Tecido Muscular. Junqueira e Carneiro (Resumido)

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Tecido muscular 
 O tecido muscular é constituído de células alongadas, que contêm grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas cujo arranjo torna possível a 
transformação de energia química em energia mecânica. Estas proteínas produzem a força 
necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada 
em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP). 
 As células musculares têm origem mesodérmica, e, durante sua diferenciação, há 
síntese de proteínas filamentosas concomitantemente ao alongamento das células. De acordo 
com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular. 
O músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. Por serem 
alongadas, as células musculares são também denominadas fibras. 
 
Músculo esquelético 
O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30 
cm), cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas. 
O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100 μm. Essas fibras se 
originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. Nas fibras musculares 
esqueléticas, os numerosos núcleos elípticos localizam-se na periferia, logo abaixo do 
sarcolema. Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do 
músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os 
núcleos são centrais. 
 
 
 
 
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Organização do músculo esquelético 
 Os músculos, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, são formados por milhares 
de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes. Estes são envolvidos por uma camada 
de tecido conjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem 
finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. 
 Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de 
fibras. Entre as fibras musculares há uma delicada camada de tecido conjuntivo, denominada 
endomísio, formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo. O endomísio contém 
uma extensa rede de capilares sanguíneos. 
 Cada célula muscular esquelética é envolvida por uma lâmina basal. O tecido 
conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos. Uma função importante do 
tecido conjuntivo é manter unidas as fibras musculares de um músculo, além de agir na 
transmissão das forças produzidas pelo músculo na sua contração. Os vasos sanguíneos 
penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo do perimísio e formam uma extensa 
rede de capilares sanguíneos situados no endomísio, entre as fibras musculares. 
 Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual 
de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão inserem-se 
em dobras complexas do sarcolema. 
 
 
 
 
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Transmissão de força no músculo esquelético 
 O tecido conjuntivo dos músculos esqueléticos (epimísio e perimísio) mantém as 
fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra se 
componha para produzir a força de contração do músculo inteiro. É ainda por meio do tecido 
conjuntivo que essa força se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos. 
 A contração de fibras musculares que se estendem por todo o comprimento do 
músculo termina por se refletir diretamente em tendões que se ancoram em ossos. É uma 
transmissão de forças do tipo longitudinal. No entanto, o tecido conjuntivo dos músculos 
assume grande significado funcional, porque, na maioria das vezes, as fibras musculares não se 
estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força de contração do 
músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. 
 
Utilização de energia pela célula muscular esquelética 
 A fibra muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico 
intenso e descontínuo, necessitando, assim, de depósitos de compostos ricos em energia. A 
energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é a acumulada em moléculas armazenadas 
na célula: ATP e fosfocreatina, ambas ricas em energia devido a suas ligações fosfato. Existe 
também energia acumulada nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. 
 O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos 
ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas pelas enzimas de β-
oxidação, localizadas na matriz mitocondrial. O acetato produzido é oxidado pelo ciclo do ácido 
cítrico, e a energia resultante é armazenada em ATP. Quando o músculo exerce atividade 
intensa, pode haver insuficiência de oxigênio; assim, a célula recorre ao metabolismo anaeróbio 
da glicose (glicólise). 
 De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares 
esqueléticas podem ser identificadas como tipo I, ou fibras lentas, e tipo II, ou fibras rápidas. 
As fibras do tipo I, adaptadas para contrações continuadas, são vermelho-escuras e ricas em 
sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia é obtida principalmente dos ácidos graxos que 
são metabolizados nas mitocôndrias. As fibras do tipo II, adaptadas para contrações rápidas e 
descontínuas, contêm pouca mioglobina e, por isso, são vermelho-claras. 
 
 
 
 
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 Elas podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e IIC, de acordo com suas 
características funcionais e bioquímicas. As fibras do tipo IIB são as mais rápidas e dependem 
principalmente da glicólise como fonte de energia. Além de refletir propriedades funcionais 
diferenciadas, a classificação das fibras musculares também é importante para a caracterização 
das doenças musculares (miopatias) nas biopsias de tecido muscular. 
 Nos seres humanos, os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes 
proporções desses tipos de fibras, conforme o músculo considerado. A diferenciação das fibras 
musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pela inervação. Em 
experimentos com animais, quando se seccionam os nervos das fibras brancas e vermelhas e se 
faz reimplante cruzado, as fibras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, 
seguindo a nova inervação recebida. 
 
 
Músculo cardíaco 
 O músculo cardíaco é constituído por células cilíndricas alongadas e às vezes 
ramificadas, com aproximadamente 15 μm de diâmetro por 85 a 100 μm de comprimento. São, 
portanto, curtas, em comparação com as fibras musculares esqueléticas. Apesar de essas células 
apresentarem estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, suas fibras contêm 
apenas um ou dois núcleos elípticos, os quais se localizam no centro da fibra, e não na periferia 
celular, como nas fibras dos músculos esqueléticos. 
 As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo 
equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares 
sanguíneos. Elas se prendem entre si por meio de junções intercelulares complexas, que são 
uma característica exclusiva das fibras musculares cardíacas. Essas junções podem ser vistas 
ao microscópio óptico como traços transversais que aparecem em intervalos irregulares ao 
longo da célula, chamados discos intercalares ou discos escalariformes. 
 
 
 
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 O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, que ocupam 
aproximadamente 40% do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbico 
desse tecido. Em comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias ocupam apenascerca de 
2% do volume do citoplasma. O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de 
triglicerídios, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células. Existe pequena 
quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade. 
 As células musculares cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina, 
localizados principalmente próximo às extremidades dos núcleos celulares. A lipofuscina é um 
pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa. 
 
Músculo liso 
 O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes, mais 
espessas no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central. O tamanho 
da célula muscular lisa pode variar de 20 μm, na parede dos pequenos vasos sanguíneos, até 
500 μm, no útero gravídico. A posição central de seus núcleos pode ser mais bem observada 
em secções transversais das fibras. Quando vistos em cortes longitudinais, os núcleos 
frequentemente exibem um aspecto ondulado, quando as células estão contraídas. 
 
 Diferentemente das fibras musculares estriadas, as lisas, também chamadas 
leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas. As fibras 
musculares lisas organizam-se em feixes (ex., nos músculos eretores dos pelos) ou, mais 
comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos. 
 Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também sintetizar fibras 
reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. Quando está em 
 
 
 
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intensa atividade sintética, essa célula apresenta o retículo endoplasmático granuloso 
desenvolvido. 
 
Regeneração dos diversos tipos de tecido muscular 
 No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na sua capacidade 
regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do músculo. O músculo cardíaco 
não se regenera. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas 
são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido 
conjuntivo denso. 
 As fibras musculares esqueléticas não se dividem, são consideradas células em 
estado G0 de seu ciclo celular. Mesmo assim, o músculo esquelético tem uma pequena 
capacidade de reconstituição a partir das células satélites. Estas são mononucleadas, fusiformes 
e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras e 
que não são facilmente identificadas com precisão ao microscópio óptico. São consideradas 
mioblastos inativos. Após uma lesão ou outros estímulos, as células satélites tornam-se ativas, 
proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares 
esqueléticas. As células satélites também entram em mitose quando o músculo é submetido a 
exercício intenso. Nesse caso, elas se fundem com as fibras musculares preexistentes, 
contribuindo para a hipertrofia do músculo. 
 O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo 
lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido 
destruído. Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também 
a participação dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares 
lisas. 
 
Livro: 
CARNEIRO, J. JUNQUEIRA, L. C. U. Histologia Básica: Texto e Atlas. Editora Guanabara 
Koogan. 13ª Edição.