Biologia Celular Parede Celular

Prévia do material em texto

Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Biologia 
Setor de Biologia Celular 
 
Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 
Notas de Aula 
 
Tema 6 – Parede Celular 
A parede celular (PC) é uma estrutura extracelular que envolve a membrana 
plasmática de todas as células procaritóticas e das células eucarióticas das algas, fungos, 
vegetais e de alguns protozoários (Figura 1). A composição química e estrutura são 
variáveis entre e dentro dos reinos considerados. A descrição mais genérica da parede 
pode ser feita como a de uma estrutura relativamente rígida, rica em carboidratos tendo 
um polímero com função estruturante (fibroso) imerso em uma matriz gelatinosa de 
carboidratos, proteína e água. 
 
 
 
 
 
Figura 1 – A parede celular envolvendo a membrana plasmática em uma célula 
procariótica (A) e em uma célula eucariótica vegetal (B). 
 
A parede é facilmente observada sob o microscópio de luz como um contorno da 
célula, ao contrário da membrana plasmática, que só é visualizada sob o microscópio 
eletrônico. É uma estrutura complexa que desempenha uma série de funções 
relacionadas ao desenvolvimento da célula (determinação da forma e tamanho) e 
interação da célula com o meio em que ela vive (proteção mecânica e biológica). Além 
da importância biológica, tem alto valor comercial pois está diretamente envolvida na 
obtenção de papel, madeira, fibras naturais, dentre outros. 
(A) (B) 
6.1. PAREDE CELULAR VEGETAL 
6.1.1. Composição química 
A parede celular vegetal tem como polímero estrutural a celulose, que funciona 
como o esqueleto da parede. Este esqueleto está envolto por uma matriz amorfa, 
constituída principalmente por moléculas de hemiceluloses, pectinas, água e proteínas 
(Figura 2). 
 
Figura 2 – Estrutura tridimensional da parede celular vegetal mostrando o arranjo geral 
de seus diversos polissacarídeos (celulose, hemicelulose e pectina 
As moléculas de celulose são polímeros lineares de β-glicose ligadas por β1→4. 
Na parede várias moléculas de celulose se associam paralelamente por pontes de 
hifrogênio formando as microfibras estruturais da parede celular (Figura 3). 
 
Figura 3 – O arranjo das moléculas de celulose para formar as microfibrilas na parede 
celular vegetal. 
Hemicelulose 
As hemiceluloses (glucanas de cadeias cruzadas) são heteropolissacarídeos 
contendo glicose, xilose e fucose e com estrutura ramificada (Figura 4). As diferentes 
hemiceluloses inteligam as fibras de celulose fromando um arranjo em rede estável. 
 
Figura 4 – Estrutura de uma hemicelulose do tipo xiloglucano (esqueleto de glicose e 
ramificações de xilose), típica da parede celular vegetal. 
 
As pectinas são também heteropolissacarídeos, mas com monômeros distintos 
dos presentes nas hemiceluloses, sendo ricas em ácido galacturônico (Figura 5). A 
abundância de monômeros ácidos dá à pectina um caráter negativo que atrai a água, 
adquirindo consistência gelatinosa e propriedade cimentante. 
 
 
 
Figura 5 – Diferentes substâncias pécticas típicas da parede celular vegetal. 
As proteínas estão presentes nas paredes em duas formas: estrutural e 
enzimática, sendo sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e secretadas para a 
região da parede através de vesículas provenientes do complexo de Golgi. É importante 
enfatizar que as paredes celulares são, na sua grande maioria, metabolicamente ativas. 
Apenas não têm atividade, paredes de células suberificadas e lignificadas, cujas células 
não são vivas. São exemplos de enzimas presentes na PC as hidrolases, invertases, 
ATPase, glucanases e fosfatases. As proteínas estruturais, chamadas expansinas, 
promovem a interação entre as diversas moléculas, formando uma verdadeira rede de 
conexões. Durante o crescimento das células, estas proteínas são alvo de enzimas que 
atuarão desestruturando essa rede e favorecendo a expansão da parede por deposição 
de novas moléculas e, consequentemente, o alongamento celular. 
A água, ao contrário do que se possa imaginar, encontra-se em quantidade 
considerável na matriz da PC. Ela é importante na medida em que promove a ocorrência 
das diversas reações entre as moléculas ali presentes. Tem também importância 
estrutural, formando gel com pectinas e afetando a textura da parede. 
Além dos componentes descritos, que são obrigatórios, a PC pode apresentar 
outros compostos que lhe conferem características particulares. Dependendo da forma 
como ocorre a deposição destes compostos, são chamados de incrustantes, quando 
penetram na parede, passando a fazer parte de sua composição interna ou 
adcrustantes, quando a depositam sobre a parede, modificando sua estrutura. 
São exemplos de substâncias incrustantes: 
Lignina: é um composto fenólico, altamente ramificado, que pode tomar toda a parede, 
a partir da lamela média, indo até o final da parede secundária. Sua deposição ocorre 
em paredes que possuem parede secundária. É muito abundante no tecido de 
sustentação esclerênquima e no xilema, onde a capacidade de suportar grandes 
pressões e torções se associa à resistência à tração da celulose. As paredes lignificadas 
são altamente rígidas e resistem ao ataque de alguns tipos de microrganismos. Sua 
deposição ocorre na PC após cessado o período de crescimento, fazendo com que a 
parede fique dura, impermeável e inflexível, levando a célula à morte. 
Sais minerais, como, por exemplo, sílica e sais de cálcio, são comuns em células da 
epiderme, conferindo dureza aos bordos de folhas de gramíneas. 
São exemplos de substâncias adcrustantes : 
Cutina: é uma substância lipídica que se deposita na região da parede que está em 
contato com o ar, tornando-a quase impermeável à água. A cutina pode formar, 
juntamente com ceras, grandes espessamentos nas superfícies externas das células 
epidérmicas, recebendo a denominação de cutícula. 
Suberina: é também uma substância de natureza lipídica, bem complexa e, sempre que 
está presente, impermeabiliza a superfície da parede. É uma molécula característica das 
paredes secundárias, porém, sua deposição não fica restrita a ela. Encontramos a 
suberina em tecidos de proteção secundários, onde a impermeabilização é importante, 
como é o caso do súber. É uma molécula que se deposita de forma agressiva, em toda a 
extensão da parede, impedindo que a célula possa continuar trocando metabólitos com 
o meio, matando-a. 
 
6.1.2. Estrutura, formação e variabilidade 
 A PC das células vegetais pode apresentar três camadas: lamela média, parede 
primária e parede secundária (Figura 6). A lamela média, a mais distante da membrana 
plasmática, é compartilhada entre células adjacentes, enquanto a parede primária é 
depositada entre a lamela média e a membrana. Essas duas camadas constituem o 
arranjo final para muitas células enquanto que outras depositam ainda a terceira 
camada, a parede secundária, entre a parede primária e a membrana plasmática. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – As três camadas da parede celular vegetal: lamela média, parede primária e 
secundária. 
Na célula diferenciada (madura), essas três camadas diferem quanto à 
composição (Quadro 1) e espessura (Figura 6). 
Quadro 1 – Composição típica das camadas da parede celular vegetal. 
Camada Composição 
Lamela média Pectina e água 
Parede primária Celulose, hemiceluloses e pectinas em proporções 
semelhantes (cerca de 30%); proteínas e água 
Parede secundária Predominância de celulose, seguida de hemiceluloses e, 
eventualmente, presença de lignina 
 
Célula (Protoplasto) 
 
Lamela média 
 
 
Parede secundária 
 
Parede primária 
O processo de formação de uma nova parede celular é odefinidor da origem das 
três camadas. Ao final da telófase (fim da divisão nuclear na mitose), algumas vesículas 
(pequenas bolsas membranosas) produzidas pelo Complexo de Golgi e repletas de 
pectinas se direcionam para o equador da célula orientadas pelo fragmoplasto, uma 
estrutura microtubular (remanescente do fuso mitótico) que forma-se no plano de 
divisão. Essas vesículas se fundem, fazendo com que as membranas das vesículas 
formem a membrana plasmática das duas novas células e com que as pectinas 
constituam um cimento intercelular, compondo a primeira camada da parede celular, 
que é a lamela média (Figura 7). 
 
 
Figura 7 – Formação da lamela média após o final da telófase para formação de duas 
células filhas independentes. 
 
Cada nova célula passará, daí por diante, a produzir os compostos que irão 
compor as novas camadas da parede, paredes primária e secundária quando essa última 
existir. A parede primária começa a ser formada logo após a divisão da célula, sendo que 
a celulose vai sendo polimerizada do lado de fora da célula, por ação de enzimas 
presentes na membrana plasmática que catalisam a união dos dissacarídeos que são 
exportados para esta região. As demais macromoléculas (hemiceluloses, pectinas e 
proteínas) são secretadas via vesículas do Complexo de Golgi (Figura 8). É uma parede 
delgada, elástica e plástica (flexível e em crescimento), bastante permeável, não 
selecionando o que entra na célula. Esta atribuição fica a cargo da membrana 
plasmática. A parede primária permanece relativamente delgada e elástica e torna-se 
espessa, rígida, muito menos flexível e, finalmente, quase inelástica no momento em 
que inicia-se a deposição da parede secundária (quando for o caso). Consiste de celulose 
mais ou menos na mesma proporção que os outros polissacarídeos, proteínas e água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8 – Síntese e direcionamento dos polissacarídeos formadores da parede celular 
vegetal. Hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de Golgi e secretadas 
pela fusão das vesículas com a membrana plasmática. As fibras de celulose são formadas 
a partir da polimerização das moléculas de celulose pelas enzimas (rosetas) presentes 
na membrana plasmática e orientadas pelos microtúbulos citoplasmáticos alinhados 
logo abaixo da membrana. 
Quando a célula necessita de parede mais espessa e resistente, como nos tecidos 
de sustentação, a parede secundária é depositada entre a parede primária e a 
membrana plasmática. Essa deposição só ocorre em um período em que a célula não 
cresce mais, diminuindo o lúmen das células, crescendo em espessura para dentro. É 
composta principalmente de celulose, que pode ser depositada de forma bastante 
orientada, e também de hemiceluloses que auxiliam no arranjo das fibras. Pode conter 
moléculas mais agressivas como a lignina e a suberina. Essas substâncias 
impermeabilizantes, quando intensamente depositadas, comprometem a sobrevivência 
das células, por impedir passagem de moléculas, especialmente da água. Isso acontece, 
por exemplo, nos elementos traqueais do xilema e as fibras do esclerênquima. A parede 
secundária varia em espessura, grau de dureza e cor em função do tecido em que é 
depositada. É a parte da célula que dá às várias madeiras e fibras de plantas (algodão, 
linho, cânhamo) o seu caráter específico e da qual é derivada a celulose usada na 
manufatura de vários produtos. 
Vale ressaltar que dependendo da função do tecido, a parede secundária não é 
depositada. Células como as do parênquima clorofiliano (mesofilo), devido ao seu 
elevado metabolismo, completam seu ciclo sem que tenham fabricado uma parede mais 
elaborada, e nos órgãos onde estão presentes são sustentados por tecidos com paredes 
especializadas em sustentação (colênquima e esclerênquima). 
 Outro aspecto importante da PC vegetal é a existência de poros (pontoações) 
que permitem a comunicação direta entre células adjacentes. Nas pontoações passam 
canais membranosos chamados plasmodesmos. A membrana do plasmodesmo é 
contínua à membrana plasmática de ambas as células e no seu interior pode passar 
ainda um tubo membranoso, o desmotúbulo, que é um fragmento de Retículo 
endoplasmático (Figura 9). A origem da pontoação e do pasmodesmo se dá na formação 
da lamela média, quando em algumas regiões não ocorre fusão das vesículas de pectina 
no fragmoplasto. Os plasmodesmos permitem a passagem de metabólitos e só são 
visualizadas individualmente sob a microscopia eletrônica, enquanto a falha na parede 
por onde ele passa, a pontoação, pode ser visualizada sob microscopia de luz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – Detalhes da parede celular vegetal mostrando a pontoação (descontinuidade 
da parede), o plasmodesmo (canal membranoso) e o desmotúbulo (cordão membranoso 
que passa no interior do plasmodesmo). 
 
A parede celular é uma estrutura bastante diversa quanto à composição química 
(moléculas presentes e proporção das mesmas), forma de deposição dos seus 
constituintes e quanto à espessura. Essa variação é observada em células do mesmo tipo 
de tecido em estágios diferentes do desenvolvimento, mas principalmente entre células 
de diferentes tecidos. 
No primeiro caso, conforme descrito anteriormente na formação da parede, 
enquanto a célula está em crescimento a parede precisa permitir a expansão da célula, 
devendo portanto ser flexível e elástica. Cessado o crescimento, a parede sofrerá 
mudanças para torná-la mais rígida e resistente, com deposição intensa de celulose na 
Pontoação CÉLULA 1 
parede primária e deposição de parede secundária quando for o caso. A variação entre 
diferentes tecidos está relacionada à maior ou menor necessidade de resistência, de 
capacidade de impermeabilização e proteção. 
 
6.1.3. Importância biológica e econômica 
Do ponto de vista biológico, a parede celular é uma estrutura essencial à 
adaptação e sobrevivência das plantas. Durante o desenvolvimento da célula, a 
orientação das fibras de celulose é que define o(s) eixo(s) de crescimento e portanto 
definem a forma final da célula (Figura 10) 
 
Figura 10 – A orientação das fibras de celulose na parede primária determinando a forma 
final das células vegetais. 
A parede celular funciona como uma barreira para o ataque de microrganismos 
e insetos. Para penetrar nas células hospedeiras, estes agentes patogênicos precisam 
dissolver enzimaticamente a parede. Portanto, a PC funciona como uma barreira 
passiva, dificultando o ataque. Já a lignificação e a suberificação são mecanismos ativos 
de defesa, que impedem a penetração da maioria destes agentes, explicando o motivo 
de alguns fungos (Rhizoctonia) atacarem seedlings e não tecidos já lignificados. 
Outro papel importante é a de sustentação das células e dos tecidos e, portanto, 
da planta inteira. A evolução das plantas a partir de indivíduos pequenos e delicados 
para árvores imensas e robustas se deve, em grande parte, à evolução de paredes 
espessas e altamente resistentes que sustentam o peso do indivíduo. 
Além da importância biológica da PC enfatizada, as paredes celulares possuem 
grande importância comercial, sendo intensivamente exploradas para produção de 
inúmeros artigos de interesse, como papel, fibras para a indústria têxtil, madeiras, 
produtos como pectina para a indústria de doces e, mais recentemente, para a produção 
de etanol de segunda geração a partir da fermentação da celulose. 
6.2. DESCRIÇÃO GERAL DA PAREDE CELULAR DOS FUNGOS 
 Todos os fungos apresentam parede celular análoga à parede vegetal, tanto no 
que diz respeito à sua composição quanto às funções. A parede celular dos fungostem 
como principal polissacarídeo estruturante a quitina, um homopolissacarídeo formado 
N-acetilglicosaminas unidas por ligações β1→4, o mesmo polímero encontrado no 
exoesqueleto dos artrópodes. A quitina é depositada principalmente na região próxima 
à membrana plasmática e a parede é ainda espessada pela deposição de 
homopolissacarídeos de glicose unidos tanto por ligações β1→3 como β1→6 e ainda de 
proteínas que desempenham diversas funções na superfície celular (Figura 11). 
 A parede tam 
 
Figura 11 – Componentes e estrutura da parede celular das células formadoras dos 
fungos. 
 
 
 
6.3. A PAREDE DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS 
A parede celular das células procarióticas é bastante diversa da parede 
eucariótica. É formada basicamente por peptideoglicanos, macromoléculas compostas 
por um heteropolissacarídeo com dois monômeros distintos e em cuja cadeia vários 
tetrapetídeos se ligam formando ramificações. As cadeias de peptideoglicanos 
adjacentes são interligadas por pontes de pequenos peptídeos, o que forma uma rede 
que estrutura a parede (exemplificado na Figura 12). A parede difere quanto à 
composição e arranjo de seus componentes tanto entre os representantes dos reinos 
Eubacteria e Arquebacteira, quanto dentro de Eubacteria. 
 Nas bactérias, o heteropolissacarídeo é formado por unidades repetidas do 
dissacarídeo N-acetilglicosamino β1→4 N –acetilmurâmico)n, ligado ao tetrapetídeo 
ácido murâmico (Figura 12). As bactérias são divididas em gram-positivas, que 
apresentam várias camadas de peptideoglicanos foramando uma camada espessa ( 15 
a 80 nm) ao redor da célula e as gram-negativas, que têm parede bem mais fina (10 nM) 
e revestida por uma membrana externa composta por lipopolissacarídeos (Figura 13). 
Essa diferança na cobertura celular faz com que o resultado da coloração de Gram seja 
diferenciado entre esses dois grupos, sendo que as Gram-positivas coram porque retêm 
o corante e as Gram-negativas não coram porque não retêm o coranto em sua fina 
parede. 
Nas arquebactérias, o peptideoglicano é formado por heteropolissacarídeo de 
(N-acetilglicosamino β1→3 N–acetiltalosaminourônico)n e os peptídeos ligantes são 
bastante diversos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – Esquema de um peptideoglicano formador da parede celular das bactérias 
(A) e estrutura da parede celular de uma bactéria gram-positiva. 
 
(A) 
(B) 
G: β -N-acetilglicosamina 
M: Ácido N-acetil-murâmico 
 
Figura 13 – Características da cobertura celular que diferenciam as bactérias gram-
positiva e gram-negativa. 
 
 
6.4 EXERCÍCIOS PROPOSTOS 
1. Cite exemplos de organismos cujas células apresentam parede celular. 
2. Onde a parede se localiza na célula? 
3. Que moléculas são encontradas obrigatoriamente na parede celular vegetal e que 
papel cada uma delas desempenha na estruturação da parede? 
4. Caracterize as camadas que podem ser encontradas na parede celular vegetal. 
5. O que é o plasmodesmo e qual a sua importância? 
6. Descreva resumidamente a formação da parede celular vegetal. 
7. Que diferenças podem ser observadas na parede celular de diferentes tecidos? 
8. Comente sobre uma importância biológica e uma importância comercial da parede 
celular vegetal. 
9. Qual a molécula mais estruturante da parede celular dos fungos? 
10. Qual a composição molecular da parede procariótica? 
11. Qual a diferença entre bactérias gram-positiva e gram-negativa? 
 
 
4.5. BIBLIOGRAFIA 
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 8ª edição. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2014. 880p. 
CARVALHO, H.F.; RECCO-PIMENTEL, S.M. A Célula. 3 ed. São Paulo. Editora Manole. 
2013. 590 p.