Intracelular). Boca (rádula) Esôfago Estômago (saco do estilete) Intestino Glândulas digestivas Sistema nervoso ¤ Torção afeta somente a porção posterior aos gânglios pleurais, consistindo nos gânglios viscerais e esofágicos e os cordões viscerais. ¤ Condição torcida (estreptoneura) comum a todos os prosobrânquios. ¤ Gastrópodes superiores : a) ocorre uma cefalização e fusão dos gânglios; b) gânglios e cordões nervosos apresentarem simetria bilaterial secundária (eutineuria). Pré-torção Pós-torção Diversidade Archaeogastropoda ¤ Prosobrânquios Mesogastropoda Neogastropoda ¤ Opistobrânquios ¤ Pulmonados Reunidos em Euthynera. Grupo notabilizado pela substituição do sistema nervoso torcido (estreptoneuro) dos prosobrânquios, por um sistema secundariamente bilateral (eutineuro). Presença da destorção : gânglios concentrados Prosobrânquios ¤ 20.000 espécies hábitats marinhos, límnicos e terrestres. ¤ São completamente torcidos e maioria é espiralada, com massa visceral e concha enroladas em espiral assimétrica, pé rastejador amplo e cabeça bem desenvolvida. ¤ Possuem um par de tentáculos, sexos separados (maioria), opérculo sempre presente. ¤ Prosobrânquios arqueogastrópodes : é a mais primitiva das formas vivas dos moluscos. Retiveram a condição bipectinada da brânquia. Ex: lapas, caramujos fendidos, abalones... Abalone : Haliotis ¤ Os gametas dos arquegastrópodes saem pelo rim direito, que continua a servir na excreção. Sua reprodução se caracteriza pela ausência de cópula, fertilização externa, ovos planctônicos ou fracamente envelopados quando depositados ¤ As lapas (chapeuzinhos-chineses) têm uma única brânquia anterior, ou se ela se perdeu, pode ocorrer ou não sua substituição por brânquias lateralmente pareadas no sulco do manto. ¤ Os prosobrânquios superiores (mesogastrópodes e neogastrópodes) apresentam uma corrente de água oblíqua, que entra na cavidade do manto do lado esquerdo da cabeça e sai do lado direito. ¤ A brânquia esquerda única destes prosobrânquios superiores é monopectinada (com o eixo branquial diretamente preso à parede do manto) ao invés de bipectinada. ¤ Alguns mesogastrópodes invadiram a água doce e a terra e evoluíram em um grande número de espécies, embora os caracóis estejam predominantemente confinados aos trópicos. ¤ Nos mesogastrópodes (tenioglossa) e neogastrópodes, a grande diversidade reflete-se em seus modos de alimentação, locomoção e habitação. Os caramujos macrófagos apresentam tipicamente um estômago sacular simples, e alguns apresentam rádulas em forma de estilete. ¤ Neogastrópodes são caramujos que compartilham muitas características com os mesogastrópodes, mas são inteiramente marinhos. Na sua maioria, são carnívoros. ¤ A maioria das espécies copula, fertiliza os ovos internamente e os deposita dentro de envelopes ou invólucros bem desenvolvidos. Os ovos eclodem em velígeros ou o desenvolvimento é direto. Astraea Order Arqueogastropoda Haliotis Lapas. A) vista ventral. B) Corte transversal mostrando as brânquias secundárias e as correntes ventilatórias (setas) Order Mesogastropoda Janthina Order Neogastropoda Busycon Urosalpinx Opistobrânquios ¤ Considerados como destorcidos. ¤ Cerca de 3.000 espécies são marinhas e a maioria bentônica. ¤ O opérculo se perdeu nas famílias mais recentes. A brânquia e a cavidade do manto localizam-se do lado direito. ¤ Possuem dois pares de tentáculos, sendo que o segundo par é modificado em rinóforos para melhorar a quimiorecepção. ¤ Lesmas-do-mar (nudibrânquios) e lebres-do-mar (anaspídeos) são os exemplos mais marcantes de exemplares onde ocorreu redução ou perda da concha, da cavidade do manto e da brânquia. Caramujo- bolha Lebre-do-mar Opistobrânquios ¤ Hermafroditas simultâneos ou protândricos (inicialmente machos e depois fêmeas). Com cópula, fertilização interna e deposição de ovos. Com véliger (desenvolvimento indireto.). Phyllidia varicosa Clione Limacina: Limacina helicina Inclui as lesmas do mar, lebres-do-mar, borboletas-do-mar e conchas canoa Opistobrânquios Pulmonados ¤ Incluem caracóis terrestres, lapas de água doce e a maioria dos caramujos límnicos e lesmas (e umas poucas formas marinhas e de água salobre). ¤ Destorção parcial e na maioria a cavidade do manto moveu-se para o lado direito. ¤ Espécies aquáticas têm um par de tentáculos não retráteis, na base dos quais estão situados os olhos; formas terrestres têm dois pares de tentáculos, com o par posterior dotado de olhos. ¤ Perda da brânquia e a conversão da cavidade do manto em um pulmão. ¤ Algumas espécies aquáticas desenvolveram brânquias secundárias na cavidade do manto. (pneumostômio) Pulmonados ¤ Os pulmonados superiores são terrestres e se diferenciam dos caracóis mesogastrópodes em razão da ausência de um opérculo. ¤ Os pulmonados superiores diferem dos inferiores por terem doispares de tentáculos, com os olhos instalados sobre o segundo par. ¤ Redução e perda da concha (p. superiores) : lesmas ¤ A maioria é herbívora, embora existam espécies carnívoras. ¤ São hermafroditas, com cópula e transferência de espermatozóides mútua. Os ovos são depositados dentro de envelopes e o desenvolvimento é geralmente direto, exceto nas poucas espécies marinhas. Caramujo africano (Achatina fulica) ¤ É um molusco terrestre, originário do nordeste da África. ¤ É um hospedeiro intermediário de duas espécies de nematóides (Angiostrongylus costaricensis e A. cantonensis). ¤ Foi introduzido no Brasil na década de 1980, em uma tentativa de substituição de cultivo do “escargot” Helix aspersa ¤ Devido as suas características morfofisiológicas e o hábito alimentar, é uma espécie voraz, podendo se alimentar de cerca de 500 tipos de plantas, variando desde de abóboras, alface, almeirão, batata-doce, feijões e mandioca. Gênero Biomphalaria ¤ No Brasil, existem 10 espécies e uma subespécie descritas no gênero Biomphalaria, sendo que apenas três são hospedeiras naturais do trematódeo Shistosoma mansoni- B. glabrata (Say, 1818), B. straminea (Dunker, 1848) e B. tenagophila (Orbigny, 1835). ¤ As espécies B. amazônica Paraense, 1966 e B. peregrina (Orbigny, 1835) são hospedeiras potenciais, uma vez que se infectam quando expostas experimentalmente ao parasito.
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