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CÉLULA VEGETAL 1. INTRODUÇÃO As células são universalmente consideradas as unidades estruturais e funcionais da vida, pela capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares ou ainda artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. Podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares. A célula vegetal é semelhante à da célula animal, e vários processos metabólicos são comuns as duas. No entanto, as células vegetais têm algumas características exclusivas, tais como: presença de uma parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1). 2. PAREDE CELULAR A parede celular é um componente típico da célula vegetal e a diferença mais marcante entre a célula vegetal e a animal. Ela é produzida pela célula e depositada externamente da membrana plasmática ou plasmalema . Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substâncias pécticas. A presença da parede celular restringe ou limita a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. Esta parede também protege o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a sua ruptura quando acontece um desequilíbrio osmótico. Figura 2. Esquema da parede celular. 2.1 Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de glicose, cuja fórmula empírica é (C6H10O5)n. Associada à celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e também, proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e água. A proporção com que cada um destes componentes Fig. 1 Esquema de uma célula vegetal, mostrando vários dos seus componentes característicos. aparece, varia bastante nas paredes celulares de diferentes espécies, tecidos e mesmo nas diferentes camadas da parede de uma única célula. A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, composta de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, proteínas (proteínas estruturais e enzimas). Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina são depositadas nesta matriz. A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por enzimas situadas na membrana plasmática. As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose unem-se paralelamente por pontes de H formando as microfibrilas, que podem apresentar de 30 a 100 moléculas de celulose. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as macrofibrilas (Fig. 3). As microfibrilas apresentam certas regiões com um arranjo ordenado das moléculas de celulose - estrutura micelar - (Fig. 3), que confere a celulose propriedades cristalinas e birrefringência, o que a torna brilhante, quando vista sob microscópio de luz polarizada. Figura 3. Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). A lignina, um polímeros de alto teor de carbono, é o componente de parede mais abundante depois da celulose e aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos, como por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência à compressão. Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontradas principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento: epiderme e periderme e têm a importante função de reduzir a perda de água das plantas. Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio. 2.2 Origem e Crescimento da Parede Celular A parede celular começa a se formar no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig. 4a) entre eles. Na região mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular e inicia-se como um disco, formado pela fusão das vesículas originadas dos dictiossomos (Complexo de Golgi) suspenso no fragmoplasto. Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula mãe, o fragmoplasto vai desaparecendo e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as células filhas. A seguir, o protoplasma das células filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Ao mesmo tempo, há deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células filhas estão crescendo rapidamente. Assim, cada célula-filha forma a Figura 4. Esquema mostrando a origem da parede sua parede primária completa. celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). 2.3 Camadas da Parede Celular As paredes celulares espessadas mostram certa lamelação, que é conseqüência do modo e grau de crescimento dessa parede e do arranjo apresentado pelas microfibrilas nas sucessivas camadas. Cada célula forma sua parede de fora para dentro, de tal modo, que a camada mais antiga, ou seja, a parede primária ocupa uma posição externa, e a camada mais recente ocupa posição interna, junto ao protoplasto (Fig. 5). A parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária. A união das paredes primárias de duas células vizinhas é feita pela lamela mediana (LM), que forma uma camada delicada composta principalmente de substâncias pécticas. A PAREDE PRIMÁRIA (Fig. 1, 2 e 5), produzida e depositada durante o crescimento da célula vegetal, é constituída principalmente de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas, proteínas (glicoproteínas – proteínas estruturais - e enzimas) e água. Geralmente, ela é delgada nas células que formam parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso. Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a PAREDE SECUNDÁRIA (Fig. 5), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas, designadas respectivamente: S1, S2 e S3, sendo que esta última (S3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se a diferenças no arranjo das fibrilas de celulose em cada uma delas (Fig. 5). Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente unidas entre si, e em microscopia, aparecem como se fossem uma única camada, denominada lamela mediana composta (Fig. 5B). A B C Figura 5. Esquemas e microscopia eletrônica de transmissão mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta celulose como componente principal, acompanhado de hemicelulose e, geralmente, não apresenta substâncias pécticas.A lignina é um componente freqüente na parede secundária de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde ocorre com maior intensidade. 2.4 Diferenciações da Parede: Pontoações Primordiais, Pontoações e Plasmodesmos Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre as vesículas que estão se fundindo, originando os futuros plasmodesmos que são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Fig. 2, 6). Quando acontece a deposição da parede primária, estas regiões que contêm os plasmodesmos, geralmente, formam pequenas depressões, onde a parede deposita-se em menor quantidade. Essas regiões são conhecidas como campos de pontoação primária ou pontoações primordiais. Posteriormente, durante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de parede é depositado sobre o campo de pontoação primário, formando as pontoações (Fig. 7). Figura 6. Esquema de um trecho da parede primária atravessada por plasmodesmos. As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: pontoação simples (Fig. 7A) e pontoação areolada (Fig. 7B). A pontoação simples (Fig. 7A) é apenas uma interrupção da parede secundária, sobre a parede primária. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada cavidade da pontoação (Fig. 7B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. 7A, 7B). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 7A), formada pelas paredes primárias de ambas as células do par, mais a lamela mediana entre elas. A pontoação areolada (Fig. 7B) recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular (Fig. 7B-D). Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 7B). Pontoações areoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema. Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), a membrana da pontoação areolada, apresenta espessamento especial denominado toro (Fig. 7C). Figura 7 Esquemas dos diferentes tipos de pontoação da parede secundária. Anatomia Vegetal 2007 (EUFV). Espaços Intercelulares Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares. Exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas e em órgãos submersos de plantas aquáticas. O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral. Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto são exemplos deste tipo de espaço intercelular. Existem ainda os espaços intercelulares de origem mista, ou seja, esquizo-lisígenos. Proplastídeo Leucoplasto Etioplasto Cloroplasto Amiloplasto Cromoplasto 3. CONTEÚDO CELULAR 3.1 Plastos ou Plastídios Uma das principais características das células vegetais é a presença dos plastos ou plastídios, organelas extremamente dinâmicas, capazes de se dividir, crescer e diferenciar em uma variedade de formas, cada uma delas com estrutura e metabolismo próprio. São organelas semiautônomas e acredita- se que tenham tido origem a partir da simbiose entre um organismo eucarioto e um procarioto fotossintetizante. O eucarioto teria fagocitado o procarioto, e ao longo da evolução ambos tornaram-se independentes. São várias as evidências que dão suporte a esta hipótese, como a presença de DNA circular, típico das bactérias, a estrutura gênica também similar a de bactérias, o tipo de ribossomos e divisão por fissão binária, como as bactérias Os plastos são delimitados por um envelope formado por duas unidades de membrana e internamente apresentam uma matriz protéica incolor denominada estroma e um sistema de membranas, que consiste de sacos achatados denominados tilacóides. O grau de desenvolvimento destes tilacóides varia de acordo com o tipo de plastídios em questão. Os plastídios contêm ainda DNA e ribossomos o que lhes permitem ser organelas geneticamente autônomas. Os plastos são classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmentos e com o tipo de pigmentos apresentados, e podem passar de um tipo para o outro, dependendo de condições ambientais e fisiológicas (Fig.8). Figura 8. Tipos de Plastos e as inter-relações entre eles. 3.1.1 Proplastídeos Os proplastos são os precursores de todos os tipos de plastos. São organelas presentes, no zigoto e em células meristemáticas. são muito pequenas, sem coloração ou verde claro e apresentam apenas uma pequena quantidade de membranas internamente. Na presença de luz os proplastos se desenvolvem em cloroplastos, formando um sistema lamelar característico, bem desenvolvido, como acontece, por exemplo, nas células parenquimáticas do mesofilo das folhas. Na ausência de luz, os proplastídeos formam um ou mais “corpos prolamelares” (estruturas semi-cristralinas, formados de membranas tubulares) e se desenvolvem em etioplastos. Quando expostos à luz, rapidamente se transformam em cloroplastos. Os plastos maduros são geralmente classificados com base nos pigmentos que apresentam em: cloroplastos e cromoplastos. 3.1.2 CLOROPLASTOS São os plastos verdes, devido à predominância da clorofila e estão associados à fotossíntese, ocorrendo em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados nas folhas. Nos vegetais superiores, o sistema de membranas dos cloroplastos forma um conjunto de vesículas achatadas, os tilacóides, que se acredita que formem um único sistema de lamelas interconectadas. Os cloroplastos caracterizam-se pela presença de unidades portadoras de clorofila, os grana, mergulhados ordenadamente em uma matriz protéica, incolor ou estroma, sendo toda esta estrutura envolvida por uma membrana dupla (Fig. 9). Cada granum (plural - grana) consiste de vários tilacóides - estruturas semelhantes a pequenas moedas empilhadas, de modo a formar um cilindro curto (Fig. 9). Os grana são interligados uns aos outros pelas lamelas intergranais. A clorofila e os carotenóides (que também estão presentes nos cloroplastos) localizam-se nas membranas dos tilacóides; tal sistema é, portanto, a sede das reações fotoquímicas responsáveis pela captação e transformação da energia luminosa em energia química. Na matriz ou estroma estão localizadas as enzimas responsáveis pela captação do CO2, e a conseqüente produção de glicose, além de outras substâncias derivadas do processo fotossintético, tais como: aminoácidos, ácidos orgânicos e ácidos graxos. Em certas condições, como por exemplo, numa longa exposição à luz, o cloroplasto forma e acumulaamido (amido de assimilação), que posteriormente é despolimerizado e transportado para fora do cloroplasto. Os cloroplastos diferenciam-se a partir dos proplastídios das células meristemáticas. Estes proplastídios sofrem grandes transformações estruturais durante o processo de ontogênese dos cloroplastos, que são iniciadas a partir de sua exposição à luz. Figura 9. Cloroplasto: Esquema e Microscopia Eletrônica de Transmissão. http://www.wellesley.edu/Biology/Courses/Plant/images/ 3.1.3 CROMOPLASTOS Estes plastos apresentam pigmentos carotenóides (amarelos, vermelhos, alaranjados, etc.) e, usualmente, não apresentam clorofila ou outros componentes da fotossíntese. São encontrados nas pétalas e outras partes coloridas de flores, nos frutos maduros e em algumas raízes. Os cromoplastos, geralmente, diferenciam-se a partir de transformações dos cloroplastos, que sofrem modificações diversas, ou mesmo, quebra dos tilacóides e acúmulo de glóbulos lipídicos. Os cromoplastos sintetizam e acumulam pigmentos sob a forma de glóbulos lipídicos, fibrilas de proteína ou cristalóides. Na cenoura (Daucus carota) os cromoplastos acumulam caroteno e no tomate (Lycopersicum esculentum) acumulam o licopeno. Os cromoplastos que se desenvolvem a partir de cloroplastos podem retornar à forma original, perdendo o caroteno e desenvolvendo um novo sistema de tilacóides e clorofila. Figura 10 - Cromoplastos do fruto de Rose sp. 3.1.4 LEUCOPLASTOS São os plastos incolores que não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Aqueles que armazenam amido são os amiloplastos, ocorrendo, por exemplo, em tubérculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum). Os que reservam proteínas são chamados de proteinoplastos e, os que reservam lipídios elaioplastos (abacate Persea americana). Nos amiloplastos pode se formar Membrana interna Membrana externa Espaço do tilacóide Membrana do tilacóide Granum Estroma um ou vários grãos de amido e o seu sistema de tilacóides é pouco desenvolvido. Expostos à luz os leucoplastos, podem se transformar em cloroplastos novamente. 4. VACÚOLO O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal (Fig. 1, 2 e 5A). Nas células de tecidos vivos, pode chegar ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo o citoplasma funcional a uma delgada faixa próximo à parede celular. Os vacúolos são limitados por uma membrana única denominada tonoplasto. O conteúdo vacuolar é formado por água e uma variedade de substâncias inorgânicas (íons de cálcio, potássio, cloro, sódio etc.) e orgânicas (açucares, ácidos orgânicos, proteínas, pigmentos, etc.), que podem ou não estar dissolvidas na água. Os vacúolos se originam do sistema de membranas do complexo de Golgi. Nas células meristemáticas são pequenos e nas células completamente diferenciadas, é comum a ocorrência de um único vacúolo, que pode ocupar um considerável volume celular. Nas células parenquimáticas podem ocupar até 90% do volume celular Os vacúolos participam ativamente de vários processos celulares e suas funções e propriedades dependem do tipo de célula onde aparecem. Dentre essas funções podemos citar: 4.1. Vacúolos como compartimentos osmoticamente ativos Os vacúolos desempenham um papel dinâmico no crescimento e desenvolvimento das células. Os solutos orgânicos e inorgânicos presentes no seu interior originam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de turgor, essencial para o alongamento celular; 4.2 Vacúolos como lisossomo Os vacúolos possuem enzimas que hidrolisam proteínas, ácidos nucléicos, etc., e a sua ação hidrolítica faz com que sejam considerados como parte do sistema lisossômico da célula vegetal. Neste processo, o tonoplasto forma invaginações que englobam e carregam para o interior do vacúolo materiais citoplasmáticos, como cloroplastos, mitocôndrias e outros. No interior do vacúolo ocorre a lise desses materiais. 4.3 Vacúolos como estruturas de armazenagem Os vacúolos podem ser locais de armazenamento de substâncias, tais como carboidratos, proteínas e outros metabólitos para serem utilizados posteriormente. Um exemplo a ser citado é o que ocorre nas células do endosperma das sementes de Ricinus communis (mamona), cujos microvacúolos contêm proteína e são conhecidos como grãos de aleurona 4.4. Vacúolos como locais de depósitos de produtos do metabolismo secundário. Os vacúolos podem acumular substâncias do metabolismo secundário e produtos a serem descartados da célula. Muitas plantam apresentam em suas células pigmentos solúveis em água que são acumulados nos vacúolos como, por exemplo, a betalaína, pigmento encontrado na raiz da beterraba (Beta vulgaris). Outros produtos secundários, como o alcalóide nicotina, que é sintetizada pelas células da raiz do tabaco (Nicotiana tabacum) e transportada para o caule, onde se acumula nos vacúolos das células. Os vacúolos podem ainda acumular sais sob a forma de cristais, como o oxalato de cálcio, que se apresentam sob a forma de cristais prismáticos, drusas (Fig. 11), rafídeos, etc. Os depósitos de ácido oxálico e cálcio sob a forma de cristais geralmente não retornam ao citoplasma, assim os vacúolos poderiam ser vistos como um substituto para o sistema excretor dos animais. Recentemente têm surgido algumas evidências de que o oxalato pode ser remobilizado, caso haja uma deficiência aguda de cálcio na planta. Vale a pena lembrar ainda, que os cristais de oxalato de cálcio podem também atuar como agentes defensivos para a planta. Figura 11. Drusas (setas) na folha de Larix (Pinaceae) 5. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Estas são produtos do metabolismo celular, materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo, podendo aparecer e desaparecer em diferentes estágios da vida das células. São encontradas na parede celular, no citoplasma, nos vacúolos ou associadas a vários outros componentes protoplasmáticos. Dentre as substâncias ergásticas orgânicas mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, , corpos de proteína, lipídios, substâncias fenólicas, resina, gomas, borracha, alcalóides, e entre as substâncias inorgânicas podemos citar os cristais de oxalato de cálcio sob a forma de ráfides, drusas (Fig. 11), estilóides, carbonato de cálcio - cistólitos e a sílica. Geralmente, as células que contêm substâncias ergásticas no seu interior são diferenciadas morfológica e fisiologicamente das demais células do tecido e, neste caso, recebem o nome de idioblastos. 6. MICROCORPOS São organelas esféricas (0,5 a 1,5 µm) envoltas por uma unidade de membrana. Geralmente, contêm enzimas hidrolíticas: os peroxissomos – encontrados nas folhas verdes estão associados às mitocôndrias e aos cloroplastos, têm um importante papel na fotorrespiração; e os glioxissomos, encontrados nos tecidos de reserva de sementes gordurosas, contêm as enzimas necessárias para a quebra dos ácidos graxos, durante a germinação de algumas sementes 7. CITOESQUELETO Como nas demais células eucarióticas, as células dos vegetais possuem uma rede de filamentos protéicos que forma o seu citoesqueleto: os microtúbulos e os filamentos de actina (microfilamentos). 7.1 MICROTÚBULOS São estruturas cilíndricas formadas por subunidades de uma proteína denominada tubulina, organizadas em hélice e apresentam diversas funções. Nas células em crescimento, aparecem próximos da membrana plasmática e estão relacionados com o crescimento ordenado da parede celular, através do alinhamento das microfibrilas de celulose, que vão sendo incorporadas à parede pelo citoplasma. Os microtúbulos atuam ainda no direcionamento das vesículas dos dictiossomos para a parede em desenvolvimento. Formam as fibras do fuso nas células em divisão, desempenhando papel importante no deslocamento dos cromossomos e na formação da placa celular. Os microtúbulos são ainda componentes importantesno movimento dos cílios e flagelos.
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