Biologia Celular Mitocôndria Cloroplasto

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Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Biologia 
Setor de Biologia Celular 
 
Fundamentos de Biologia Celular – GBI 174 
Notas de Aula 
Tema 7 – Organelas conversoras de energia 
 
 
7.1 ASPECTOS GERAIS 
Todas as células necessitam de energia livre para realizar o trabalho celular, 
como o transporte ativo e a movimentação, bem como para a biossíntese de moléculas 
indispensáveis à célula. Grande parte desta energia é produzida a partir da degradação 
de combustíveis químicos, especialmente carboidratos e lipídios, e armazenada na 
forma de ATP (adenosina-tri-fosfato), um nucleotídeo altamente energético (Figura 1). 
 
Figura 1. Estrutura molecular da Adenosina-tri-fosfato (ATP) 
 
A produção do ATP se dá, em todas as células, graças ao acoplamento 
quimiosmótico, em que uma forma de energia (solar ou química) é usada para acionar 
bombas de prótons (H+) presentes nas membranas, criando um gradiente 
eletroquímico, que é usado pela ATP sintase para formar o ATP, a partir de ADP e Pi. 
Em células animais, esta produção de ATP se dá exclusivamente a partir da 
degradação de macromoléculas e ocorre na mitocôndria, por meio da respiração. Para 
que estas macromoléculas estejam disponíveis para serem metabolizadas, os animais 
necessitam ingerir alimentos e são, portanto, heterotróficos, pois necessitam obter 
nutrientes do ambiente. 
Em células vegetais, além da produção de ATP na mitocôndria, ocorre produção 
de ATP nos cloroplastos, através da fotossíntese, que capta energia solar e a transforma 
em energia química, que é em parte gasta para produzir ATP e parte para produção de 
glicose. A energia química, armazenada na forma de ligações na molécula de glicose 
produzida no cloroplasto é também transformada em ATP nas mitocôndrias. Por isso, os 
organismos fotossintetizadores são autotróficos, ou seja, produzem seu próprio 
combustível. 
Nas células procarióticas, vale a pena comentar que a respiração nas células 
heterotróficas, bem como a fotossíntese e respiração nas autotróficas ocorrem na 
membrana plasmática, em regiões de invaginação, já que não possuem organelas 
especializadas como as células eucarióticas. 
 
7.2 MITOCÔNDRIAS 
As mitocôndrias estão presentes em grande abundância em todas as células 
eucarióticas, ocupando até 25% do volume citoplasmático. A mitocôndria é uma 
organela que apresenta grande plasticidade, podendo assumir formato cilíndrico, 
arredondado ou tubular, além de exibir grande variação de volume devido à fusão e 
fissão destas organelas. Uma mitocôndria típica possui formato cilíndrico alongado, com 
diâmetro de 0,5 a 1,0 µm e comprimento de 1 a 2 µm. 
 
ORGANIZAÇÃO MOLECULAR E ESTRUTURA 
A principal função da mitocôndria na célula é a produção de ATP com consumo 
de O2, por meio da respiração celular. Para tanto, a mitocôndria possui uma organização 
molecular e estrutural altamente especializada para realizar esta tarefa (Figura 2). 
Esta organela é envolta por duas membranas, que delimitam dois 
compartimentos mitocondriais: o espaço interno onde se encontra a matriz e o espaço 
intermembranas. 
A membrana externa possui uma grande quantidade de proteínas, cerca de 50% 
de sua composição. Grande parte é constituída por proteínas transportadoras do tipo 
canal (porinas), as quais permitem um fluxo livre de moléculas pequenas entre o citosol 
e o espaço intermembranas. As outras proteínas são enzimas envolvidas na síntese e 
degradação de lipídios. 
A membrana interna, ao contrário da externa, possui uma composição lipo-
protéica que a torna altamente seletiva, fazendo com que o compartimento interno 
tenha uma composição bastante distinta do espaço intermembranas. Esta membrana é 
disposta em muitas dobras ou cristas mitocondriais, que se projetam para dentro do 
compartimento interno. Estas cristas aumentam consideravelmente a área da 
membrana, aumentando a eficiência da produção de ATP, visto que é nela que estão 
inseridas as proteínas responsáveis pelas reações de oxidação da cadeia transportadora 
de elétrons e o complexo multienzimático ATPsintase, que catalisa a produção de ATP a 
partir de ADP e Pi. 
A matriz é uma solução com alta concentração de proteínas. Nela estão as 
enzimas responsáveis pela degradação dos ácidos graxos e pelo ciclo do ácido cítrico ou 
ciclo de Krebs. Na matriz estão ainda várias cópias idênticas de moléculas de DNA 
(genoma mitocondrial), ribossomos 70S (semelhante ao de células procariontes), tRNAs 
e enzimas que catalisam a replicação e transcrição do seu genoma. 
 
 
 
 
 
Figura 2. Organização estrutural da mitocôndria 
 
A RESPIRAÇÃO CELULAR E A PRODUÇÃO DE ATP 
A Figura 3 fornece uma visão geral das reações que ocorrem na mitocôndria para 
a produção de energia. O combustível para o metabolismo oxidativo da mitocôndria 
provém da degradação de carboidratos, por meio da glicólise e da degradação de ácidos 
graxos, pela β-oxidação. 
A glicólise ocorre no citosol produzindo, a partir de uma molécula de glicose, 
duas moléculas de piruvato, 2 ATP e poder redutor (2 NADH). Em condições aeróbicas, 
o piruvato é transportado para dentro da mitocôndria, onde é transformado em acetil 
coenzima A (acetil CoA). A β-oxidação ocorre tanto na matriz mitocondrial como nos 
peroxissomas, dando origem a moléculas de acetil CoA. 
Na matriz mitocondrial, as moléculas de acetil CoA entram no ciclo do ácido 
cítrico ou ciclo de Krebs. A série de reações deste ciclo leva à formação de moléculas de 
CO2 com liberação de átomos de hidrogênio que são capturados por aceptores 
Membrana externa: alta 
permeabilidade (porinas) 
Espaço intermembranas 
Membrana interna: muito seletiva (ppmente íons) 
50% de proteína 
Componentes da Cadeia Transportadora de Elétrons e ATP sintase 
Invaginações (cristas) 
Matriz: Enzimas (ciclo do ácido cítrico, β-oxidação) 
DNA (genoma circular) 
Ribossomos 
Metabólitos e íons 
intermediários de elétrons (NAD+ e FAD+), formando NADH e FADH2 e energia suficiente 
para produzir uma molécula de GTP ( ~ ATP). 
Os elétrons capturados nas moléculas de NADH e FADH2 serão oxidados pelo O2 
, após passarem pela cadeia de transporte de elétrons (CTE). Esta é composta por três 
grandes complexos enzimáticos respiratórios inseridos nas cristas. Nas cristas também 
está presente a ATP sintase que irá produzir as moléculas de ATP. 
 
 
 
Figura 3. Resumo dos processos metabólicos que ocorrem no interior da mitocôndria. O 
ciclo de Krebs produz NADH e FADH2 a partir de moléculas de acetil-CoA advindas da 
degradação de açúcares e lipídios. A transferência de elétrons destes carreadores de 
elétrons através dos três compontentes da CTE até o O2 provoca uma liberação 
gradativa de energia livre, que é usada para bombear prótons H+ para fora da matriz, 
criando um gradiente eletroquímico através da membrana interna. Os prótons tendem 
a retornar para a matriz, passando pela ATP sintase, a qual, através do acoplamento 
quimiosmótico, produz ATP a partir de ADP e Pi. Este processo de formação de ATP na 
cadeia respiratória é chamado de fosforilação oxidativa, uma vez que a energia usada 
provém da oxidação das moléculas de NADH e FADH2 
 
 
 
A eficiência da respiração é bastante grande, gerando grande quantidade de 
moléculas de ATP, especialmente a partir da degradação de ácidos graxos. Devido a esta 
maior quantidade de ATP produzida, o uso de gorduras é a principal fonte de energia 
para as células animais. Estas gorduras (triglicerídeos) ficam armazenadas 
principalmente em células especializadas do tecido adiposo, os adipócitos, que têm 
grande parte do seu volume citoplasmático ocupado por gotas de gordura. Quando 
células de outros tecidos requerem energia, os triglicerídeos são degradados, os ácidos 
graxos caem na corrente sanguínea e são absorvidos pelascélulas, onde irão entrar na 
mitocôndria e passar pelas etapas da respiração descritas anteriormente. O glicogênio, 
polímero de glicose, está presente principalmente em células hepáticas na forma de 
grânulos e é a outra fonte de energia destas células. Já em células vegetais, o 
metabolismo de carboidratos constitui a principal fonte de energia, sendo sua principal 
reserva o amido, que é armazenado em plastídeos. 
 
 
 
7.3 CLOROPLASTOS 
As células vegetais possuem no seu citoplasma uma família de organelas 
membranosas denominadas plastídeos. Os plastídeos são envoltos por membrana 
dupla, possuem genoma próprio e maquinaria para síntese protéica e apresentam 
grande variação quanto ao seu conteúdo, podendo ser classificados em leucoplastos e 
cromoplastos. 
Os leucoplastos são plastídeos incolores, com função de armazenar energia na 
forma de macromoléculas, tais como amido (amiloplastos), lipídios (elaioplastos) e 
proteínas (proteoplastos). 
Os cromoplastos são pigmentados, podendo ser ativos, quando possuem 
pigmento fotossintetizante ou inativos, quando não possuem. Dentre os cromoplastos 
ativos, o cloroplasto é o mais proeminente, possuindo alto teor de clorofila, que lhe 
confere coloração verde. Em determinadas algas, existem cromoplastos ativos que 
possuem outros pigmentos que mascaram a clorofila, tais como a ficoeritrina dos 
rodoplastos, presentes nas Rodofíceas (algas vermelhas) e os carotenóides e 
fucoxantina dos feoplastos presentes nas Feofíceas (algas pardas). Os cromoplastos 
inativos possuem pigmentos com função de reserva, como é o caso dos xantoplastos 
presentes na cenoura, que são ricos em carotenóides precursores da vitamina D. Os 
pigmentos inativos também estão presente nos eritroplastos de células de flores e 
frutos, conferindo-lhes coloração para atração de polinizadores e animais dispersores 
de semente, respectivamente. 
Além das funções de sediar a fotossíntese e armazenar substâncias de reserva, 
os plastídeos também são importantes na compartimentalização do metabolismo 
intermediário. No interior destas organelas ocorre também síntese de bases 
nitrogenadas, de aminoácidos e de ácidos graxos, processos estes que ocorrem, em 
células animais, no citosol. 
 
 
O cloroplasto é o plastídeo que merece maior atenção pelo fato de ser o mais 
abundante na natureza, o mais estudado e ser a sede de um dos processos mais 
importantes de conversão de energia para a manutenção da vida, a fotossíntese. Pela 
equação geral da fotossíntese abaixo é possível verificar que a partir de gás carbônico, 
água e luz, o cloroplasto produz glicose que é o combustível orgânico para produção de 
ATP e oxigênio molecular que ao ser liberado mantém o teor de oxigênio atmosférico 
em níveis adequados para a sobrevivências dos organismos aeróbicos. 
 
 
ORGANIZAÇÃO MOLECULAR E ESTRUTURA 
Os cloroplastos são organelas bem maiores que as mitocôndrias, com tamanho 
médio entre 4 a 6 µm e, portanto, facilmente visíveis ao microscópio de luz. O número 
de cloroplastos é relativamente constante em células vegetais, de 20 a 40, enquanto as 
algas geralmente apresentam um único e grande cloroplasto. 
Os detalhes estruturais do cloropalsto foram revelados pela microscopia 
eletrônica e estão ilustrados na Figura 4. Assim como as mitocôndrias, os cloroplastos 
apresentam um envoltório com dupla membrana, uma membrana externa com alta 
permeabilidade e uma membrana interna rica em proteínas transportadoras que lhe 
conferem grande seletividade. Os cloroplastos apresentam no seu interior sacos em 
forma de discos e envoltos por membrana, denominados tilacóides. Os tilacóides podem 
estar isolados ou empilhados formando um granum e o conjunto de granum é chamado 
de grana. De qualquer forma, o lúmen da grande maioria dos tilacóides está 
interconectado formando um espaço único. É na membrana dos tilacóides que estão 
inseridos os fotossistemas I e II que contêm a clororofila, o pigmento verde capaz de 
capturar a energia luminosa, a cadeia transportadora de elétrons e a ATP sintase. A 
quantidade de membrana tilacóide pode variar em função da intensidade luminosa a 
que as células são submetidas. Plantas crescidas em ambiente muito iluminados tendem 
a ter maior volume de membranas e maior concentração de clorofila. 
Os tilacóides ficam imersos no estroma, uma matriz onde estão presentes 
moléculas de DNA (genoma do cloroplasto), ribossomos 70S, enzimas para 
processamento do DNA, proteínas solúveis e enzimas responsáveis pela fixação de CO2 
e síntese de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Estrutura dos cloroplastos 
 
FOTOSSÍNTESE 
A produção de açúcares e oxigênio a partir de água e luz, dentro do cloroplasto, 
envolve uma série de reações que podem ser agrupadas em duas categorias: (1) as 
reações de transferência de elétrons ou fase fotoquímica, que é dependente da luz e (2) 
as reações de fixação de carbono ou fase bioquímica (Figura 5). 
 
 
 
Figura 5. Resumo do processo fotossintético que ocorre nos cloroplastos 
No primeiro grupo de reações, a luz que incide no fotossistema II energiza a 
molécula de clorofila presente neste fotossistema. Esta energia é usada para remover 
prótons e elétrons de uma molécula de água, formando O2. 
 Os elétrons produzidos na fotólise da H2O, descrita acima, são então transferidos 
por meio da cadeia transportadora de elétrons pela membrana tilacóide, até o 
fotossistema I, que tem como aceptor final o NADP+, o qual é convertido a NADPH, na 
face voltada para o estroma. Na transferência de elétrons, estes passam de um nível 
energético maior para um menor, gerando uma energia que permite o bombeamento 
de prótons H+ do estroma para o lúmen do tilacóide, criando um gradiente de 
concentração através de sua membrana. Este gradiente, assim como na mitocôndria, 
gera um fluxo dos prótons do lúmen dos tilacóides (onde estão mais concentrados) para 
o estroma, fluxo este que dirige a síntese de ATP pela ATP sintase. Assim, a fase 
fotoquímica tem como produtos o ATP e poder redutor (NADPH) que serão usados na 
fase bioquímica, e ainda o O2 que será liberado para o meio ambiente (Figura 6). 
 
 
 
 
Figura 6. Fase fotoquímica da fotossíntese que ocorre nos tilacóides dos cloroplastos 
envolvendo Fotossistema II, Fotossistema I, Cadeia Transportadora de Elétrons e ATP 
sintase. 
 
 
 
 
6H
2
O + 6 ADP + 6Pi + 6 NADP
+
  3O
2
 + 6ATP + 6NADPH 
 
 
A fase de redução do carbono consiste na incorporação de H no CO2 para formar 
(CH2O)n, ou seja, conversão de carbono inorgânico em carbono orgânico. Esta 
conversão se dá por meio do ciclo de Calvin-Benson, que se inicia com a incorporação 
do CO2 ao composto ribulose 1,5 bifosfato (pentose), pela ação da enzima ribulose 
bifosfato carboxilase (RuBisCO). Este ciclo consome ATP e NADPH, produzidos na fase 
fotoquímica e produz moléculas de gliceraldeído- 3- fosfato (3C) que originarão as 
hexoses. Estas poderão formar a sacarose que será transportada ou convertida em 
amido, o polímero de reserva de energia dos vegetais, dentro do estroma (Figura 7). 
 
 
 
 
 
Figura 7. Fase bioquímica de fixação do carbono inorgânico que ocorre no estroma do 
cloroplasto no Ciclo de Calvin-Benson. 
 
A enzima ribulose bifosfato carboxilase (RuBisCO) existe em grande quantidade 
no estroma, perfazendo cerca de 50% do total de proteínas presente no cloroplasto, 
sendo também a proteína mais abundante do planeta. Ela é composta por duas 
subunidades: uma é produzida pelo próprio cloroplasto e a outra importada do citosol, 
dependendo, portanto, do DNA nuclear. 
3CO
2
 + 3RuBP+ 6ATP + 6NADPH  C
6
H
12
O
6
 + 6 ADP + 6Pi + 6 NADP
+
 
Umaimportante particularidade da RuBisCO é que ela catalisa duas reações 
competitivas entre si: a adição do CO2 à ribulose, que dará origem aos carboidratos ou 
a adição de O2, quando este está em maior quantidade. Portanto, em condições de baixa 
concentração de CO2, a RuBisCO adiciona O2 na ribulose bifosfato gerando grandes 
quantidades de ácido glicólico ou glicolato. Esse composto não pode ser usado no Ciclo 
de Calvin para produção de açúcar, podendo levar a um decréscimo de 25% na eficiência 
fotossintética. 
Este prejuízo é minimizado pela ocorrência da fotorrespiração, em que este 
glicolato sai dos cloroplastos e entra nos peroxissomas adjacentes, onde é convertido 
em ácido glioxílico ou glioxilato. Ainda nos peroxissomas, este glioxilato pode ser 
convertido em glicina que, indo para o citoplasma, poderá participar da síntese protéica 
ou ainda ir para as mitocôndrias, onde é convertida em serina. Este aminoácido pode 
também ser convertido em glicerato que retorna ao cloroplasto para ser incorporado 
ao Ciclo de Calvin, por ser um intermediário desse ciclo (Figura 8). Apesar de a 
recuperação ocorrer, tem um custo considerável para as células. Este processo é 
denominado fotorrespiração, pois utiliza os produtos da fase fotoquímica da 
fotossíntese, mas ao final consome O2 e produz CO2. 
 
 
 
Figura 8. Esquema da fotorrespiração envolvendo o cloroplasto, o peroxissomo e a 
mitocôndria. 
 
 
 
 
Condições ambientais de alta temperatura e baixa umidade favorecem muito a 
ação oxigenase da RuBisCO e, portanto, a taxa de fotorrespiração em detrimento da 
fotossíntese. Isso se deve, principalmente, ao fato de as plantas fecharem seus 
estômatos para diminuir a perda de água. Um grupo de plantas, chamadas C4, se 
adaptaram melhor a essas condições por possuírem alterações anatômicas e 
bioquímicas no tecido foliar que fixam o CO2 por outra via mais eficiente que produz o 
malato (C4) nas células do mesófilo foliar. O malato é então transportado para as células 
da bainha, especializadas na produção normal de açúcar. Dentro dessas células o malato 
libera o CO2 que é usado no Ciclo de Calvin (Figura 9) . Assim, a ação oxigenase da 
RuBisCO é bastante reduzida e, consequentemente, a taxa de fotorrespiração. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7.4 BIOGÊNESE E ORIGEM DE MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS 
Tanto cloroplastos como mitocôndrias possuem uma biogênese diferenciada das 
demais organelas, por possuírem um genoma próprio e produzir parte de suas proteínas 
e, ainda, no caso dos cloroplastos, produzir os seus lipídios constituintes. 
As mitocôndrias formam-se por divisão de organelas preexistentes, por meio do 
crescimento por adição de membrana, incremento de proteínas por importação do 
citosol (via pepetídeo sinal) ou produção própria, com posterior divisão por invaginação 
das membranas (Figura 10). Comparada com os cloroplastos, as mitocôndrias são mais 
dependentes das proteínas citosólicas. 
Figura 9. 
 
Figura 10. Biogênese da mitocôndria por crescimento e fissão. 
 
Os cloroplastos originam-se tanto a partir de outros preexistentes como a partir 
da diferenciação de um pró-plastídeo. Os pró-plastídeos são limitados por membrana 
dupla e estão presentes desde as células meristemáticas. À medida que a célula vai 
sofrendo o processo de diferenciação e começa a receber estímulos externos e internos, 
estes precursores também se diferenciam nos diferentes tipos de plastídeos vistos 
anteriormente (Figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Biogênese dos plastídeos tanto a partir do pró-plastídeo quanto a partir da 
transformação de um plastídeo pé-existente. Note que o cloroplasto tem fases 
intermediárias de desenvolvimento a partir da indução desencadeada pela luz no pró-
plastídeo e também pode ser formado a partir de amiloplastos e cromoplastos. 
 
No caso do cloroplasto, a membrana interna começa a se dobrar e desprender 
vesículas que originarão os tilacóides, em cuja membrana vão se formando a clorofila e 
os demais componentes dos fotossistemas I e II, até que a maturação se complete. Assim 
como a mitocôndria, o cloroplasto importa proteínas do citosol. O estágio entre o pró-
plastídeo e o cloroplasto é chamado de etioplasto e pode persistir se não houver 
fornecimento de luz à célula. O genoma do cloroplasto é bem maior que o da 
mitocôndria e faz dele uma organela mais autônoma. 
 Muitas evidências confirmam que os plastídeos e as mitocôndrias das células 
eucarióticas originaram-se a partir da entrada de organismos procarióticos, os quais 
passaram a estabelecer uma simbiose mutualística dentro das células eucarióticas 
primitivas, estabilizando-se permanentemente. As evidências que suportam a hipótese 
endossimbiótica são: 
• cloroplastos e mitocôndrias são organelas semi-autônomas, uma vez que 
possuem seu próprio DNA, o qual é replicado e transcrito de forma autônoma, mas ainda 
dependem do DNA nuclear; 
• originam-se de outras organelas preexistentes, em um processo de divisão bem 
semelhante ao das bactérias; 
• o genoma se assemelha em tamanho e estrutura ao das células procarióticas, 
apresentando DNA circular sem associação com proteínas. O DNA dos cloroplastos é 
cerca de 100 vezes maior que o da mitocôndria, que é semelhante ao da Escherichia coli; 
• os ribossomos são bastante semelhantes aos das células procarióticas (70S), 
tanto estruturalmente como no que diz respeito à reação a antibióticos; 
 
Provavelmente, as células eucarióticas primitivas eram anaeróbicas. Quando o 
oxigênio passou a ser produzido e liberado por organismos fotossintetizantes na 
atmosfera (1,5 x 109 anos), deve ter ocorrido a endocitose do procarioto que originou a 
mitocôndria. Mais tarde, bactérias fotossintetizantes também entraram nas células, 
dando origem aos cloroplastos de células vegetais (Figura 12). 
 
Figura 12. Eventos envolvidos na origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos 
de células eucarióticas. 
A partir do estudo dos genomas nucleares e dos genomas destas organelas, 
existem evidências de que, durante o processo de evolução da relação simbiótica e das 
organelas, houve transferência de genes das organelas para o núcleo, o que explica a 
parcial dependência das proteínas importadas do citosol. 
 
 
8.5 EXERCÍCIOS PROPOSTOS 
1. O que é o ATP e qual a sua importância? 
2. O que é acoplamento quimiosmótico? 
3. Quais são as etapas de respiração celular que ocorrem na mitocôndria? 
4. Descreva a estrutura da mitocôndria, mostrando em quais compartimentos 
ocorrem as diferentes fases da respiração aeróbica. 
5. Esquematize um cloroplasto nomeando seus compartimentos e indicando com 
qual etapa da fotossíntese estão relacionados. 
6. Quais são as etapas da fotossíntese e seus produtos? 
7. O que é a hipótese da origem endosimiótica de mitocôndrias e cloroplatos? 
8. Quais evidências confirmam esta hipótese? 
9. Descreva, resumidamente, a fotorrespiração. 
10. Qual a relação entre a evolução das plantas C4 e o processo de fotorrespiração? 
 
 
BIBLIOGRAFIA: 
ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 
2011. 864p. 
DE ROBERTIS, E. D.P. e DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 9ª 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2012, 376p