UNIDADE 3; ORGANELAS CELULARES E METABOLISMO CELULAR

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Professora Me. Eloiza Muniz Capparros
ORGANELAS CELULARES E 
METABOLISMO CELULAR
Objetivos de Aprendizagem
 ■ Diferenciar organismos procariontes e eucariontes (protozoários, 
fungos, animais e vegetais) quanto às organelas celulares e quanto 
ao metabolismo.
 ■ Compreender os principais aspectos referentes à estrutura, à função 
e ao metabolismo do retículo endoplasmático, do Complexo de 
Golgi, dos lisossomos e dos peroxissomos.
 ■ Identificar os principais componentes estruturais e as funções de um 
ribossomo.
 ■ Esquematizar e correlacionar a estrutura da mitocôndria com as 
principais reações químicas que ocorrem na respiração celular.
 ■ Compreender os eventos que ocorrem em cada etapa da 
fotossíntese: etapa fotoquímica; fotofosforilação cíclica; 
fotofosforilação acíclica; reações da fase luminosa; etapa química ou 
enzimática.
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
 ■ Tipos celulares: organelas e metabolismo
 ■ Organelas responsáveis pela síntese e degradação de 
macromoléculas
 ■ Ribossomos e síntese de proteínas
 ■ Cloroplastos e fotossíntese
 ■ Mitocôndrias e respiração celular
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a)!
Você está iniciando a terceira unidade e, ao longo desta jornada, o objetivo é 
aprofundar seus conhecimentos a respeito das células, tanto na estrutura quanto 
no funcionamento. Esta unidade é uma continuidade do que você viu nas outras 
duas, com um enfoque estrutural e funcional das organelas celulares e do seu 
metabolismo.
Nas duas unidades anteriores, você teve contato com o histórico do desenvol-
vimento da Biologia Celular, bem como conheceu estruturalmente os principais 
tipos celulares. Você identificou também os elementos que estruturam uma célula, 
como se você pudesse observá-la de “fora para dentro”. 
Utilizando a permeabilidade seletiva da membrana, você pode reconhecer 
as trocas que a célula realiza com seu meio extracelular, bem como identificar 
os componentes do citoplasma. Estas informações serão bastante úteis agora, 
pois você conhecerá alguns desdobramentos e particularidades do movimento 
de moléculas por meio de membranas.
A respeito da estrutura das células eucariontes, você pode conhecer também 
o citoesqueleto e seus componentes, além de identificar o funcionamento das 
estruturas que o compõem. Nesta unidade, você ver á como organelas e proces-
sos metabólicos interagem com o citoesqueleto.
Ao assumir que as células se comunicam, você viu que existem diferentes 
vias para que esta comunicação ocorra. Entre elas, está a produção e a secre-
ção de substâncias pelas células, tais como os hormônios. Estes processos serão 
aprofundados nesta unidade, tendo em vista que a importância e o mecanismo 
de comunicação já são conhecidos.
A partir de agora é com você. A terceira unidade apresentará a estrutura 
e o metabolismo das principais organelas celulares presentes nos eucariontes. 
Aproveite para relacionar os conhecimentos aqui apresentados com tudo o que 
você já estudou. Bons estudos!
Introdução
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TIPOS CELULARES: ORGANELAS E METABOLISMO
Ao longo das duas primeiras unidades, você pôde perceber que todos os seres 
vivos são formados por células. Alguns são unicelulares, outros pluri ou multi-
celulares, as bactérias são procariontes, mas você é um indivíduo formado por 
células eucariontes. A organização em grupos, entretanto, não significa que as 
células são idênticas, muito pelo contrário, a diversidade delas é muito grande, 
tanto para os organismos uni quanto os pluricelulares, em que há diferenças, 
inclusive, nos diferentes tecidos que formam o mesmo organismo.
A partir de agora, o foco será na estrutura e no funcionamento das organelas, 
de modo a interligar isto com o metabolismo celular. Este compreende o con-
junto de processos químicos de degradação e síntese de moléculas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015; DE ROBERTS; HIB, 2001).
Para fins didáticos, organelas são definidas aqui como todas as estruturas 
intracelulares presentes em todas as células e que desempenham funções bem 
definidas, sem necessariamente serem delimitadas por membranas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015). De acordo com esta definição, tanto organismos procarion-
tes quanto eucariontes têm organelas em sua estrutura, sendo que cada tipo 
celular apresenta organização, quantidade e tipos de organelas relacionadas ao 
seu metabolismo.
Tipos Celulares: Organelas e Metabolismo
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PROCARIOTOS
As células procariontes (Figura 1), devido à estrutura simples, apresentam 
variedade menor de organelas quando comparadas às células eucariontes. Nos 
procariontes, a célula é delimitada pela membrana plasmática, que pode formar 
os mesossomos. Podem apresentar concentração de enzimas respiratórias, fun-
damentais para o metabolismo.
Alguns podem apresentar parede celular ao redor da membrana plas-
mática, que fornece rigidez e funciona de modo análogo ao citoesqueleto, 
que existe apenas em células eucariontes. Algumas bactérias podem, ainda, 
apresentar uma cápsula que as envolve e protege de fatores ambientais poten-
cialmente danosos.
Cápsula
Parede celular
Membrana plasmática
Citoplasma
Flagelos
Fímbrias
Ribossomos
DNA cromossômico
DNA plasmidial
O DNA dos eucariontes é circular e fica no citoplasma, em uma região 
chamada nucleoide. Além do DNA que forma os cromossomos, existe tam-
bém o DNA no plasmídeo, o que é muito importante para a manutenção 
da variabilidade genética dos procariontes, visto que a reprodução desses 
organismos é feita por bipartição, ou seja, basicamente, são formados clo-
nes da célula original.
Figura 1 - Estrutura de uma célula bacteriana (procarionte), evidenciando estruturas e organelas
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O citoplasma dos procariotos não apresenta organelas membranosas, sendo 
o citosol e os polirribossomos os principais componentes. Os polirribossomos 
são resultados da união entre um ribossomo e um RNAm (mensageiro), respon-
sável pela síntese de proteínas.
No citoplasma, pode haver, ainda, a presença de grânulos diversos que, 
neste caso, são acúmulos de alimentos. Nas bactérias fotossintetizantes existem 
membranas paralelas entre si que estão associadas à clorofila ou, outros pigmen-
tos, funcionando como reservatório. Alguns podem apresentar cílios e flagelos, 
importantes para a locomoção.
Apesar da simplicidade estrutural, os procariotos apresentam grande diver-
sidade metabólica, que se reflete em sua distribuição universal. As condições 
ambientais em que vivem as bactérias e arqueias são as mais variadas, incluindo 
lugares extremos em que as condições de temperatura, pH, umidade e oxigênio 
disponível impossibilitam a vida de outros organismos.
Os procariotos têm grande capacidade de utilizar muitos nutrientes como 
fonte de carbono e energia, apresentando alta plasticidade e capacidade de adap-
tação. Quanto ao metabolismo, podem ser fototróficos (utilizam luz solar como 
fonte de energia) ou quimiotróficos (obtêm energia nos compostos químicos 
encontrados no ambiente em que vivem).
EUCARIOTOS
As células eucariontes são aquelas que, por definição, apresentam núcleo. A 
complexidade estrutural dessas células, porém, vai muito além do núcleo. Os 
eucariontes apresentam organelas endomembranosas, de modo que o citoplasma 
é dividido em compartimentos ou microrregiões, onde se encontram moléculas 
diferentes do citosol e que executam funções especializadas.
Acompartimentalização do citoplasma das células eucariontes aumenta a 
eficiência metabólica, pois a separação das atividades permite que essas células 
atinjam maior tamanho, sem prejuízo de suas funções.
Além dos ribossomos, que também existem nas células procariontes, as orga-
nelas encontradas em eucariotos são: 
Tipos Celulares: Organelas e Metabolismo
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 ■ Mitocôndrias: responsáveis pela respiração celular e o metabolismo 
energético.
 ■ Retículo endoplasmático: rede de vesículas que se comunicam e que são 
responsáveis pela inativação de moléculas tóxicas, síntese de fosfolipídios 
e proteínas, produção de hormônios esteroides, depósito de íons Ca²+.
 ■ Complexo de Golgi: vesículas circulares achatadas ou esféricas, respon-
sáveis pela separação e endereçamento das moléculas sintetizadas nas 
células, encaminhando-as para as vesículas de secreção (que serão expulsas 
da célula), ou para os lisossomos (permanecem na célula, no citoplasma 
ou na membrana plasmática).
 ■ Lisossomos: são responsáveis pela digestão de moléculas que entram na 
célula por fagocitose ou pinocitose.
 ■ Peroxissomos: realizam a oxidação de substâncias, o metabolismo do 
ácido úrico e a desintoxicação celular.
As estruturas e o funcionamento de cada organela serão estudados nos próxi-
mos tópicos. O objetivo aqui é ter uma visão panorâmica a respeito das organelas 
celulares.
Dentre os diferentes tipos celulares, existem diferenças significativas que 
distinguem células animais e células vegetais (Figura 2). As vegetais apresentam 
estruturas e organelas que são ausentes nas células animais, que são:
 ■ Presença de parede celular.
 ■ Presença de plastídios (plastos), quando não apresentam pigmento, são 
chamados de leucoplastos, quando têm pigmentos, são cromoplastos. O 
tipo mais frequente é o cloroplasto, rico em clorofila, que é o principal 
pigmento fotossintético.
 ■ Vacúolos citoplasmáticos são grandes reservatórios de diversas substâncias.
 ■ Presença de amido como polissacarídeo de reserva. Nos animais, a reserva 
é de glicogênio.
 ■ Presença de plasmodesmos. Canais que conectam as células vegetais adja-
centes, fornecendo resistência e capacidade de comunicação. Com função 
análoga, os animais apresentam junções comunicantes.
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Figura 2 - Estrutura de célula eucarionte animal
Figura 3 - Estrutura de célula eucarionte vegetal
Mitocôndria
Centríolo
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vesículas
Núcleo
Nucléolo
Mitocôndria
Cloroplasto
Citoplasma
Plasmodesmo
Parede
Celular
Membrana
Plasmática
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vacúolo
Núcleo
Nucléolo
Organelas Responsáveis Pela Síntese e Degradação de Macromoléculas
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ORGANELAS RESPONSÁVEIS PELA SÍNTESE E 
DEGRADAÇÃO DE MACROMOLÉCULAS
As células captam nutrientes do meio extracelular, degradando e utilizando os 
produtos da degradação na síntese de moléculas importantes para o metabo-
lismo celular. O processamento dessas moléculas é realizado pelo sistema de 
endomembranas, que se distribui por todo o citoplasma e é formado por vários 
compartimentos localizados nas organelas.
Os compartimentos celulares (cisternas, sacos, túbulos, vesículas) têm 
comunicação uns com os outros de maneira direta ou por meio de vesículas de 
transporte. As vesículas se originam em um compartimento e são transferidas 
para outro em um processo de perda e ganho de membranas entre as organe-
las para que o conteúdo das vesículas seja transportado (DE ROBERTS; HIB, 
2001). O sistema de endomembranas é composto pelo retículo endoplasmático 
(liso e rugoso), o Complexo de Golgi e os lisossomos. Os peroxissomos serão 
abordados aqui também, por se tratarem de organelas que degradam substân-
cias no interior das células.
Todo o processo de síntese e degradação de moléculas está relacionado, sendo 
que o retículo endoplasmático e o Complexo de Golgi são os responsáveis pela 
Proteínas são empacotadas 
em vesículas secretoras 
para exocitose. Vesícula se torna um lisossomo.
Vesícula se insere 
na membrana 
plasmática.
NÚCLEO E RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
NúcleoMembrana nuclear
Corpo
 residual
MicróbioFagossomo
Proteínas secretadas
Proteínas são modi�cadas
dentro do complexo de Golgi.
Descarte de
partículas da
digestão.
Vesícula de
transporte COMPLEXODE GOLGI
CromatinaNucléolo
Poro nuclear
Ribossomos
Retículo Endoplasmático Liso 
(Síntese de lipídeos e participação 
em outras funções).
Retículo 
Endoplasmático 
Rugoso
(Síntese de proteínas e 
participação em outras 
funções).
Proteínas do Retículo 
Endoplasmático Rugoso 
migrando para o complexo de 
Golgi.
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produção de substâncias, enquanto os lisossomos e peroxissomos degradam 
partículas e moléculas (Figura 4). Esses processos têm fundamental importân-
cia para o equilíbrio das funções celulares e do organismo em geral.
Figura 4 - Retículo Endoplasmático e seus componentes 
Na Figura 4, temos a formação de vesículas de transporte; o Complexo de Golgi 
e a recepção de vesículas; a produção e o envio de substâncias por novas vesí-
culas (para secreção extracelular e para o lisossomo) e a atuação dos lisossomos 
na degradação de molécula.
Fagolisossomo
Organelas Responsáveis Pela Síntese e Degradação de Macromoléculas
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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)
O RE consiste em uma rede de membranas que delimitam cavidades (chamadas 
de cisternas, lúmen ou luz) que se intercomunicam (Figura 5). O RE se estende 
a partir do envoltório nuclear e por grande parte do citoplasma, consistindo em 
uma organela indivisível, com uma membrana contínua e cavidade única (DE 
ROBERTS; HIB, 2001).
A função principal do retículo endoplasmático consiste na síntese de novas 
membranas celulares. Desse modo, ele atende à demanda funcional: substitui 
membranas perdidas por envelhecimento e também as duplica antes da divisão 
celular. Em neurônios, o RE participa da produção de membranas que consti-
tuirão o axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
Todas as células eucariontes apresentam RE, que fornece suporte mecânico 
ao citosol, junto com os microtúbulos e os microfilamentos. É possível diferen-
ciar o RE em dois tipos:
 ■ Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) ou granular, com ribossomos 
acoplados à face citoplasmática das membranas; participa da síntese de 
proteínas.
 ■ Retículo Endoplasmático Liso (REL) ou agranular, que não possui os 
ribossomos aderidos e está associado ao metabolismo de lipídios.
No RER, os ribossomos aderidos à membrana externa se associam ao RNAm, 
formando polirribossomos. A síntese das proteínas que se associarão ao RER se 
inicia ainda no citoplasma. Essas proteínas têm uma marcação especial, chamada 
sequência sinal, que interrompe a síntese citoplasmática. A síntese recomeça 
somente na superfície da membrana do RER (Figura 5).
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As proteínas sintetizadas pelos polirribossomos são processadas e acumuladas 
nas cisternas, de onde são transportadas para seus locais de destino por meio 
de vesículas. Essas proteínas comporão tanto as membranas quanto o interior 
das cavidades do próprio RE, do Complexode Golgi e também dos lisossomos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
O REL pode ter continuidade com o RER e é responsável pela síntese de 
lipídios, processos de desintoxicação, degradação do glicogênio e também pelo 
controle da concentração de Ca2- intracelular. O REL realiza a síntese da grande 
maioria dos lipídios que compõem as membranas celulares, incluindo os fosfo-
lipídios e o colesterol (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
COMPLEXO DE GOLGI
O Complexo de Golgi costuma se localizar próximo à região do retículo endo-
plasmático, mas pode variar de acordo com o tipo e a função de célula. Costuma 
Figura 5 - Síntese de proteínas no retículo endoplasmático rugoso
Fonte: Access Medicina ([2019], on-line)¹.
5’
5’
5’ 5’ 5’
3’
3’ 3’ 3’
RNAm 3’
Sequência única
Translocon
Interior do Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Receptor
de SRP
SRP
Passo 1
Passo 2 Passo 3 Passo 4
Passo 5
Peptidase Sinal
A tradução da proteína 
forma uma sequência 
sinal, que é ligada à 
partícula de reconheci-
mento de sinal (SRP).
O polirribossomo associado à SRP se liga ao receptor 
de SRP, na superfície da membrana do RER.
a SRP é liberada, e a 
sequência sinal se liga a 
uma região especí�ca do 
complexo proteico 
(translocon).
Essa ligação muda a 
conformação dos 
translocons, abrindo os 
canais aquosos por onde 
a proteína atravessa.
Ao entrar na cisterna, a enzima peptidase sinal 
cliva a sequência sinal e libera o restante da 
cadeia polipeptídica para a cisterna.
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ser mais desenvolvido em células secretoras (Figura 6) e é formado por vários 
compartimentos em sequência (sacos membranosos, achatados e empilhados), 
revestidos por membranas, formando as cisternas. 
Figura 6 - Microscopia eletrônica de transmissão 
mostrando o citoplasma de uma célula da glândula 
suprarrenal, secretora de adrenalina; vermelho: 
cisternas do Complexo de Golgi; verde: centríolos; 
azul: grânulos de secreção
Figura 7 - Microscopia eletrônica de transmissão 
mostrando o citoplasma de uma célula da glândula 
suprarrenal, secretora de adrenalina, porém sem 
coloração
Verde
Vermelho
Azul
As proteínas sintetizadas e liberadas pelo retículo endoplasmático sofrem 
alterações pós-traducionais no Complexo de Golgi, que modificam profunda-
mente suas características funcionais, influenciando, por exemplo, a sua forma 
tridimensional. 
Além da recepção e da modificação de moléculas, o Complexo de Golgi 
também apresenta uma via secretora, na qual ocorre o empacotamento das 
macromoléculas (lipídios, proteínas e polissacarídeos) em diferentes tipos de 
vesículas e o transporte para seus destinos finais. O transporte por vesículas dife-
rentes no interior do citoplasma assegura o destino correto das macromoléculas.
Se a vesícula não apresenta sinais específicos, as macromoléculas são trans-
portadas para a membrana plasmática em um fluxo contínuo, nesta sequência: 
retículo endoplasmático → Complexo de Golgi → superfície celular. Este fluxo 
não é seletivo e incorpora proteínas e lipídios à membrana plasmática. É assim 
que ocorre, por exemplo, a secreção extracelular.
Se a vesícula apresenta um sinal, no entanto, uma marcação específica, a via é 
regulada e as macromoléculas são secretadas em resposta a sinais extracelulares. 
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Isso ocorre com os hormônios nas células das glândulas endócrinas e também 
com os neurotransmissores nos neurônios. As substâncias que serão excretadas 
se acumulam até que um sinal externo dispare sua liberação na superfície celu-
lar. Ocorre, então, a exocitose, mediada pelos microtúbulos.
LISOSSOMOS
São organelas com características morfológicas e dimensões muito variáveis 
(Figura 8). Geralmente, ocupam cerca de 5% do volume celular e estão presentes 
em todas as células animais, com exceção das hemácias. Nos vegetais, o vacúolo 
desempenha as funções atribuídas aos lisossomos.
Figura 8 - Eletromicrografia de transmissão com 
falsa coloração, mostrando muitos lisossomos 
(vermelho) e o citoplasma (verde); à esquerda, uma 
célula que secreta noradrenalina (azul)
Figura 9 - Eletromicrografia de transmissão com 
falsa coloração, mostrando muitos lisossomos, 
porém sem a coloração falsa
Cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana e contém enzi-
mas em seu interior (Figura 10). Essas enzimas são utilizadas pelas células para 
digerir moléculas introduzidas por pinocitose, fagocitose ou mesmo organelas 
celulares, para manutenção de um bom estado funcional.
Os lisossomos podem digerir substâncias por meio de duas vias:
 ■ Via endocítica (Figura 10): moléculas são englobadas por pinocitose sele-
tiva e precisam da separação prévia de seus receptores, realizada pelos 
endossomos.
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 ■ Via fagocítica/autofágica (Figura 11): quando a partícula é incorporada 
sem receptores, o lisossomo se funde à vesícula, formando um fagossomo 
(via fagocítica), os lisossomos também podem digerir componentes cito-
plasmáticos (via autofágica).
Membrana plasmática
Receptor
Invaginação
Endossomo
Lisossomo
Endossomo
Degradação
Fusão com
endossomoReciclagem
do receptor
Ligante
A digestão das partículas incorpora-
das por pinocitose seletiva só 
acontece quando o endossomo se 
funde à vesícula e promove a 
separação das moléculas e dos seus 
receptores. Depois de separadas, as 
moléculas são digeridas pelos lisossomos, 
que também se fundem ao endossomo.
Figura 10 - Via endocítica de atuação dos lisossomos
Fonte: Alamy Stock Photo ([2019], on-line)².
Os endossomos são formados pela fusão de vesículas da membrana plas-
mática, do Complexo de Golgi e dos lisossomos na endocitose. Fagossomos 
e pinossomos são tipos de endossomos.
Fonte: a autora.
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PEROXISSOMO
Peroxissomo é uma organela pequena, delimitada por membrana, que utiliza 
oxigênio molecular para oxidar moléculas orgânicas. Com vida média de cinco 
a seis dias, os peroxissomos se reproduzem por fissão binária (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015).
O nome dessas organelas se refere à sua capacidade de produzir e decom-
por peróxido de hidrogênio (H₂O₂). Em alguns casos, os peroxissomos podem 
apresentar, em seu interior, uma região chamada core cristaloide, decorrente 
da alta concentração de enzimas (Figura 12).
Ciclo da ação dos lisossomos
Partícula
alimentar
Fagocitose
Fagossomo
Vacúolo residual
Vacúolo
autofágico
Lisossomo
primário
Vacúolo digestivo
(lisossomo secundário)
Sistema golgiense
Exocitose de resíduos
(clasmocitose)
Meio externo
B
A
Figura 11 - Mecanismo de ação direta dos lisossomos (A) via fagocítica; (B) via autofágica
Fonte: Só Biologia ([2019], on-line)3.
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Dentre as funções desempenhadas pelos peroxissomos estão a participação no 
metabolismo do ácido úrico e a desintoxicação (o álcool etílico ou o etanol é 
degradado por oxidação nos peroxissomos). Em células vegetais, os peroxisso-
mos estão relacionados com o metabolismo de triglicerídeos e são chamados de 
glioxissomos. Esse processo é importante para a germinação de sementes, que 
demanda degradação de lipídios (DE ROBERTS; HIB, 2001).
Além disso, os peroxissomos também participam do metabolismo energé-tico, pois, assim como as mitocôndrias, eles também são os principais locais de 
utilização do oxigênio molecular (DE ROBERTS; HIB, 2001).
Figura 12 - Estrutura do peroxissomo, indicando a 
membrana que o envolve e o core cristaloide 
Fonte: adaptada de Wikimedia Commons (2006, on-line)4.
Figura 13 - Eletromicrografia com um peroxissomo 
identificado
Fonte: Infoescola (2010, on-line)5.
Síndrome de Zellweger
Também conhecida como síndrome cérebro-hepatorrenal, a Síndrome de 
Zellweger é uma condição hereditária que é caracterizada pela redução ou 
ausência de peroxissomos nas células do fígado e do cérebro. Indivíduos 
com esta síndrome apresentam anomalias severas no cérebro, fígado e rim, 
consequentemente, morrem logo após o nascimento.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012).
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IIIU N I D A D E130
RIBOSSOMOS E SÍNTESE DE PROTEÍNAS
Os ribossomos são grânulos sem membrana, compostos de RNA ribossômico 
(RNAr) associado a proteínas específicas, que catalisam a síntese proteica a partir 
de informações do RNA mensageiro (RNAm) (ALBERTS et al., 2017). Eles são 
organelas presentes em todas as células, encontrados no citoplasma ou aderidos 
à membrana do RER (apenas nos eucariotos) e visíveis apenas ao microscópio 
eletrônico.
Cada ribossomo é formado por duas subunidades distintas, a maior e a 
menor, ambas constituídas de RNAr e proteínas. A subunidade maior fica acima 
da menor, com uma molécula de RNAm entre elas. A subunidade menor do 
ribossomo tem forma bastante irregular, e na face que se comunica com a subu-
nidade maior, há um canal por onde passa o RNAm. Neste canal existem três 
áreas escavadas, uma ao lado da outra, chamadas de Sítio A (aminoacil), Sítio 
P (peptidil) e Sítio E (de exit, saída em inglês).
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COMPONENTES ESTRUTURAIS DA TRADUÇÃO PROTEICA
Tradução é o nome que se dá ao processo de formação de uma proteína a partir 
de um fragmento de RNA mensageiro (RNAm). Para que a síntese de uma pro-
teína aconteça, é preciso unir aminoácidos por ligações peptídicas, atividade 
realizada pelos ribossomos. A ordem em que esses aminoácidos são colocados 
na cadeia, bem como o tamanho da proteína, são determinados pelas informa-
ções do RNAm, que são “lidas” pelos ribossomos.
O RNAm tem origem em um gene, ou seja, um fragmento de DNA que o 
codifica. O DNA é transcrito (no núcleo) para RNA, inclusive RNAm. A trans-
crição será tratada mais adiante, quando estudarmos o núcleo celular.
Depois de transcrito, o RNAm recebe um CAP (uma espécie de capa ou mar-
cação), que identifica a extremidade 5’ do RNAm e ajuda a célula a distinguir o 
RNAm dos demais. Em seguida, o RNAm sai do núcleo e vai para o citoplasma, 
local se encontra com o ribossomo, formando um polirribossomo. Outro com-
ponente importante da síntese de proteínas é o RNAt. As proteínas são formadas 
pela união de aminoácidos, e cada RNAt está ligado a um aminoácido diferente, 
que são “carregados” para o polirribossomo.
Como exposto na primeira unidade, existem 20 tipos de aminoácidos que 
compõem as proteínas nos seres vivos. 
Fonte: a autora. 
A informação da sequência de aminoácidos e do tamanho da proteína que 
o RNAm coordena está justamente na ordem das bases nitrogenadas em sua 
estrutura. Então, uma sequência AUGCCC codifica uma proteína diferente da 
sequência CACUCG, mesmo que o tipo e a quantidade de bases nitrogenadas 
sejam os mesmos em ambas, sequências. A leitura pelo ribossomo é realizada 
de três em três bases nitrogenadas, chamadas de trincas ou códons. Cada códon 
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IIIU N I D A D E132
corresponde a um anticódon do RNAt, que transporta um determinado ami-
noácido (Figura 14). 
2ª BASE
U
U
C
A
G
C A G
1ª
 B
A
SE
3ª
 B
A
SE
UUU
UUC
UUA
UUG
UCU
UCC
UCA
UCG
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
CUU
CUC
CUA
CUG
CCU
CCC
CCA
CCG
AUU
AUC
AUA
AUG
GUU
GUC
GUA
GUG
ACU
ACC
ACA
ACG
GCU
GCC
GCA
GCG
UAU
UAC
UAA
UAG
CAU
CAC
CAA
CAG
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
UGU
UGC
UGA
UGG
CGU
CGC
CGA
CGG
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
GGC
GGA
GGG
Fenilalanina
(Fen)
Tirosina
(Tir) Cisteína (Cis)
Histidina (His)
Glutamina
(Glu)
Asparagina
(Asn)
Lisina (Lis)
Serina (Ser)
Arginina (Arg)
Ácido aspárti-
co (Asp)
Ácido glutâ-
co (Glu)
Leucina (Leu)
Isoleucina
(Ile)
Metionina (Met)
Codão de iniciação
Codão de �naliza-
ção
Codão de �naliza-
ção
Codão de �naliza-
ção Triptofano (Trp)
Leucina (Leu)
Serina (Ser)
Prolina (Pro) Arginina (Arg)
Treonina (Tre)
Alanina (Ala) Glicina (Gli)Valina (Val)
Figura 15 - Possíveis combinações de códons do RNAm e seus respectivos aminoácidos correspondentes
Fonte: Esse e Outras (2014, on-line)6.
Figura 14 - Combinações de códons possíveis no RNAm e seus respectivos aminoácidos, em diagrama e tabela
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(14) A imagem deve ser lida do centro para as extremidades, no centro estão 
as quatro possibilidades de bases nitrogenadas iniciais, na ponta 5’ do 
RNAm. Em seguida, de dentro para fora, estão as possibilidades de se-
gunda e terceira bases na trinca. Exemplo de leitura: se a primeira base 
é A (ao centro), a segunda G e a terceira U, formando a trinca AGU, que 
corresponde ao aminoácido serina. 
(15) Tabela com as possíveis combinações de códons do RNAm e seus respec-
tivos aminoácidos correspondentes
Síntese de proteína
Iniciação
O ribossomo, o RNAm e o RNAt iniciador (que carrega o primeiro aminoácido 
da proteína, corresponde, na maioria das vezes, à Metionina) formam o com-
plexo de iniciação. A iniciação é regulada por proteínas citosólicas chamadas 
fatores de iniciação (IF), que atuam na extremidade 5’ do RNAm e na subuni-
dade menor do ribossomo. A extremidade 5’ dos RNAm contém uma sequência 
de dez nucleotídeos antes do códon de iniciação, que não são traduzidos.
SÍNTESE DE PROTEÍNAS
Também conhecida por tradução, a síntese de proteínas pode ser dividida em 
três etapas: iniciação, alongamento e terminação.
https://apigame.unicesumar.edu.br/getlinkidapp/3/235
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IIIU N I D A D E134
Em eucariotos (Figura 16), o RNAt que carrega a Metionina (aminoácido 
inicial) se liga à subunidade menor do ribossomo, e ao mesmo tempo, se liga 
também à extremidade 5’ do RNAm pelo reconhecimento do marcador CAP-5’. 
Na sequência, o complexo de iniciação “caminha” ao longo do RNAm na dire-
ção 5’ → 3’ e param ao encontrar o códon de iniciação (AUG). 
RNAt inicial
Subunidade maior
do ribossomo
Complexo de iniciação
Subunidade menor do ribossomo
O complexo formado pela subunidade 
menor do ribossomo e RNAt se ligam ao 
marcador CAP-5'.
O complexo percorre o RNAt até 
encontrar o códon de iniciação (AUG).
O RNAt inicial se liga ao códon de 
iniciação.
A subunidade maior do ribossomo se 
une, formando o complexo de iniciação.
Códon de iniciação
5’ 3’
5’ 3’
5’ 3’
5’ 3’
5’ cap
AUG
AUG
UAC
UAC
Met
Met
AUG
UAC
Met
UAC
Met
AUG
E P A
O complexo de iniciação reconhece o RNAm através do CAP-metil 5’. Depois de 
identi�cado, o complexo percorre o RNAm até encontrar o códon de iniciação 
(AUG), onde o códon iniciador (que carrega a Metionina) se liga. A subunidade 
maior do ribossomo se une ao complexo de iniciação, dando início à tradução.
Figura 16 - Iniciação da tradução em eucariotos
Fonte: Khan Academy ([2019], on-line)7.
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Nos procariotos (Figura 17), a iniciação é diferente. Isto porque a subunidade 
menor do ribossomo não começa pela extremidade 5’ e caminha para 3’. Ao invés 
disso, ela se associa diretamente a sequências específicas no RNAm, chamadas 
de sequências Shine-Dalgarno. Essas sequências antecedem e apontam para os 
ribossomos e os códons em que a tradução deve ser iniciada.
Esta diferença existe porque os genes bacterianos são traduzidos em grupos 
(chamados de operons), o que significa que um RNAm bacteriano pode con-
ter as sequências codificadoras para vários genes. A sequência Shine-Dalgarno 
marca o início de cada sequência no RNAm, o que permite que o ribossomo 
encontre o códon de iniciação de cada gene.
UAC
fMet
Complexo de iniciação
Subunidade
menor do
ribossomo.
Subunidade
maior do
ribossomo.
Sequência
Shine-Dalgarno
Códon de
iniciação
RNAt inicial
5’ 3’ 5’ 3’AUGGGAGG AUGGGAGG
UAC
E P A
Iniciação da tradução em bactérias
fMet
Alongamento
Como o próprio nome indica, nesta fase acontece a adição de aminoácidos nas 
cadeias polipeptídicas, deixando-as maiores (ou seja, mais longas). Na etapa de 
iniciação, o primeiro RNAt (transportador da Metionina) se encaixou no sítio 
P, o compartimento central. Ao lado, no sítio A, um novo códon (sequência de 
três pares de bases nitrogenadas) é exposto, de modo que o próximo RNAt se 
encaixa ali. O próximo RNAt é aquele que tem um anticódon correspondente 
(complementar) ao do códon no sítio A. Por exemplo, se o códon de RNAm 
Figura 17 - Iniciação da tradução em procariotos, com o intermédio da sequência Shine-Dalgarno que 
indica o início correto da tradução.
Fonte: Khan Academy ([2019, on-line)7.
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IIIU N I D A D E136
exposto no sítio A é a trinca ACU, então o anticódon correspondente no RNAt 
será UGA, que carrega o aminoácido Serina (reveja a Figura 15).
Ribossomos
CélulaRNAt Aminoácido
Proteína
recém-formada
Subunidade
maior
Subunidade
menor
RNAm
Figura 18 - Etapa de alongamento da cadeia polipeptídica na tradução proteica
Na Figura 18, ocorre a ligação peptídica, entre os sítios P e A, que une os ami-
noácidos. Depois que liberam os aminoácidos, o RNAt é arrastado para o sítio 
E que, agora “vazio”, é liberado do complexo de alongamento.
Depois que o RNAt se encaixa no sítio A, acontece a ligação peptídica, que 
conecta os dois aminoácidos (no nosso exemplo, a Metionina e a Serina), trans-
ferindo a metionina do primeiro RNAt para o aminoácido do segundo RNAt, no 
sítio A. Depois que a ligação peptídica acontece, o RNAm é puxado para frente 
no ribossomo, no sentido 5’ → 3’, “andando” um códon. O deslocamento faz com 
que o RNAt inicial, agora sem o aminoácido, saia por meio do sítio E. Além disso, 
um novo códon fica exposto no sítio A e todo o ciclo recomeça.
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Terminação
A terminação acontece quando um códon de término (UAA, UAG ou UGA; 
retorne à Figura 15) fica exposto no sítio A. Os códons de término são reco-
nhecidos por proteínas chamadas fatores de liberação, que se adaptam ao sítio 
P (mesmo não sendo RNAt).
Os fatores de liberação fazem com que a enzima que forma ligações peptí-
dicas adicione uma molécula de água no último aminoácido. Esta reação separa 
a cadeia polipeptídica do RNAt, então a proteína recém-traduzida é liberada.
O ribossomo e a enzima que fazem a síntese de proteínas podem ser uti-
lizados novamente por muitas e muitas vezes, de modo que, após a fase de 
terminação, cada elemento fica disponível para começar um novo ciclo de sín-
tese proteica.
Após a tradução, o polipeptídeo (pré-proteína) pode sofrer modificações 
pós-traducionais para se tornar uma proteína ativa. Os polipeptídeos são edita-
dos pela alteração ou remoção química de aminoácidos. A tradução determina 
apenas a estrutura primária de uma proteína, as estruturas secundária, terciá-
ria e quaternária são realizadas pelas proteínas chaperonas. Algumas proteínas 
podem, ainda, receber sinais (marcadores) que indicam seu destino.
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IIIU N I D A D E138
CLOROPLASTOS E FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é, muito provavelmente, a reação química mais importante para a 
vida no planeta Terra. Isto porque, por meio dela, vegetais, algas e algumas bacté-
rias produzem seu próprio alimento (e, por isso, são chamadas de autotróficas), 
que também é fonte de energia para outros seres vivos (os heterotróficos). Além 
disso, o gás oxigênio liberado como produto da fotossíntese é também funda-
mental para a respiração celular de todos os organismos aeróbios.
Os vegetais são os organismos autotróficos mais comuns nos ecossistemas 
terrestres, por isso, serão utilizados aqui como modelo de estudo. Apesar de se 
tratar sempre de plantas, lembre-se que a fotossíntese também ocorre em outros 
organismos (algas e cianobactérias).
A fotossíntese, portanto, o fato de serem autotróficas, permitiu que as plan-
tas se desenvolvessem com organismos fixos no ambiente. Ao produzir seu 
próprio alimento, a necessidade de buscá-lo acaba. 
Cloroplastos e Fotossíntese
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Na maioria dos vegetais, a fotossíntese ocorre principalmente nas folhas, local 
de maior concentração dos cloroplastos, mesmo que todos os tecidos tenham 
potencial para isso. A fotossíntese consiste em um conjunto de reações quími-
cas que utiliza a energia solar para transformar dióxido de carbono (CO₂) e água 
(H₂O) em carboidratos (açúcares).
CLOROPLASTOS
Os cloroplastos são organelas especializadas na fotossíntese. Revestidos por 
uma dupla membrana, internamente, os cloroplastos possuem um sistema de 
membranas que contém clorofila, um pigmento que capta a energia da luz solar 
utilizada nas reações químicas. Cada cloroplasto contém várias moléculas circu-
lares de DNA (próprias, o que é diferente do DNA nuclear).
Pigmento é uma molécula capaz de absorver energia luminosa e, com ela, 
eleva seu nível energético, tornando-se excitada. As ligações químicas da 
fotossíntese captam a energia liberada na excitação.
Fonte: a autora.
Em sua estrutura, cada cloroplasto apresenta três conjuntos de membrana: 
externa, a interna e as membranas do tilacoide (Figura 19). Isso separa o cloro-
plasto em três compartimentos solúveis, o espaço intermembranoso, o estroma 
e a luz do tilacoide.
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IIIU N I D A D E140
O revestimento externo do cloroplasto é formado por duas membranas, a interna 
e a externa. Entre elas, forma-se um espaço intermembranoso. A membrana 
externa possui porinas e é permeável, enquanto a membrana interna é imper-
meável a íons e a metabólitos, que precisam de transportadores específicos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). O estroma constitui a matriz amorfa do 
interior dos cloroplastos, rica em enzimas solúveis, como as responsáveis pelas 
reações da fase bioquímica da fotossíntese. 
O sistema de membranas do tilacoide forma lamelas que se localizam no 
estroma e não se conectam com a membrana interna do cloroplasto, formando, 
assim, o espaço intratilacóide. Os tilacoides dão origem às lamelas em forma de 
disco (como moedas) que se organizam formando pilhas, quando são chamados 
de granum (pl. grana). Nas membranas dos tilacoides, localizam-se as moléculas 
de clorofila, unidas a proteínas (formando os fotossistemas). A clorofila é o pig-mento fotossintetizante encontrado nos cloroplastos das células vegetais. Quanto 
à sua estrutura molecular, existem diferentes tipos de clorofila, que apresentam 
propriedades de absorção luminosa distintas.
Interior do
tilacoide
Lamela
Granum
Lamela do
estroma
Membrana
externa
Membrana
interna
Estroma
Tilacoide
Figura 19 - Estrutura de um cloroplasto, evidenciando os componentes e compartimentos internos
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FOTOSSÍNTESE
Como citado, a fotossíntese é um conjunto de reações químicas que ocorre 
nos organismos autotróficos, os quais utilizam energia solar para transformar 
dióxido de carbono (CO₂) e água (H₂O) em carboidratos (açúcares), espe-
cialmente a glicose. Esta transformação, porém, não é tão simples assim. O 
fato mais importante a respeito da fotossíntese é a transferência de energia 
luminosa (do Sol) em energia química (armazenada nas ligações químicas 
das moléculas de carboidratos), tornando essa energia disponível para todos 
os seres vivos.
É possível resumir os principais eventos da fotossíntese com uma reação 
química básica:
6CO₂ + 6H₂O + energia solar → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.
De acordo com essa reação, os átomos de carbono (C), o hidrogênio (H) e o 
oxigênio (O) provenientes do dióxido de carbono (CO₂) e da água (H₂O) são 
rearranjados para formar açúcares (glicose) e gás oxigênio (O₂). Desta forma, 
os componentes ambientais passam a fazer parte da estrutura dos vegetais e, ao 
mesmo tempo, um componente (o gás oxigênio) é devolvido à atmosfera.
A energia necessária para formar uma molécula de glicose vem da luz solar 
e, por meio da fotossíntese, a energia luminosa é transformada em energia quí-
mica, armazenada nas ligações químicas da molécula de glicose. Essa energia 
química será utilizada posteriormente pela própria planta (ou então, por outro 
organismo que se alimente dela).
Diferente do indicado pela reação simplificada, a fotossíntese não ocorre 
em uma etapa só. Basicamente, ela ocorre em duas etapas separadas e consecu-
tivas, que estão interligadas. A primeira é chamada de etapa fotodependente 
ou fotoquímica e ocorre na membrana dos tilacoides; a segunda é denominada 
etapa bioquímica ou fotoindependente e suas reações ocorrem no estroma. 
Como o próprio nome sugere, a presença de luz é fundamental para as rea-
ções químicas que ocorrem na primeira etapa, mas é dispensável na segunda.
ORGANELAS CELULARES E METABOLISMO CELULAR
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IIIU N I D A D E142
Etapa fotoquímica
Nas membranas dos tilacoides existem fotossistemas, especializados na coleta e 
absorção de luz, que têm papel chave nas reações fotoquímicas. A primeira rea-
ção da etapa fotoquímica é a fotofosforilação não-cíclica, em que os elétrons 
são removidos das moléculas de água e levados aos fotossistemas (FSII e FSI), 
para depois compor o NADPH (coenzima do complexo energético). Essa rea-
ção faz com que a energia luminosa seja absorvida em dois momentos, um em 
cada fotossistema, produzindo ATP (Figura 20).
Figura 20 - Reações da etapa fotoquímica
Legenda: A energia luminosa é absorvida pelo fotossistema I (PSI), onde excita 
um elétron da clorofila e promove a quebra da molécula de água, liberando 
um novo elétron (da água) e oxigênio (O₂). O elétron deixa o FSII e atravessa a 
cadeia transportadora de elétrons, formada pela plastoquinona (PQ), o com-
plexo citocromo b6f e a plastocianina (PC). O transporte do elétron pela ca-
deia faz com que o elétron perca energia, o que gera um gradiente de prótons. 
Esse gradiente é usado pela ATP-sintase para produzir um ATP, adicionando 
um fosfato ao ADP. No FSI, o elétron eleva novamente seu nível energético 
pela absorção de energia luminosa e, então, é enviado para a enzima FNR (fer-
redoxina NADP-redutase), que transfere os elétrons na produção de NADPH.
Membrana
do tilacoide
Luz
Luz
H2O
PQ
PQH
O2
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Plastoquinona
Plastocianina
Ferrodoxina
NADP NADPH
ATP-
sintase
P680
Citocromo
Ferrodoxina
NADPH-redutase
Lumen do tilacoide
ATP
Pi
CO2
Carboidratos ADP
FSI
Fd
FNR
FSII
b6f
PC
Ciclo de
Calvin
Cloroplastos e Fotossíntese
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No FSII, a energia da luz solar é absorvida, o que eleva o nível energético 
de um elétron da clorofila. O elétron de alta energia passa para uma molécula 
aceptora (feofitina) e é substituído por um elétron da molécula de água. Esta 
quebra da água libera átomos de oxigênio que se unem para formar o gás oxi-
gênio (O₂), o ar que respiramos.
Quando o elétron deixa o FSII, ele viaja pela cadeia transportadora de 
elétrons. Conforme o elétron atravessa a cadeia de transporte, ele perde ener-
gia. Parte dessa energia causa o bombeamento de íons H+ do estroma para 
o interior do tilacóide, produzindo um gradiente de prótons usado na pro-
dução de ATP, pela atividade da enzima ATP-sintase. Essa enzima utiliza o 
fluxo de prótons para adicionar um fosfato ao ADP, formando ATP. Este pro-
cesso é chamado quimiosmose, pois gera um ATP usando a energia de um 
gradiente químico.
No FSI, o elétron releva seu estado energético, quando a energia luminosa é 
absorvida. Assim, o elétron energizado é transferido para uma molécula acep-
tora, a ferredoxina (Fd), liberando espaço para a entrada de um novo elétron que, 
assim como o primeiro, também é usado para produzir o NADPH. A ferredoxina 
está associada à enzima NADP+ redutase (abrev. FNR, de ferredoxina-NADP-
-redutase), que transfere elétrons para a produção de NADPH.
Na fase fotoquímica, então, a energia luminosa é convertida em energia quí-
mica na forma de ATP e NADPH. Essas moléculas energéticas são usadas na 
produção de açúcares da etapa bioquímica (ou Ciclo de Calvin).
Etapa bioquímica ou Ciclo de Calvin
Essa etapa ocorre no estroma e não necessita diretamente de energia luminosa, 
mas usa ATP e NADPH para fixar o dióxido de carbono (CO₂) e produzir açú-
cares de três carbonos, G3P (gliceraldeído-3-fosfato), que se unem para formar 
a molécula de glicose. Nos vegetais, o dióxido de carbono tem acesso ao interior 
de uma folha por meio dos estômatos (Figura 21), células especiais que abrem e 
fecham. Dos estômatos, difundem-se para o estroma dos cloroplastos, local em 
que ocorre as reações da etapa bioquímica.
ORGANELAS CELULARES E METABOLISMO CELULAR
Reprodução proibida. A
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IIIU N I D A D E144
Na etapa bioquímica (ou Ciclo de Calvin), ocorre a fixação de átomos de carbono 
provenientes do dióxido de carbono (CO₂). As reações dessa etapa podem ser 
divididas em três fases: fixação do carbono, redução e regeneração (Figura 23).
Figura 21 - Estômatos, complexos celulares que 
permitem a entrada e saída de oxigênio e gás 
carbônico, indicando a localização dos estômatos
Figura 22 - Fotomicrografia óptica de estômatos 
foliares
Figura 23 - Reações da etapa bioquímica
Cloroplasto
Ciclo de
Calvin
Açúcar (glicose) 1. Fixação
do carbono
3. Regeneração
da RuBP
2. Redução
Açúcar
6 G3P
5 G3P
3 RuBp
3 RuBp
6 NADPH
6 ADP
6 ATP
3 ATP
6 Pi
3 ADP6 Pi
6 NADP
3 CO2
6 3-PGA
6 H
Cada reação está representada três vezes. O ciclo de Calvin é dividido em: �xação do carbono, em que 
os carbonos do CO2 se unem à RuBP, formando duas moléculas 3-PGA; redução, ATP e NADPH são 
usados para converter 3-PGA em G3P, que são liberados para formar a glicose; regeneração, RuBP é 
reorganizada com a utilização de ATP.
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 ■ Fixação do carbono: as moléculas de dióxido de carbono (CO₂)se unem 
à RuBP (1,5-ribulose-bifosfato), uma molécula receptora formada por 
cinco carbonos. Ao receber mais um, ela se torna um composto com seis 
carbonos, que se divide em duas moléculas com três carbonos cada, o 
3-ácido-fosfoglicérico (3-PGA), reação catalisada pela enzima rubisco 
(RuBP carboxilase/oxigenase).
 ■ Redução: ATP e NADPH são usados para converter as moléculas de 
3-PGA em moléculas de açúcar com três carbonos, o G3P (gliceraldeído-
-3-fosfato), que é liberado do ciclo. Este processo é chamado de redução, 
porque o NADPH doa elétrons, ou seja, reduz para um intermediário de 
três carbonos para formar o G3P.
 ■ Regeneração: duas moléculas de G3P precisam se unir para compor 
a glicose, enquanto as demais, que permaneceram no ciclo, devem ser 
recicladas para regenerar o receptor da RuBP, processo que requer ener-
gia do ATP.
Para que um G3P saia do Ciclo de Calvin (para compor a molécula de glicose), 
três moléculas de CO₂ devem entrar no ciclo, fornecendo três novos átomos de 
carbono fixado. Quando três CO₂ entram no ciclo, são produzidas seis moléculas 
de G3P. Uma delas sai do ciclo, mas as outras cinco são recicladas para regene-
rar as três moléculas do receptor RuBP. Ajustando os reagentes e os produtos, 
para produzir uma molécula de glicose (C₆H₁₂O₆), são necessárias seis voltas 
no ciclo, o que significam 6CO₂, 18 ATP (12 na fixação, 6 em cada ciclo; mais 6 
na regeneração, 3 em cada ciclo) e 12 NADPH (6 para cada ciclo).
Apesar de ocorrerem separadas temporalmente e fisicamente, a etapa foto-
química e a etapa bioquímica estão intimamente interligadas (Figura 24). Na 
etapa fotoquímica, a energia luminosa é usada para produzir ATP e NADPH, 
que serão utilizados na fixação do carbono, na fase bioquímica. Assim, água e 
gás carbônico “entram” no cloroplasto, os ATPs e NADPHs (e as formas alter-
nativas, ADP e NADP+) circulam entre as duas fases da fotossíntese. Depois do 
Ciclo de Calvin, um açúcar (glicose, C₆H₁₂O₆) é produzido, além de uma molé-
cula de gás oxigênio (O₂) que é liberada para a atmosfera, ainda como produto 
da primeira etapa. 
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IIIU N I D A D E146
Figura 24 - Reações da fotossíntese
A fotossíntese tem grande importância ecológica, pois introduz carbono 
fixado (glicose) e energia aos ecossistemas, além de afetar a composição da 
atmosfera, pois remove CO₂ e libera O₂. 
Fonte: a autora.
Ciclo de
Calvin
Luz
Granum
Açúcar Cloroplasto
Processo de fotossíntese
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MITOCÔNDRIAS E RESPIRAÇÃO CELULAR
Quando você se alimenta, a energia que está nos alimentos é transferida para 
as suas células. Esta transferência, em suas células, necessita de gás oxigênio e, 
em termos de nível celular e molecular, é chamada de respiração celular. A res-
piração celular é o processo de obtenção de energia mais utilizado pelos seres 
vivos. Existem organismos procariontes que fazem respiração celular aeróbica 
(que utiliza oxigênio) e também anaeróbica (sem oxigênio). O foco aqui, porém, 
será a respiração celular aeróbia, que ocorre em células eucariontes. Nos euca-
riotos, ela se inicia no citoplasma e termina nas mitocôndrias (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015).
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias (mitos, filamento; condria, partícula) são organelas membranosas 
esféricas ou alongadas, presentes em todas as células eucariontes e responsáveis 
por extrair energia dos nutrientes. Existem duas unidades de membrana reves-
tindo cada mitocôndria, a externa e a interna (Figura 25).
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IIIU N I D A D E148
A membrana externa é lisa e muito permeável devido à presença de aquapori-
nas. Sua principal função é separar mecanica e quimica o interior da mitocôndria 
do citoplasma celular. A membrana interna é pregueada, originando dobras em 
forma de túbulos, as cristas mitocondriais. As duas membranas estão locali-
zadas de modo que formam compartimentos dentro da mitocôndria: o espaço 
intermembranoso, formado entre as duas membranas e a matriz mitocondrial, 
delimitado pela membrana interna. 
Como são as organelas as responsáveis pela respiração celular e, consequen-
temente, pela obtenção de energia, as mitocôndrias são mais numerosas em 
células com elevado metabolismo energético, como as células musculares estria-
das esqueléticas (que você viu na Unidade 2). A distribuição das mitocôndrias 
no citoplasma é bastante variável, mudando constantemente pela atividade das 
proteínas do citoesqueleto (Figura 26).
Figura 25 - Esquema de uma mitocôndria, identificando as principais estruturas
Figura 26 - Eletromicrografia de transmissão mostrando as mitocôndrias em uma célula muscular cardíaca
Matriz
Membrana externa
Porinas
Membrana interna
1. DNA
2. Grânulos
3. Ribossomos
4. ATP-sintase
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RESPIRAÇÃO CELULAR
Durante a respiração celular aeróbica, as moléculas provenientes dos alimen-
tos são rearranjadas de modo que a energia armazenada fique disponível para 
a célula, processo que consome gás oxigênio (O₂), libera gás carbônico (CO₂) e 
demanda energia, obtida pela degradação das moléculas de ATP.
A respiração celular se inicia no citoplasma, mas são as mitocôndrias que pos-
suem a maquinaria para a fosforilação oxidativa aeróbica, que é muito eficiente 
na transferência da energia dos nutrientes para o ATP. As moléculas energéticas 
mais usadas pelas células são a glicose e os ácidos graxos. A respiração celular 
pode ser dividida em três etapas principais: a glicólise, o ciclo do ácido cítrico 
(ou ciclo de Krebs) e a fosforilação oxidativa.
 Glicólise
A primeira etapa da respiração ocorre no citosol, ou seja, fora da mitocôndria e 
é chamada de glicólise. Como o próprio nome sugere (glico, glicose; lise, que-
bra), nesta etapa, ocorre a quebra de uma molécula de glicose (C₆H₁₂O₆) em 
duas moléculas de piruvato (ou ácido pirúvico; C₃H₄O₃), em um processo que 
envolve dez reações químicas diferentes.
A glicólise é a etapa anaeróbia da respiração celular, porque ocorre na 
presença ou na ausência de oxigênio. É realizada em duas fases: investimento e 
compensação, e resulta na formação de duas moléculas de ATP.
 ■ Investimento: nesta fase, são “gastos” dois ATPs, formando ADP+Pi. Os 
dois Pi (fosfato inorgânico) são adicionados à molécula de glicose, ati-
vando-a. A glicose fica instável e se quebra em ácido pirúvico.
 ■ Compensação: a quebra da glicose em ácido pirúvico libera 4 ATPs, 
porém, como dois foram usados na fase de investimento, o saldo final da 
glicólise é de 2 ATPs.
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Durante a glicólise também são liberados quatro elétrons e quatro íons H+. Desse, 
dois H+ e quatro elétrons são capturados por duas moléculas de NAD+ (dinu-
cleotídeo nicotinamida-adenina), produzindo NADH. O ácido pirúvico será 
utilizado na próxima etapa, no ciclo do ácido cítrico.
Assim, a equação da glicólise pode ser representada da seguinte maneira 
(lembrando: C₆H₁₂O₆ é a glicose e C₃H₄O₃ é o ácido pirúvico):
C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2C₃H₄O₃ + 2ATP + 2NADH + 2H +
Piruvato é sinônimo de ácido pirúvico, que é composto de menor energia 
que se pode obter da glicose sem a utilização de oxigênio.
Em leveduras expostas a condições anaeróbicas, a glicólise continua transfor-
mando o piruvato em etanol (é assim que é produzida a cerveja!) por uma série 
de reações químicas, processo conhecido como fermentaçãoalcoólica. Quando 
células musculares ou bactérias lácticas são expostas à anaerobiose, a quebra 
também continua, mas o produto final é o ácido láctico, processo chamado de 
fermentação láctica (Figura 27).
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Na presença de oxigênio, inicia-se o ciclo do ácido cítrico. Na ausência, ocorre 
a fermentação láctica (em células musculares ou bactérias lácticas) ou alcoólica 
(em leveduras).
Ciclo do Ácido Cítrico
Também conhecido como Ciclo de Krebs (Figura 28), esta etapa da respiração 
celular se inicia logo após a glicólise, com o transporte do ácido pirúvico para 
a matriz mitocondrial. É uma etapa aeróbia, ou seja, só ocorre na presença de 
oxigênio. Na matriz, o ácido pirúvico reage com a coenzima A (CoA) e forma 
Acetilcoenzima-A (Acetil-CoA) e gás carbônico (CO₂). Nesse processo, uma 
molécula de NAD+ é transformada em NADH pela captura de dois elétrons e 
um dos dois íons H+ que foram liberados na reação.
Figura 27 - Vias aeróbia (laranja) e anaeróbica (verde e lilás) do piruvato formado a partir da glicólise
Fonte: Wikimedia ([2019], on-line)8.
Glicose
Piruvato
Glicólise
Aerobiose Anaerobiose Anaerobiose
Lactato Etanol
Animais e plantas
Fermentação alcoólica:
leveduras
Fermentação láctica:
músculos e bactérias lácticas
Acetil-CoA Acetaldeído
Ciclo de
Krebs
O2
H2O + CO2
Fosforilação
oxidativa
NADH
NAD+
NADH
NAD+
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IIIU N I D A D E152
Em seguida, o ciclo do ácido cítrico se inicia a partir da condensação da ace-
til-CoA, proveniente do piruvato, ou então, da β-oxidação dos ácidos graxos, 
com o ácido oxalacético, produzindo o ácido cítrico. Assim, inicia-se um ciclo 
de reações enzimáticas (desidrogenases), em que ocorre a liberação gradual de 
elétrons e prótons, que também libera gás carbônico (CO₂). Após todas as rea-
ções, o ácido cítrico dá origem ao ácido oxalacético, que reinicia o ciclo.
Os elétrons e os íons H+ são captados por moléculas de NAD+ (nicotinamida 
adenina-dinucleotídeo) e FAD (flavina adenina dinucleotídeo), formando três 
NADH e um FADH₂, respectivamente. Durante o ciclo, a energia liberada tam-
bém leva à formação do GTP (guanosina trifosfato), molécula semelhante ao ATP.
Célula Respiração celular
Ciclo de
Krebs
Ciclo de
Krebs
A Acetil-CoA (com dois carbonos; 2C) se une ao ácido oxalacético (com quatro 
carbonos; 4C) para formar o citrato (com seis carbonos; 6C). 
Após sucessivas reações com as enzimas desidrogenases, são liberados íons H+, 
elétrons (captados por NAD+ ou FADH) e gás carbônico. Ao �nal do ciclo, o ácido 
oxalacético (4C) se recompõe para dar início a um novo ciclo.
Figura 28 - Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico)
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Fosforilação oxidativa
A terceira e última etapa da respiração celular ocorre na membrana interna da 
mitocôndria, em que elétrons são transportados da matriz para o espaço inter-
membrana e há a produção de ATP por quimiosmose. A participação do oxigênio 
é fundamental para essa etapa e, sem ele, o processo seria interrompido, pois os 
elétrons não seriam transportados.
Nas células procariontes (bactérias) não há mitocôndrias e a cadeia que 
transporta elétrons se encontra na face interna da membrana plasmática 
dessas células. 
Fonte: a autora.
Na fosforilação oxidativa, ocorre a reoxidação das moléculas de NADH e FADH₂. 
Devido à grande afinidade com o gás oxigênio, os elétrons são “roubados” e per-
correm quatro grandes complexos proteicos na membrana interna da mitocôndria 
(Figuras 29), liberando, no percurso, uma grande quantidade de energia. Essa 
energia ocasiona a passagem dos íons H– da matriz mitocondrial para o espaço 
intermembranoso.
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Legenda: Em verde estão representados os quatro grandes complexos protei-
cos que separam o espaço intermembranoso (acima) da matriz mitocondrial 
(abaixo). As moléculas de NADH e FADH₂, formadas nas etapas anteriores, re-
agem com o oxigênio, liberando íons H+ e elétrons, o que forma NAD+ e FAD. 
Enquanto os elétrons são transportados até chegarem ao oxigênio, é libera-
da grande quantidade de energia. que promove a passagem dos íons H+ da 
matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso. Como a concentração 
de íons H+ é maior no espaço intermembranoso, eles tendem a voltar para 
a matriz e, no caminho, atravessam a enzima ATP-sintase, que forma ATP. Os 
elétrons se juntam ao oxigênio e formam moléculas de água.
Figura 29 - Cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa (Q: ubiquinona; Cyt.C: citocromo 
oxidase, enzimas que participam do complexo citocoromo-oxidase)
Como a concentração de íons H+ no espaço entre as membranas é bastante ele-
vada, eles tendem a retornar à matriz mitocondrial e, no caminho, ativam a 
enzima ATP-sintase. Isto porque a membrana interna é impermeável a esses íons 
e, então, o único canal disponível é por meio da enzima. A ATP-sintase utiliza o 
fluxo de H+ para adicionar um fosfato ao ADP, formando ATP (Figura 30). Esse 
processo é chamado quimiosmose, pois gera um ATP usando a energia de um 
gradiente químico, e a reação ADP → ATP é chamada de fosforilação oxidativa.
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Acima da membrana está o espaço intermembranoso e abaixo, a matriz mito-
condrial. A concentração de íons H+ no espaço intermembranoso é maior do 
que na matriz, mas a membrana é impermeável a esses íons. Então, eles atra-
vessam a membrana a favor do seu gradiente de concentração por meio do 
canal que existe na ATP-sintase, processo que muda a conformação da enzima 
e, devido à atividade de síntese, adiciona um fosfato ao ADP, formando um ATP.
Figura 30 - Atividade da ATP-sintase
A fosforilação oxidativa é responsável pela maior parte dos ATPs produzidos pela 
célula. O saldo energético, ao final da respiração celular, é de 30 ATPs, sendo que:
 ■ Glicólise → 2 ATPs.
 ■ Ciclo do ácido cítrico → 2 ATPs.
 ■ Fosforilação oxidativa → 26 ATPs.
É possível também representar a equação final simplificada da respiração celu-
lar como:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + H₂O + energia
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IIIU N I D A D E156
Apesar de tratadas em separado, as etapas da respiração celular são contínuas e 
ocorrem em locais diferentes na célula, de modo que os produtos de cada etapa 
são importantes para as próximas (Figura 31).
Citosol
Mitocôndria
Fosforilação
oxidativa
Glicólise
1 glicose 2 piruvato
Ciclo
de
KrebsAcetil-CoA
Figura 31 - Visão panorâmica sobre a respiração celular
Legenda: No citosol, uma molécula de glicose é quebrada em duas de piru-
vato. Ele é oxidado e forma a acetil coenzima-A, que, na matriz mitocondrial, 
entra no ciclo do ácido cítrico. Os NADH e FADH₂ formados na glicólise e no 
ciclo do ácido cítrico são oxidados na cadeia transportadora de elétrons, pro-
movendo a formação de ATPs em grande quantidade.
Outra reflexão importante a ser feita é a respeito da relação entre a respiração 
celular e a fotossíntese. Você estudou cada processo em separado e, apesar de 
ocorre em locais e até em organismos diferentes, eles estão intimamente ligados. 
Isto porque os produtos da respiração celular (gás carbônico e água) são exata-
mente os reagentes da fotossíntese, enquanto o produto dafotossíntese (glicose 
e oxigênio) também são os produtos da respiração celular (Figura 32).
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Caro(a) aluno(a), na terceira unidade, o objetivo era aprofundar seus conheci-
mentos a respeito das organelas e do metabolismo celular. Seguindo o ponto de 
vista da unidade anterior, em que estudamos a célula “de fora para dentro”, essa 
unidade trouxe as principais organelas presentes nas células eucariontes, bem 
como as principais reações metabólicas a ela relacionadas. Todos os conheci-
mentos aqui apresentados se relacionam com o que você estudou nas unidades 
anteriores, pois muitas reações se iniciam no citoplasma e terminam no interior 
das organelas. Além disso, estudamos as organelas em separado, porém o meta-
bolismo é contínuo, e a atividade das organelas estão relacionadas.
Luz
solar
Cloroplasto
Mitocôndria
Fotossíntese
Respiração celular Energia
química
(ATP)
Figura 32 - Correlação entre a fotossíntese e a respiração celular
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IIIU N I D A D E158
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estamos encerrando a terceira unidade, em que a ênfase foi a estrutura e o meta-
bolismo das principais organelas presentes nas células eucariontes. Como você viu 
no início da unidade, a definição de organela é bastante variável e pode incluir, 
ou não, organelas que não são delimitadas por membrana. Adotamos, aqui, a 
ideia de que as organelas são estruturas celulares que realizam uma função em 
específico, o que inclui, por exemplo, os ribossomos, que não são membranosos.
O metabolismo celular envolve a produção e a quebra de moléculas que tran-
sitam no interior da célula, que são realizadas pelo sistema de endomembranas 
existente nas células eucariontes. Esse sistema é constituído pelo retículo endo-
plasmático, pelo Complexo de Golgi e pelos lisossomos. Além deles, estudamos 
também a estrutura e o metabolismo dos peroxissomos, que degradam molé-
culas por oxidação.
Associados ao Retículo Endoplasmático Rugoso estão os ribossomos respon-
sáveis pela síntese de proteínas. Este processo ocorre graças a uma molécula de 
RNA mensageiro “lida” pelo ribossomo, ligando os aminoácidos que formam a 
proteína em ligações peptídicas.
Os cloroplastos, presentes apenas em células de vegetais e algas, são respon-
sáveis pela fotossíntese. Por meio desta, essas células conseguem transformar 
energia luminosa em energia química, armazenada nas ligações químicas de 
moléculas de açúcar, como a glicose.
As moléculas de glicose formadas na fotossíntese são quebradas na respira-
ção celular, que ocorre nas mitocôndrias. Por meio da reação com o oxigênio, a 
energia contida nas ligações químicas da glicose fica disponível para a célula na 
forma de ATP. Assim, é importante que você note as relações que existem entre 
o metabolismo dos cloroplastos e das mitocôndrias, na produção e na obtenção 
de energia pelas células.
159 
1. Considerando a estrutura e o metabolismo de células procariontes e eucarion-
tes, monte um quadro comparativo entre os dois tipos de célula, em que haja 
as organelas encontradas em cada um e, também, o metabolismo realizado 
por cada uma delas.
2. A respeito da síntese e degradação de moléculas no interior das células, analise 
as afirmativas a seguir:
I. O Retículo Endoplasmático é a organela responsável por empacotar, identi-
ficar e destinar as moléculas produzidas na célula.
II. O Complexo de Golgi é mais desenvolvido em células com atividade secre-
tora, como as encontradas nas glândulas.
III. Os lisossomos degradam moléculas por oxidação.
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente a afirmativa II.
c) Somente as afirmativas I e III.
d) Somente as afirmativas II e III.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
3. Analise as afirmativas a seguir e assinale V para o que for verdadeiro e F para falso:
( ) Os ribossomos são as organelas responsáveis pela síntese de proteínas e 
estão presentes em todas as células.
( ) O RNA transportador carrega mensagens que serão “lidas” pelos ribosso-
mos para a produção de proteínas.
( ) A síntese de proteínas e dos componentes que participam dela acontece 
no citoplasma.
( ) Na formação de uma proteína, os aminoácidos são unidos por ligações 
peptídicas.
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Assinale a sequência correta:
a) V, F, F e V.
b) F, F, V e F.
c) V, F, V e F.
d) F, F, F e V.
e) F, V, V e F.
4. Assinale a alternativa que explica a função da enzima ATP-sintase, presente no 
metabolismo dos cloroplastos e das mitocôndrias:
a) Quebra ATP em ADP e ácido pirúvico, liberando energia.
b) Une duas moléculas de ATP para conservar energia que será utilizada depois 
pela célula.
c) Produz ATP, adicionando um fosfato ao ADP, o que armazena energia que 
pode depois ser usada pela célula.
d) Produz glicose a partir da energia armazenada nas moléculas de ATP.
e) Quebra a molécula de glicose, liberando ATPs para a célula.
5. Reveja as reações químicas que acontecem nos cloroplastos e nas mitocôn-
drias. Depois, explique como o metabolismo dessas duas organelas está rela-
cionado.
161 
6. GLICÓLISE, FERMENTAÇÃO E CULINÁRIA
Há muito tempo, a humanidade vem con-
sumindo alimentos fermentados, que, além 
de conferir às matérias-primas utilizadas 
um sabor agradável, também prolongam 
a durabilidade dos alimentos, como é o 
caso do iogurte.
Embora alguns micro-organismos façam 
mal à saúde, alguns são de grande impor-
tância e não nos fazem mal, podendo até 
conferir benefícios à saúde, como os leites 
fermentados.
Os leites fermentados podem melhorar a 
flora intestinal, fortalecer o sistema imuno-
lógico, auxiliar no combate ao colesterol, 
entre outros benefícios. Acredita-se que 
sejam capazes até de prevenir determi-
nados tipos de câncer no estômago e no 
intestino. Os benefícios do iogurte estão 
diretamente ligados ao aparelho diges-
tivo, regulando o intestino e combatendo 
também prisão de ventre. O iogurte é pro-
duzido por meio da fermentação do leite. 
Entre as fermentações utilizadas em alimen-
tos destacam-se como as mais importantes, 
a fermentação alcoólica, a fermentação acé-
tica e a fermentação láctica.
Fermentação alcoólica: realizada por 
diversos micro-organismos, bastante uti-
lizada na fabricação de bebidas alcoólicas, 
como a cerveja, o vinho, entre outros. Pro-
duz como principal produto o álcool.
Fermentação acética: largamente utilizada 
na indústria de alimentos, utiliza micro-or-
ganismos como as bactérias acéticas, com a 
finalidade de produzir, por exemplo, o vina-
gre, gerando o ácido acético como principal 
composto.
Fermentação láctica: é aplicada na produ-
ção de diversos alimentos, tanto de origem 
vegetal, como picles, chucrute e azeitonas, 
quanto de origem animal, como queijos, 
iogurtes e salames.
A fermentação láctica é assim chamada 
porque produz o ácido láctico como com-
posto principal. É um processo bioquímico 
realizado por bactérias lácticas como Lacto-
bacillus delbrueckii, L. bulgaricus, L. pentosus, 
o L. casei, L. leichmannii e Streptococcus lac-
tis, entre outros.
A fermentação do leite resulta em vários 
tipos de produtos. Todos eles possuem 
durabilidade (ou vida de prateleira) mais 
extensa do que a do leite fresco. Esse fato 
deve-se à produção do ácido láctico, que 
resulta em maior acidez e abaixamento 
do pH do meio, dificultando o cresci-
mento de micro-organismos que podem 
fazer mal à saúde humana ou deteriorar 
o produto.
162 
O leite empregado no processo de fer-
mentação deve ser de boa procedência e 
qualidade, livre de antibióticos ou resíduos 
tóxicos, importante para garantir a segu-
rança alimentar do produto, mantendo 
o padrão de qualidade estabelecido pela 
legislação em vigor no país que o produz 
e comercializa.
É importanteentender que, por mais avan-
çada que seja a tecnologia empregada no 
processamento do leite fermentado, nunca 
se conseguirá fabricar um produto de boa 
qualidade a partir de matéria-prima defi-
ciente.
 Vários defeitos de fabricação podem ocor-
rer devido à contaminação do leite, por 
exemplo, a coagulação incompleta, sabor 
amargo ou de ranço. Portanto, deve-se 
utilizar leite de boa procedência, bem refri-
gerado e livre de contaminantes (pesticidas, 
herbicidas e sanitizantes).
Fonte: Martins, Veiga e Castilho (2014).
Material Complementar
MATERIAL COMPLEMENTAR
Guia Mangá - Bioquímica
Masaharu Takemura e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: Kumi adora comer, mas está preocupada que sua paixão por 
alimentos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde. Determinada a 
desvendar os segredos do regime perfeito, ela decide buscar a ajuda de 
seu estudioso amigo, Nemoto, e de sua professora de Bioquímica, dra. 
Kurosaka. Assim tem início nossa aventura... Acompanhe esta viagem no 
Guia Mangá Bioquímica enquanto Kumi explora os mistérios do funcionamento de seu corpo. 
Com o auxílio do robô-gato, o simpático robô endoscópico da professora, você conhecerá a 
incrível máquina química que nos mantém vivos e verá de perto biopolímeros, como o DNA e 
as proteínas, processos metabólicos que transformam os alimentos em energia e enzimas que 
catalisam as reações químicas do nosso corpo.
Artigo científico intitulado “Modelo didático para estudar os processos energéticos fotossíntese e 
respiração celular: processos energéticos fundamentais para a manutenção da vida no planeta”.
Web: <http://www.diaadiaeducacao.pr.gov.br/portals/pde/arquivos/2409-8.pdf>.
Artigo científico intitulado “Ciclo de Krebs Como Fator Limitante na Utilização de Ácidos Graxos 
Durante o Exercício Aeróbico”.
Web: <http://www.scielo.br/pdf/abem/v47n2/a05v47n2.pdf>.
O Óleo de Lorenzo
Ano: 1992
Sinopse: um garoto é diagnosticado com uma doença extremamente rara, 
que provoca uma preocupante degeneração no cérebro. No filme, seus pais 
passam a estudar e a pesquisar uma possível cura, na esperança de descobrir 
algo que possa deter o avanço da doença.
REFERÊNCIASREFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia 
molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2012.
MARTINS, R. L.; VEIGA-SANTOS, P.; CASTILHO, S. G. Fermentação divertida: intro-
dução à ciência através de atividade culinária investigativa. Rio de Janeiro: Cultura 
Acadêmica, 2014. Disponível em: <https://repositorio.unesp.br/bitstream/hand-
le/11449/126252/ISBN9788579835278.pdf?sequence=1&isAllowed=y>.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2007.
Referências On-Line
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unfig-46-06.png>. Acesso em: 28 jan. 2019. 
² Em: <https://c8.alamy.com/compde/bb46kp/rezeptor-vermittelte-endozytose-
-ermoglicht-zellen-molekule-wie-proteine-aufnehmen-die-fur-die-normale-zell-
funktion-notwendig-sind-bb46kp.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
3 Em: <https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito21.php>. Acesso 
em: 28 jan. 2019. 
4 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peroxisome.jpg>. Acesso em: 28 
jan. 2019.
5 Em: <https://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/>. Acesso em: 28 jan. 
2019.
6 Em: <https://essaseoutras.com.br/tabela-do-codigo-genetico-universal-com-co-
dons-de-rnam-aminoacidos/>. Acesso em: 29 jan. 2019. 
7 Em: <https://pt.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dog-
ma/translation-polypeptides/a/the-stages-of-translation>. Acesso em: 29 jan. 
2019.
8 Em: <https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Voies-aero-
biose-anaerobiose.svg/941px-Voies-aerobiose-anaerobiose.svg.png>. Acesso em: 
29 jan. 2019.
164
GABARITO
165
GABARITO
1. Exemplo de resposta:
Procariontes Eucariontes
R.E. e Complexo 
de Golgi Síntese de moléculas. Ausentes.
Presentes em todas 
as células.
Lisossomos e 
Peroxissomos Degradação molecular. Ausentes.
Presentes em todas 
as células.
Ribossomos Síntese de proteínas. Presentes. Presentes.
Cloroplastos Fotossíntese. Ausentes. Apenas em vegetais e algas.
Mitocôndria Respiração celular. Ausentes. Presentes em todas as células.
2. B.
3. A.
4. C.
5. Exemplo de resposta: os cloroplastos realizam a fotossíntese a partir de molécu-
las de gás carbônico e água, em que são produzidas moléculas de glicose e gás 
oxigênio, utilizando a energia da luz solar. As mitocôndrias utilizarão a glicose 
produzida na fotossíntese como fonte de energia para as células na respiração 
celular. A glicose reage com o oxigênio (os produtos da fotossíntese), formando 
gás carbônico e água, que são exatamente os reagentes da fotossíntese.
ANOTAÇÕES
	UNIDADE III